摘?要：研究生物進(jìn)化發(fā)育是生物學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容之一，這項(xiàng)研究已經(jīng)成為21世紀(jì)中國(guó)重要研究項(xiàng)目之一。文章通過(guò)對(duì)生物進(jìn)化和發(fā)育、胚胎學(xué)等內(nèi)容相結(jié)合，重點(diǎn)介紹了生物進(jìn)化發(fā)育的關(guān)鍵路徑。

關(guān)鍵詞：遺傳微生物學(xué);生命科學(xué);胚胎學(xué)和個(gè)體進(jìn)化性

一、 引言

生物的進(jìn)化是指生物與其生存環(huán)境相互作用過(guò)程中，DNA隨時(shí)間的變化，從而發(fā)生一些不可逆的變異，并導(dǎo)致基于的表達(dá)出現(xiàn)變化。而研究生物學(xué)是研究生物發(fā)育、進(jìn)化的起點(diǎn)，其中包括進(jìn)化的過(guò)程、原因、機(jī)制、速率和方向等。因此這一點(diǎn)是非常重要的，能讓人類(lèi)清楚的認(rèn)識(shí)自然界的真是一面，有利于生物多樣性的保護(hù)和利用，研究生物學(xué)關(guān)系到人類(lèi)的衣食住行及社會(huì)各個(gè)方面（政治、外交、法律等）。

二、 早起的進(jìn)化發(fā)育觀(guān)點(diǎn)

早期的發(fā)育胚胎生物學(xué)研究是對(duì)一個(gè)胚胎有性分裂的早期觀(guān)察研究開(kāi)始的。在此研究過(guò)程中他又誕生了一系列世界經(jīng)典關(guān)于胚胎學(xué)科的實(shí)驗(yàn)：以細(xì)胞培養(yǎng)學(xué)的方法深入研究胚胎細(xì)胞之間的相互作用，胚胎培養(yǎng)誘導(dǎo)細(xì)胞實(shí)驗(yàn)以及進(jìn)行細(xì)胞核白質(zhì)移植等。基于現(xiàn)代經(jīng)典雌性發(fā)育系統(tǒng)生物學(xué)對(duì)于雌性胚胎的深入研究，進(jìn)化系統(tǒng)生物學(xué)和經(jīng)典發(fā)育系統(tǒng)生物學(xué)第一次完全統(tǒng)一了起來(lái)。例如，比較早的胚胎學(xué)家在19世紀(jì)初已經(jīng)發(fā)現(xiàn)一些硬骨魚(yú)幼體的魚(yú)化石時(shí)期的尾和其他魚(yú)類(lèi)早期化石的尾和成體的尾幾乎十分相似。在幼體雄魚(yú)向整個(gè)成體背鰭轉(zhuǎn)變的成長(zhǎng)過(guò)程中，幼體成魚(yú)的尾也逐漸延長(zhǎng)變成現(xiàn)在的背鰭硬骨魚(yú)尾。早期時(shí)代人們普遍關(guān)注的生物問(wèn)題主要分為有兩個(gè)：一個(gè)歷史世代中所有生物的一種個(gè)體結(jié)構(gòu)變化，即現(xiàn)代生物的個(gè)體發(fā)育：不同歷史世代的一個(gè)生物體所呈現(xiàn)出的個(gè)體變化，即不同種群的個(gè)體進(jìn)化與生物發(fā)展。在對(duì)DvoDevo的科學(xué)研究中，人們最為關(guān)心的問(wèn)題就是這兩個(gè)基本問(wèn)題之間的相互聯(lián)系。

達(dá)爾文在多年的研究以后，提出了幾個(gè)很有價(jià)值的觀(guān)點(diǎn)：生命是不斷的進(jìn)化來(lái)的;生物進(jìn)化是逐漸和連續(xù)的，不存在不連續(xù)變異或突變;所有生物之間都會(huì)有一定的親緣關(guān)系;自然選擇，優(yōu)勝劣汰是生物進(jìn)化的根本?！段锓N起源》的發(fā)表正式宣布了生物進(jìn)化理論的形成。因此達(dá)爾文的觀(guān)點(diǎn)也正式被大家接受，讓更多人認(rèn)識(shí)了真實(shí)。但受當(dāng)時(shí)的時(shí)代局限，他強(qiáng)調(diào)太多的反觀(guān)點(diǎn)，他表明過(guò)度繁殖會(huì)引起生存斗爭(zhēng)，并把其當(dāng)作生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿Γ灾钡浇袢?，他的許多觀(guān)點(diǎn)仍然不被很多人所接受。

