趙琳 李澤群 王帥 孫永欣

摘 要 維生素E是水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)和繁殖必不可少的微量營(yíng)養(yǎng)元素，在養(yǎng)殖過程中適量添加維生素E能滿足機(jī)體生長(zhǎng)需求?；诖耍途S生素E對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖和抗氧化能力等影響的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并探討了維生素E應(yīng)用于刺參養(yǎng)殖的展望。

關(guān)鍵詞 維生素E;水產(chǎn)繁殖;應(yīng)用

中圖分類號(hào)：S966 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.02.073

維生素E又稱生育酚，對(duì)動(dòng)物體來說是一種不可缺少的脂溶性維生素。動(dòng)物機(jī)體自身不能合成維生素E，必需由外界供給。動(dòng)物體對(duì)其需求量較少，僅以毫克（mg）或微克（μg）計(jì)算，但卻是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。研究發(fā)現(xiàn)，維生素E能有效地提高水產(chǎn)動(dòng)物機(jī)體耐力，增強(qiáng)其免疫功能，提高其抗氧化能力，對(duì)其生長(zhǎng)和繁殖有促進(jìn)作用，是水產(chǎn)動(dòng)物飼料中不可缺少的微量營(yíng)養(yǎng)元素[1]。

1 維生素E的結(jié)構(gòu)性質(zhì)

維生素E具有還原性，能夠保護(hù)其他易被氧化的物質(zhì)，是有效的抗氧化劑。易溶于脂肪和乙醇等有機(jī)溶劑中，不溶于水，對(duì)酸穩(wěn)定，對(duì)堿不穩(wěn)定，對(duì)氧敏感，對(duì)熱不敏感。其存在形式主要包括α-生育酚、β-生育酚、γ-生育酚、δ-生育酚和α-三烯生育酚、β-三烯生育酚、γ-三烯生育酚、δ-三烯生育酚，其中以δ型的抗氧化能力最強(qiáng)，α型的抗不育能力最強(qiáng)，α-生育酚是分布最廣泛、含量最豐富、活性最高的維生素E形式[2]。

2 維生素E在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

2.1 維生素E應(yīng)用于水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中的適宜添加量

飼料中維生素E的含量會(huì)影響水生動(dòng)物機(jī)體中的維生素E含量，適量的維生素E能有效降低水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)過多的不飽和脂肪酸，保證機(jī)體正常代謝，提高機(jī)體生長(zhǎng)機(jī)能，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的健康和性腺發(fā)育具有非常重要的作用[3]。對(duì)于水生動(dòng)物維生素E需求量的研究受到實(shí)驗(yàn)對(duì)象、生長(zhǎng)發(fā)育階段、水溫等因素的影響，因此在養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)時(shí)要重視對(duì)條件的限定。

Wassef等[4]的研究表明，飼料中添加維生素E可促進(jìn)鯔魚（Mugil cephalus Limmaeus）幼苗的生長(zhǎng)。Watanaba等[5]在真鯛（Pagrus major）飼料中添加2 000 mg·kg-1維生素E時(shí)，可以顯著提高卵的上浮率、孵化率和正常仔魚的比例。Shiau等[6]報(bào)道，羅非魚在維生素E添加量為

75 mg·kg-1時(shí)生長(zhǎng)速度最快。由此看出，在飼料中適量添加維生素E對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，飼料中維生素E的適宜添加量因水產(chǎn)動(dòng)物的不同品種有一定差異，詳見表1。

2.2 維生素E對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

維生素E對(duì)于飼料和水產(chǎn)動(dòng)物機(jī)體組織中的磷脂、膽固醇等不飽和脂肪酸具有保護(hù)作用，同時(shí)，維生素E還能提高水生動(dòng)物的存活率和生長(zhǎng)率[2]。適量添加維生素E可以幫助水生生物更好地吸收蛋白質(zhì)，促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)，但如果缺乏維生素E或維生素E添加量過高，則會(huì)抑制水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)，甚至對(duì)其機(jī)體產(chǎn)生損傷。研究表明，魚類缺乏維生素E，會(huì)表現(xiàn)出體重減輕、繁殖性能下降、紅細(xì)胞脆性降低等癥狀[16]。鯉魚（Cyprinus carpio）缺乏維生素E會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)受阻，骨骼肌損傷，原因是機(jī)體的氧化物能與肌肉蛋白質(zhì)結(jié)合引起蛋白質(zhì)分子內(nèi)或分子間的交聯(lián)，使蛋白質(zhì)變性，結(jié)構(gòu)被破壞[17]。日本對(duì)蝦和中國(guó)對(duì)蝦機(jī)體缺乏維生素E會(huì)導(dǎo)致自身成活率顯著降低[18-19]。皺紋盤鮑缺乏維生素E時(shí)，生長(zhǎng)速度下降、平均成活率降低，主要是因?yàn)楫?dāng)水產(chǎn)動(dòng)物機(jī)體缺乏維生素E時(shí)，自身營(yíng)養(yǎng)不足，新陳代謝受阻，出現(xiàn)生理功能障礙，進(jìn)而使得機(jī)體生長(zhǎng)受阻[15]。

