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        興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)木腐真菌資源調(diào)查研究

        2024-12-31 00:00:00王碧悅馬天甫尚敏敏鐘雪付玉婷孫偉剛范龍飛
        關(guān)鍵詞:興隆山多樣性

        摘 要 為了明確甘肅省興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)木腐真菌資源和物種多樣性,對(duì)興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行木腐真菌專項(xiàng)調(diào)查研究。共采集木腐真菌樣本192份,基于宏觀形態(tài)與微觀結(jié)構(gòu)結(jié)合ITS分子序列對(duì)采集標(biāo)本進(jìn)行鑒定,共鑒定出木腐真菌46種,其中發(fā)現(xiàn)甘肅省新紀(jì)錄種36種,隸屬于2門5綱12目27科37屬46種,子囊菌門4種,擔(dān)子菌門42種。通過物種多樣性分析,發(fā)現(xiàn)該保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)科為銹革孔菌科(Hymenochaetaceae)和多孔菌科(Polyporaceae),優(yōu)勢(shì)屬為韌革菌屬(Stereum);其中包含食用菌9種、藥用菌10種(藥食同源3種)、有毒菌1種,食毒不明29種。研究結(jié)果表明,興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)木腐真菌物種多樣性較為豐富,但還有大量野生木腐真菌資源價(jià)值尚不明確,有待進(jìn)一步調(diào)查研究。

        關(guān)鍵詞 興隆山;木腐真菌;多樣性;資源評(píng)價(jià)

        木腐真菌是一類以倒木、活立木和枯落枝等為生長(zhǎng)基質(zhì)的微生物類群,形態(tài)上主要有多孔菌類、革菌類和齒菌類,也包括傘菌的一些種類。常見的如香菇[Lentinus edodes (Berk.) Singer]、裂褶菌(Schizophyllum commune Fr.)和靈芝(Ganoderma lingzhi)[1]。作為森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,木腐真菌能夠分泌水解酶全部或部分降解木材中的木質(zhì)素、纖維素和半纖維素,在促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過程中發(fā)揮重要的生態(tài)功能[2]。

        根據(jù)降解機(jī)制不同,可將木腐真菌分為白腐真菌和褐腐真菌兩類[3]。白腐真菌可將木材的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素降解,參與完成森林生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán),影響著森林中的C、N循環(huán) [4];褐腐真菌能產(chǎn)生內(nèi)、外切聚糖酶等,分解纖維素和半纖維素,其殘留物能夠改善土壤的理化性質(zhì),促進(jìn)外生菌根的形成和非共生微生物的固氮作用,保持土壤溫度,調(diào)節(jié)土壤pH[5]。因此,揭示森林生態(tài)系統(tǒng)中不同植物群落木腐真菌的物種多樣性,對(duì)于研究森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、生物多樣性維持及森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要的理論意義和參考價(jià)值[6]。

        興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于甘肅省蘭州市榆中縣境內(nèi),地處東經(jīng)103°50′~104°10′,北緯35°38′~35°58′,總面積約33 301 hm2,屬祁連山的東延余脈,由馬啣山系的高中山群所組成,主要山脈有馬啣山、興隆山和棲云山[7]。馬啣山與興隆山南北對(duì)峙呈馬鞍形,山勢(shì)走向呈西北—東南,地勢(shì)南高北低,海拔在2 000~3 600 m,馬啣山主峰海拔3 671 m,是黃土高原范圍內(nèi)唯一超過 "3 600 m的高峰[8]。興隆山保護(hù)區(qū)為溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候,春季多風(fēng)少雨,夏季降水較多,年均降水621.6 mm,年均相對(duì)濕度68%[9],保護(hù)區(qū)內(nèi)主要植被類型以針闊混交林和灌木林為主,陰坡為薹草-華西箭竹-青杄林,陽(yáng)坡為薹草-山 "楂-遼東櫟林,林緣為玉竹-小檗-青杄林,全區(qū)森林覆蓋率為76.6%,活立木總蓄積量70.76萬m3,植被種類豐富,為木腐真菌提供了良好的生長(zhǎng)環(huán)境[10]。但是,關(guān)于興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)木腐真菌資源種類調(diào)查尚未開展。這不但與國(guó)內(nèi)其他已開展相關(guān)研究的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相比明顯滯后,相較于甘肅省隴南和甘南地區(qū),木腐真菌資源的研究和保護(hù)工作也未受到重視,且與其獨(dú)特的地理位置和豐富的植被類型不成比例,木腐真菌物種多樣性認(rèn)識(shí)明顯不足。