他最早認(rèn)識(shí)到個(gè)體胚胎發(fā)育對(duì)于研究生物進(jìn)化的重要性，他在《物種起源》中寫(xiě)道：胚胎是動(dòng)物體修飾較少的階段，它在一定程度上反映了該物種祖先的某些結(jié)構(gòu)特征。1828年赫克爾提出了“生物發(fā)生律”（Biogeneticlaw）：較高一級(jí)動(dòng)物的胚胎不重現(xiàn)相關(guān)的較低一級(jí)動(dòng)物的成體的形態(tài)，但在其胚胎發(fā)育過(guò)程中存在著與相關(guān)的較低一級(jí)動(dòng)物胚胎相似的階段。但“生物發(fā)生律”還只是假設(shè)。與此相對(duì)的，馮貝爾在實(shí)驗(yàn)觀(guān)察的基礎(chǔ)上提出了馮貝爾法則：不同種類(lèi)的生物在發(fā)育過(guò)程中，各動(dòng)物共有的結(jié)構(gòu)先發(fā)生，特有的結(jié)構(gòu)在共有結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上發(fā)生。雖然達(dá)爾文并沒(méi)有完全使用有關(guān)胚胎學(xué)系統(tǒng)研究的現(xiàn)有資料資源來(lái)對(duì)系統(tǒng)研究發(fā)育過(guò)程進(jìn)行系統(tǒng)完整的科學(xué)研究，但許多后來(lái)的人類(lèi)學(xué)者卻在《物種起源》中他所提到的哺乳動(dòng)物研究胚胎系統(tǒng)發(fā)育與生物進(jìn)化的直接關(guān)系的科學(xué)思想的巨大影響下重新開(kāi)始了他們的系統(tǒng)研究發(fā)育工作。Wilson在1898年研究發(fā)現(xiàn)，扁蟲(chóng)、軟體動(dòng)物和其他環(huán)節(jié)四足動(dòng)物的同樣的生殖器官都可能是一個(gè)來(lái)源于卵裂合的過(guò)程細(xì)胞中的同一個(gè)分組真核細(xì)胞。同年代的Lillie研究發(fā)現(xiàn)這種貽貝在卵裂期時(shí)很有可能會(huì)因?yàn)橹車(chē)h(huán)境的溫度變化而逐漸產(chǎn)生形態(tài)改變，最后發(fā)育成另外一種個(gè)體形態(tài)的如同個(gè)體一鉤介殼的幼蟲(chóng)。于是對(duì)于人類(lèi)發(fā)育和生物進(jìn)化的科學(xué)研究中又重現(xiàn)了兩種主要方法：生育發(fā)現(xiàn)各類(lèi)不同發(fā)育動(dòng)物之間的基本特征統(tǒng)一性和進(jìn)化發(fā)現(xiàn)各種不同動(dòng)物可以適應(yīng)特定生物環(huán)境的不同發(fā)育過(guò)程變化。早期對(duì)于個(gè)體發(fā)育系統(tǒng)生物學(xué)和個(gè)體進(jìn)化系統(tǒng)生物學(xué)的理論研究大多還是停留在人類(lèi)胚胎發(fā)育階段。所以他獲得的研究成果并非是不能完全解釋人類(lèi)生物體生長(zhǎng)發(fā)育的基本機(jī)制。以我們現(xiàn)在的科學(xué)觀(guān)點(diǎn)，我們所有的希望能夠弄清的問(wèn)題是從一種控制人類(lèi)生物體內(nèi)部形態(tài)進(jìn)化發(fā)育的一種調(diào)控生理機(jī)制中提出來(lái)看并獲得證據(jù)研究它是生物生殖系統(tǒng)形態(tài)進(jìn)化的基礎(chǔ)材料。

三、 生物學(xué)與胚胎學(xué)

早期生物學(xué)理論的研究可以追溯到18世紀(jì)，當(dāng)時(shí)由于存在著胚胎理論的假說(shuō)，胚胎預(yù)成論也存在。預(yù)成論的論文也稱(chēng)先天形成，認(rèn)為，一個(gè)生物生長(zhǎng)發(fā)育最初的階段，其體內(nèi)的各種變化，主要是由體內(nèi)存在的雌性生殖細(xì)胞進(jìn)化演化而來(lái)，漸變形成論的論文也稱(chēng)為生物衍生漸成論，是19世紀(jì)中期，德國(guó)胚胎學(xué)家沃爾夫提出了從受精卵胚胎發(fā)育到胎兒的概念。開(kāi)始發(fā)育成為新的發(fā)育個(gè)體是一種逐漸分化的發(fā)育過(guò)程，即一種生物體中的雄性組織和生殖器官是由原本不完全分化的化學(xué)物質(zhì)逐步分化形成的。從動(dòng)物個(gè)體的發(fā)育程度上跳到了深入的動(dòng)物分類(lèi)階段下的動(dòng)物體和系統(tǒng)生理發(fā)育進(jìn)化的關(guān)系，使動(dòng)物胚胎學(xué)和系統(tǒng)分類(lèi)研究有機(jī)地結(jié)合起來(lái)。