對(duì)蝦飼料中，如果維生素E含量過高，會(huì)導(dǎo)致對(duì)蝦的飼料利用率降低，從而影響水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的消化吸收，抑制其生長(zhǎng)[20]。維生素E含量超過1 257 mg·kg-1，會(huì)使幼建鯉攝食量、增重下降，說明維生素E過高會(huì)阻礙水生動(dòng)物的生長(zhǎng)，可能是由于維生素E含量過量，造成機(jī)體其他脂溶性維生素缺乏[9]。相對(duì)于維生素E缺乏來說，維生素E過量對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)影響的研究很少，但無論是維生素E含量缺乏或過量，都會(huì)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生一定的影響，所以在飼料中添加適量的維生素E有助于水生動(dòng)物充分吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，更有利于水生動(dòng)物的生長(zhǎng)。

2.3 維生素E對(duì)水生動(dòng)物繁殖的影響

維生素E可以調(diào)節(jié)性腺中類固醇類激素的生物合成作用，保證卵膜結(jié)構(gòu)的完整性，增強(qiáng)卵巢機(jī)能，從而促進(jìn)性腺成熟、產(chǎn)卵、胚胎發(fā)育和孵化[21-23]，改善親體的繁殖性能。當(dāng)前，對(duì)于維生素E對(duì)魚類繁殖的影響已有研究[24-25]，如添加維生素E能夠提高黃河鱸魚雌魚的孵化率，改善雄魚精子質(zhì)量。此外，肖偉平等[26]研究表明，親魚飼料中添加維生素E可以改善斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）受精卵和仔魚質(zhì)量。當(dāng)飼料中維生素E添加量為200 mg·kg-1時(shí)，雌鱔的卵巢發(fā)育較好，性腺系數(shù)、產(chǎn)卵力和孵化率升高，繁殖性能得到明顯改善[27]。當(dāng)飼料中維生素E水平為80 mg·kg-1時(shí)，日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）中單個(gè)蝦的抱卵量數(shù)值最高[2]，說明維生素E對(duì)性腺發(fā)育有促進(jìn)作用。在斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodom）飼料中添加維生素E對(duì)其性腺成熟、產(chǎn)卵有較好效果，可提高其受精卵的孵化率和早期幼體的活力[28]。在飼料中添加0.02%的維生素E，克氏原螯蝦（Procambarus clarkia）單個(gè)雌蝦的產(chǎn)卵量提高，產(chǎn)卵雌蝦的比例也在升高，充分說明飼料中添加維生素E可促進(jìn)克氏原螯蝦的繁殖。然而，隨著維生素E含量不斷增加，產(chǎn)卵雌蝦的比例逐漸下降，說明過量添加維生素E會(huì)影響克氏原螯蝦的繁殖性能，可能是因?yàn)榭耸显r不能短時(shí)間代謝過量維生素E并排出體外，導(dǎo)致維生素E蓄積在體內(nèi)產(chǎn)生毒害作用[29]。但當(dāng)維生素E添加量超過200 mg·kg-1時(shí)，雌鱔卵中積累維生素E不明顯[27]，而若飼料中缺乏維生素E，雌鱔的產(chǎn)卵率和孵化率則會(huì)較低，推斷若飼料中維生素E缺乏或不足，會(huì)導(dǎo)致雌鱔的新陳代謝受阻，進(jìn)而影響卵細(xì)胞的卵黃物質(zhì)積累，導(dǎo)致卵巢發(fā)育受到影響，性腺系數(shù)、產(chǎn)卵力以及孵化率降低。因此，在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖過程中，維生素E的添加量要根據(jù)養(yǎng)殖動(dòng)物種類確定，既要滿足繁殖期所需營(yíng)養(yǎng)，也要保證自身生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需求。