        1 材料與方法

        1.1 標(biāo)本采集

        于2021-09-2022-09對(duì)甘肅省興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)馬啣山、興隆山和棲云山三大主峰管護(hù)站管護(hù)路線進(jìn)行調(diào)查和木腐真菌標(biāo)本采集。采集時(shí)詳細(xì)記錄時(shí)間、地點(diǎn)、海拔、森林類型、寄主種類,使用采樣刀沿寄主表層切下真菌子實(shí)體,每個(gè)標(biāo)本袋中需加入標(biāo)簽紙,上面附采集號(hào)、采集時(shí)間、寄主種類等,個(gè)別新鮮子實(shí)體裝袋后進(jìn)行保濕處理,剩余加入硅膠干燥劑;保濕處理的標(biāo)本,在超凈工作臺(tái)中用小刀切下新鮮子實(shí)體部分,用75%酒精進(jìn)行消毒,晾干,接入提前制作好的PDA培養(yǎng)基上,封好封口膜,重復(fù)3次,完成菌種分離并進(jìn)行純化和保藏;子實(shí)體35 ℃烘干保存,登記入庫(kù)。

        1.2 標(biāo)本鑒定

        主要以宏觀形態(tài)、顯微結(jié)構(gòu)結(jié)合ITS分子標(biāo)記,對(duì)興隆山自然保護(hù)區(qū)的木腐真菌進(jìn)行鑒定。

        1.2.1 形態(tài)觀察 用放大鏡或在尼康SM 2645體式顯微鏡下觀察子實(shí)體:1 a生或多年生、平伏或反卷至菌蓋、大小、質(zhì)地;子實(shí)體表面顏色、光滑、瘤狀凸起或開裂等;菌肉顏色、厚度、質(zhì)地及是否分層;邊緣顏色和質(zhì)地等;以干標(biāo)本為研究材料制作徒手切片,用2%熒光桃紅試劑Phloxine b、5% KOH試劑和蒸餾水作為浮載劑。觀察擔(dān)子形狀、分隔方式、著生方式、大小、薄壁或厚壁;孢子的形狀、大小、薄壁或厚壁、表面是否光滑以及是否萌發(fā)及萌發(fā)方式;菌絲系統(tǒng)、不同部位菌絲顏色、直徑、薄壁或厚壁、有無分枝、是否具鎖狀聯(lián)合;是否具分生孢子及有無特殊結(jié)構(gòu)等。

        1.2.2 樣本DNA提取及聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR) 選擇成熟、干凈、無污染的子實(shí)體,用滅菌后的手術(shù)刀和鑷子,刮下表層,置于1.5 mL的已滅菌離心管中,編號(hào)備用,用快速無毒(CTAB)基因組DNA提取試劑盒對(duì)已刮取的真菌樣本進(jìn)行DNA的提取。對(duì)成功提取的核糖體DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增,選用真菌鑒定靈敏度較高且廣泛應(yīng)用于真菌分類學(xué)研究的通用引物核糖體DNA內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS)作為分子標(biāo)記。PCR擴(kuò)增反應(yīng)體系為:DNA模板1 μL,上下游引物各1 μL,12 μL的2×Taq Master Mix(QuickLoad),ddH2O 15 μL,總反應(yīng)體系為30 μL。PCR擴(kuò)增反應(yīng)程序條件為:94 ℃預(yù)變性3 min;30個(gè)循環(huán):94 ℃變性10 s,53 ℃退火15 s,72 ℃延伸10 s;循環(huán)結(jié)束延伸5 min,最后4 ℃保存。擴(kuò)增完成后將擴(kuò)增樣品送至北京擎科生物科技有限公司進(jìn)行測(cè)序,測(cè)定所得序列結(jié)果在NCBI中Blast并進(jìn)行同源性比對(duì)。

        1.3 資源評(píng)價(jià)

        資源評(píng)價(jià)參考《中國(guó)食用菌名錄》、《中國(guó)毒蘑菇名錄》、《中國(guó)大型真菌》、《毒蘑菇識(shí)別與中毒防治》、《中國(guó)藥用真菌圖鑒》、《中國(guó)真菌總匯》、《中國(guó)大型真菌原色圖鑒》、《中國(guó)藥用真菌名錄及部分名稱的修訂》等,并結(jié)合當(dāng)?shù)厥乘幱镁恼{(diào)查結(jié)果進(jìn)行評(píng)估[11-18]。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)木腐真菌多樣性分析

        甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)木腐真菌資源豐富,共采集木腐真菌樣本192份,初步鑒定木腐真菌46種,經(jīng)統(tǒng)計(jì)隸屬于2門5綱12目27科37屬,其中子囊菌門3綱3目4科4屬4種,占總數(shù)的8.70%,擔(dān)子菌門2綱9目23科33屬42種,占總數(shù)的91.30%,包含食用菌9種、藥用菌10種(藥食同源3種)、有毒菌1種(表1)。

        2.2 優(yōu)勢(shì)科

        甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)木腐真菌的優(yōu)勢(shì)科(種數(shù)≥6)2個(gè)(表1),為銹革孔菌科(Hymenochaetaceae)7個(gè)物種,分別是Fuscoporia ferrea (Pers.) G.Cunn., Fuscoporia pulviniformis Tchotet, M.P.A.Coetzee, Rajchenb.amp; Jol.Roux,F(xiàn)omitiporia rhamnoides T.Z.Liu amp; F.Wu, Hymenochaete acerosa S.H.He amp; Hai J.Li, Hymenochaete rubiginosa (Dicks.) Lév., Phellinus tuberculosus (Pers.) Maire, Phellinus tremulae (Bondartsev) Bondartsev amp; P.N.Borisov;多孔菌科(Polyporaceae)6個(gè)物種,分別是Coriolopsis trogii (Berk.) Domański, Cyanosporus caesiosimulans (G.F.Atk.) B.K.Cui amp; Shun Liu, Daedaleopsis confragosa (Bolton) J.Schrt, Lentinus tigrinus (Bull.) Fr., Mariorajchenbergia hubeiensis (Hai J.Li amp; B.K.Cui) Gibertoni amp; C.R.S.Lira, Trametes versicolor"" (L.) Lloyd, 總占興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)總種數(shù)28.26%。

        2.3 優(yōu)勢(shì)屬

        甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)木腐真菌的優(yōu)勢(shì)屬(≥3)1個(gè)(表1),為韌革菌屬Stereum 3個(gè)物種,分別是Stereum complicatum (Fr.) Fr., Stereum hirsutum (Willd.) Pers., Stereum sanguinolentum (Alb.amp; Schwein.) Fr.占總種數(shù) "6.52%。

        2.4 興隆山自然保護(hù)區(qū)木腐真菌名錄

        2.4.1 子囊菌門 (Ascomycota)" "茶漬綱(Lecanoromycetes)地卷目(Peltigerales)膠衣科(Collemataceae):土星貓耳衣 [Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl.](圖1-A),為甘肅省新記錄種,子囊果灰黑色至黑色,下表面顏色較淡,葉狀至耳狀,膠質(zhì),干后角質(zhì),無柄。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF22,寄主為闊葉樹樹樁。

        茶漬綱(Lecanoromycetes)地卷目(Peltigerales)地卷科(Peltigeraceae):平盤軟地卷 [Peltigera elisabethae (Kobay.) Korf],為甘肅省新記錄種(圖1-B),外表黑色,呈淺杯狀或盤狀,由數(shù)枚聚生在一起,幾乎無柄,直徑2~3 cm,濕潤(rùn)時(shí)呈木耳狀,但子實(shí)體較木耳較薄,干燥后呈硬紙狀。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF64,寄主為闊葉樹樹干。

        圓盤菌綱(Orbiliomycetes)圓盤菌目(Orbiliales)圓盤菌科(Orbiliaceae):圓盤菌[Orbilia auricolor (A. Bloxam) Sacc.](圖1-C),為甘肅省新記錄種,外表白色,個(gè)別中心呈黑色,呈橢圓形絨毛狀,直徑5~8 mm。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF12,寄主為闊葉樹樹干基部。

        糞殼菌綱(Sordariomycetes)炭角菌目(Xylariales)炭角菌科(Xylariaceae):炭角菌 [Xylaria hypoxylon (L.) Grev. ](圖1-D),為甘肅省新記錄種,外表污白色至乳白色,呈棍狀或鹿角狀或扁平鹿角狀,子座高3~4 cm,基部有細(xì)絨毛,頂部尖或扁平。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF8,寄主為闊葉樹樹樁。