四、 進(jìn)化生物學(xué)和遺傳學(xué)的概念

在19世紀(jì)末，胚胎學(xué)出現(xiàn)的困難在于解釋與生物和個(gè)人生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)的一些現(xiàn)象，并且認(rèn)為，并不是所有個(gè)體，他們一生出現(xiàn)的現(xiàn)象都能完全用來(lái)解釋胚胎學(xué)和它們相關(guān)的內(nèi)容的解釋。但是，對(duì)胚胎學(xué)的研究并沒(méi)有停止，像胚胎學(xué)家威爾海姆這樣的人，在經(jīng)過(guò)仔細(xì)的研究以后，都把這個(gè)理論和胚胎試驗(yàn)緊密地聯(lián)系起來(lái)，從而建立了實(shí)驗(yàn)的胚胎學(xué)系統(tǒng)。從19世紀(jì)末的分子實(shí)驗(yàn)遺傳胚胎學(xué)，到1900年孟德?tīng)柆F(xiàn)代遺傳學(xué)定律再次興起，再到摩爾根果蠅遺傳實(shí)驗(yàn)，都建立了現(xiàn)代遺傳學(xué)的主要理論方式，并由此使相關(guān)學(xué)科逐步逐漸發(fā)展起來(lái)，極大程度地促進(jìn)了我國(guó)遺傳學(xué)相關(guān)學(xué)科的迅速發(fā)展。例如，全新的群體基因遺傳學(xué)正式成立于中國(guó)的現(xiàn)代社會(huì)，生物進(jìn)化論研究打下了堅(jiān)實(shí)的生物數(shù)學(xué)理論基礎(chǔ)。

五、 進(jìn)化、發(fā)育和遺傳的基本觀(guān)點(diǎn)與理念

生物體生長(zhǎng)時(shí)，既有基因調(diào)控，又有外界環(huán)境限制，在進(jìn)化中能夠存在適者生存，優(yōu)勝劣汰的轉(zhuǎn)變。當(dāng)生物個(gè)體表現(xiàn)形式和性狀變化的基源是通過(guò)控制其發(fā)育機(jī)制尋找到的，大量的科研者從控制其相對(duì)特征的基因中尋找答案，進(jìn)化生物與發(fā)育生物學(xué)之間的結(jié)合性研究也開(kāi)始了。每個(gè)生物個(gè)體在形態(tài)進(jìn)化的過(guò)程中，首先會(huì)被DNA所含的信息改變形態(tài)，而發(fā)育生物學(xué)是朝著另一個(gè)方向來(lái)研究，主要想表達(dá)的是：相關(guān)的基因調(diào)節(jié)方法和發(fā)育過(guò)程發(fā)生變化，表現(xiàn)形式進(jìn)化的關(guān)系。遺傳與胚胎學(xué)的相互融合，使發(fā)育生物學(xué)與基因水平的結(jié)合得以加強(qiáng)。

六、 目前的發(fā)育生物學(xué)

Hall在2000年提出了他認(rèn)為Evo-Devo研究中更重要的五個(gè)方面：胚胎發(fā)育起源和進(jìn)化，修改發(fā)育過(guò)程是如何導(dǎo)致新的性狀：生物進(jìn)化過(guò)程中出現(xiàn)的發(fā)育可塑性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，環(huán)境如何影響發(fā)展，進(jìn)而對(duì)進(jìn)化產(chǎn)生調(diào)節(jié)，趨同進(jìn)化發(fā)育的基礎(chǔ)和機(jī)制很明顯，Dvo-Devo涉及的學(xué)科包括：生態(tài)學(xué)，分子生物，遺傳學(xué)和古生物學(xué)。甚至在21世紀(jì)，以Dvo-Dveo為基礎(chǔ)，形成了一種新的綜合生物學(xué)。正是因?yàn)榇隧?xiàng)研究，才讓發(fā)育生物學(xué)取得了突破，DNA的研究和突變得到了更多的信息。

生物體發(fā)育是通過(guò)基因等分子表達(dá)基因的遺傳信息來(lái)表達(dá)基因的遺傳信息，而生物進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生表型變化的基源是基因和它們的調(diào)節(jié)序列變化。在與發(fā)育相關(guān)的基因中，人類(lèi)對(duì)同源異型基因的研究相對(duì)較透徹。Hox基因是動(dòng)物發(fā)育有關(guān)的一類(lèi)基因，它們具有高度的相似性，在不同的物種中被稱(chēng)為“同源異形基因”。在進(jìn)化過(guò)程中，有幾種同源異形基因的生物學(xué)功能是非常保守的，但在不同分類(lèi)單元中，基因數(shù)量、染色體排列形式、基因表達(dá)等在進(jìn)化過(guò)程中卻有細(xì)微差異。有人認(rèn)為，同一種同源異型基因的數(shù)量和表現(xiàn)與這些動(dòng)物的軀體設(shè)計(jì)進(jìn)化的不同有關(guān)。

七、 結(jié)語(yǔ)

生物進(jìn)化學(xué)是生物發(fā)育重要的學(xué)科，隨著各種領(lǐng)域知識(shí)的相結(jié)合，為一些研究者帶來(lái)許多的資料。由于基因庫(kù)的建立，學(xué)科內(nèi)容逐漸成為統(tǒng)一化，因此在研究過(guò)程中，利用基因和遺傳圖譜對(duì)其進(jìn)行鑒定，研究它的內(nèi)外直接的聯(lián)系，另一方面，利用計(jì)算機(jī)和生物技術(shù)相結(jié)合，對(duì)生物個(gè)體進(jìn)行深入的探索和研究。

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作者簡(jiǎn)介：郭曉宇，江蘇省高郵市，高郵市第一中學(xué)。