2.4 維生素E對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的影響

維生素E是一種天然的抗氧化劑，能夠調(diào)節(jié)動(dòng)物新陳代謝，抑制脂類過氧化物的形成，同時(shí)穩(wěn)定不飽和脂肪酸。研究表明，飼料中添加60 mg·kg-1維生素E可以最大限度提高軍曹魚的抗氧化能力，保證魚體正常生長(zhǎng)[30]。飼料中添加350 mg·kg-1維生素E可以大幅度降低雌鱔肝臟和卵巢中的超氧化物歧化酶（SOD）活性，丙二醇（MDA）含量也較低，這充分地說明了維生素E在雌鱔機(jī)體內(nèi)發(fā)揮了抗氧化的生理功能，維持了動(dòng)物體自身的動(dòng)態(tài)平衡。在飼料中加入45 mg·kg-1維生素E可提高青魚（Mylopharyngodon piceus）機(jī)體血清抗氧化酶活

性，抑制MDA產(chǎn)生，增加機(jī)體抗氧化能力，還可緩解脅迫對(duì)機(jī)體的應(yīng)激強(qiáng)度、對(duì)抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)酶活性的影響，從而提高機(jī)體抗環(huán)境脅迫能力[31]。維生素E可顯著提高大菱鲆（Scophthalmus maximus）機(jī)體抗氧化能力，降低脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA產(chǎn)生[32]。綜上所述，維生素E能夠調(diào)節(jié)機(jī)體的新陳代謝，促進(jìn)卵巢的正常發(fā)育，并防止肝臟和卵巢脂質(zhì)過氧化，適量添加維生素E能有消除或減弱過氧化反應(yīng)，減輕對(duì)動(dòng)物機(jī)體造成的損傷，提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化能力。維生素E對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫力的影響主要表現(xiàn)于動(dòng)物對(duì)疾病的抵抗力，維生素E缺乏時(shí)，機(jī)體抵抗力會(huì)下降[10]。此外，維生素可通過其特殊的結(jié)構(gòu)抑制前列腺素的合成，從而增強(qiáng)魚類的特異性免疫功能[33]。

3 維生素E應(yīng)用于刺參養(yǎng)殖業(yè)的展望

仿刺參（Apostichopus japonicus）又稱刺參，由于具有較高的藥用和食用價(jià)值，一直以來是我國(guó)北方重要的經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖品種[34-35]。仿刺參自古就是我國(guó)名貴的海產(chǎn)品，被列為海產(chǎn)“八珍”之一，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高。隨著人們生活水平的提高，人們對(duì)刺參的需求量逐漸增加，使我國(guó)刺參養(yǎng)殖業(yè)迅速發(fā)展。當(dāng)前，維生素E在仿刺參養(yǎng)殖中的應(yīng)用已有相關(guān)報(bào)道[36-37]，仿刺參幼參中促進(jìn)其生長(zhǎng)的維生素E最佳添加量為 256.30 mg·kg-1。刺參雖然是底棲動(dòng)物，但在人工育保苗中，由于人工投餌、換水、倒板、倒池等操作，易受應(yīng)激反應(yīng)，因此，在飼料中添加180～260 mg·kg-1維生素E，飼喂33～35 d，可以有效降低亞硝酸鹽引起的應(yīng)激反應(yīng)[38]。適量添加維生素E對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)和繁殖有一定促進(jìn)作用，同時(shí)也可以降低應(yīng)激反應(yīng)，是水產(chǎn)動(dòng)物中必不可少的一種脂溶性維生素。目前，維生素E在魚類、蝦蟹類和無脊椎動(dòng)物養(yǎng)殖領(lǐng)域積累了一定的研究資料，為今后深入研究維生素E在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。維生素E被廣泛應(yīng)用于水生動(dòng)物，且對(duì)其生長(zhǎng)、繁殖有促進(jìn)作用，但維生素E對(duì)刺參性腺發(fā)育的研究相對(duì)較少。因此，在飼料中添加不同劑量的維生素E，研究其對(duì)刺參性腺發(fā)育的影響，以確定維生素E在刺參飼料中的適宜添加量，能夠?yàn)樯a(chǎn)實(shí)踐中刺參養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：趙中正）