        2.4.2 擔(dān)子菌門(Basidiomycota) "傘菌綱(Agaricomycetes)傘菌目(Agaricales)銹耳科(Crepidotaceae):球孢靴耳 [Crepidotus cesatii (Rabenh.) Sacc.](圖2-A),菌蓋白色,菌褶灰白色至棕色,呈圓形耳狀,直徑1.5~2 cm。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF50,寄主為闊葉樹倒木。黏靴耳[Crepidotus mollis (Schaeff.) Staude](圖2-B),為甘肅省新記錄種,純白色至灰白色或黃褐色至褐色,稍帶黃土色,表面黏,半圓形、扇形、貝殼形,菌蓋寬1~6 cm。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)食用,標(biāo)本號(hào)為FLF30,寄主為闊葉樹樹樁。

        傘菌綱(Agaricomycetes)傘菌目(Agaricales)掛鐘菌科(Cyphellaceae):紫軟韌革菌[Chondrostereum purpureum (Pers.) Pouzar](圖2-C),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果紫色至紫黑色,表面光滑,菌蓋相連,覆瓦狀疊生,菌邊反卷;新鮮時(shí)呈軟革質(zhì),干燥后呈硬革質(zhì),擔(dān)子果直徑 "3~6 cm[1]。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF7,寄主為闊葉樹樹枝。

        傘菌綱(Agaricomycetes)傘菌目(Agaricales)小菇科(Mycenaceae):盔蓋小菇[Mycena galericulata (Scop.) Gray](圖2-D),擔(dān)子果表面呈灰白色,邊緣近白色,菌肉呈半透明狀,菌褶較密,菌柄2~3 cm,菌蓋直徑1~1.5 cm。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)食用與藥用,標(biāo)本號(hào)為FLF1,寄主為闊葉樹根莖。

        傘菌綱(Agaricomycetes)傘菌目(Agaricales)泡頭菌科(Physalacriaceae):黃小蜜環(huán)菌(Armillaria cepistipes Romagn amp; Marxm,圖2-E),為甘肅省新記錄種,菌蓋表面新鮮時(shí),橘黃色至暗褐色,有小突起,有柄,柄上具菌環(huán),白色至灰紅色,成熟后基部膨大。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)食用與藥用,標(biāo)本號(hào)為FLF25,寄主為枯落枝。

        傘菌綱(Agaricomycetes)傘菌目(Agaricales)Radulomycetaceae:跑馬洛克鈍齒殼菌(Radulomyces paumanokensis J. Horman, Nakasone amp; B. Ortiz,圖2-F),為甘肅省新記錄種,表奶黃色至棕黃色,擔(dān)子果呈齒狀或針狀,齒口排列密集,長(zhǎng)2~5 cm,寬1~2 cm。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF47,寄主為闊葉樹死樹干。

        傘菌綱(Agaricomycetes)傘菌目(Agaricales)裂褶菌科(Schizophyllaceae):裂褶菌(Schizophyllum commune" Fr. ,圖3-A),覆瓦狀散生或叢生,扇形或腎形,無柄或短柄,蓋面密生絨毛、白色至淺灰色;菌蓋邊緣內(nèi)卷。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)食用與藥用,標(biāo)本號(hào)為FLF77,寄主為闊葉樹枯落枝。

        傘菌綱(Agaricomycetes)木耳目(Auriculariales)木耳科(Auriculariaceae):美洲木耳(Auricularia americana" Parmasto amp; I. Parmasto ex Audet, Boulet amp; Sirard,圖3-B),為甘肅省新記錄種,表面黑色或灰黑色,橢圓形或杯形,或瓣?duì)睿恍迈r時(shí)富有彈性,膠質(zhì),干燥后較硬,直徑2~2.5 cm,菌肉厚0.3~0.5 cm。采集地為馬啣山,資源評(píng)價(jià)食用,標(biāo)本號(hào)為FLF84,寄主為松樹樹干。黑木耳(Auricularia heimuer" F. Wu, B.K. Cui amp; Y.C. Dai,圖3-C),為甘肅省新記錄種,棕褐色至黑褐色,柔軟半透明,新鮮時(shí)呈杯形,耳形,膠質(zhì),有彈性,中部凹陷,無柄,干燥后收縮變硬。采集地為馬啣山,資源評(píng)價(jià)食用,標(biāo)本號(hào)為FLF92,寄主為枯落枝。黑耳[Exidia glandulosa (Bull.) Fr.](圖3-D),外表灰黑色或黑色,呈瘤狀突起,擴(kuò)展聯(lián)生,彼此聯(lián)合,表面具小疣突,新鮮時(shí)呈膠質(zhì)狀,干燥后呈膜狀黑色薄層。采集地為興隆山、馬啣山和棲云山,資源評(píng)價(jià)有毒,標(biāo)本號(hào)為FLF10、FLF16、FLF33、FLF48、FLF65、FLF88,寄主為闊葉樹枝干。短黑耳[Exidia recisa" (Ditmar) Fr.](圖3-E),為甘肅省新記錄種,黃棕色至肉桂棕色,干后黑色,子體融合產(chǎn)生不規(guī)則的、膠狀的、腦狀或葉狀的團(tuán)塊,表面覆蓋著微小的、黑色的、疣狀的突出物,單個(gè)擔(dān)子果直徑 "1~4 cm。采集地為馬銜山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF91,寄主為枯落枝。

        傘菌綱(Agaricomycetes)伏革菌目(Corticiales)Vuilleminiaceae:朱紅脈革菌[Cytidia salicina "(Fr.) Burt](圖3-F),為甘肅省新記錄種,外表紅色至紫紅色;具有明顯菌蓋,呈盤形或不規(guī)則形,邊緣反卷,覆瓦狀疊生,擔(dān)子果直徑1~2 cm。采集地為馬啣山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF85,寄主為柳樹死枝干。

        傘菌綱(Agaricomycetes)褐褶菌目(Gloeophyllales)褐褶菌科(Gloeophyllaceae):深褐褶菌[Gloeophyllum sepiarium (Wulfen) P. Karst.](圖4-A),擔(dān)子果邊緣呈淺黃褐色,向基部方向顏色逐漸變深,分別為黃褐色、棕褐色、黑色,菌肉為棕褐色,菌蓋呈扇形狀,菌褶不規(guī)則開裂,擔(dān)子果直徑2~4.5 cm。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)藥用,標(biāo)本號(hào)為FLF14、FLF28、FLF32、FLF34,寄主為枯落枝。

        傘菌綱(Agaricomycetes)銹革孔菌目(Hymenochaetales)銹革孔菌科(Hymenochaetaceae):鐵色嗜藍(lán)孢孔菌[Fuscoporia ferrea (Pers.) G. Cunn.](圖4-B),為甘肅省新記錄種,表面黃褐色至銹褐色,擔(dān)子果平伏,不易與基物剝離,新鮮時(shí)木栓質(zhì),干燥后硬木質(zhì),擔(dān)子果長(zhǎng)可達(dá)7 cm,寬可達(dá)2 cm,厚可達(dá)5 mm。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF45、FLF51、FLF57、FLF58、FLF59、FLF63,寄主為闊葉樹枯落枝。墊狀嗜藍(lán)孢孔菌(Fuscoporia pulviniformis Tchotet, M.P.A. Coetzee, Rajchenb. amp; Jol. Roux,圖4-C),為甘肅省新記錄種,棕色至煙草棕色,單生,平伏反卷至墊狀,長(zhǎng)18~30 cm,寬 "4.5~10 cm,厚0.3~4 cm。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF49,寄主為木棧道腐朽木板。石榴嗜藍(lán)孢孔菌(Fomitiporia rhamnoides T.Z. Liu amp; F. Wu,圖4-D),為甘肅省新記錄種,表面黃褐色至銹褐色,圓形或馬蹄形,擔(dān)子果膨大,不易與基物剝離,后期開裂,新鮮時(shí)木栓質(zhì),干燥后革質(zhì),具有菌物特殊氣味,擔(dān)子果厚度可達(dá)1~1.5 cm,直徑達(dá)4~6 cm[1]。采集地為馬啣山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF79,寄主為闊葉樹樹干。槭生刺革菌(Hymenochaete acerosa "S.H. He amp; Hai J. Li ,圖4-E),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果黃褐色至灰褐色,光滑,革質(zhì),不育邊緣明顯,干后木質(zhì)堅(jiān)硬,菌肉極薄。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF68,寄主為闊葉樹基部。暗銹銹革菌[Hymenochaete rubiginosa (Dicks.) Lév.](圖4-F),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果一年生,平伏,新鮮時(shí)革質(zhì),茶褐色至暗[CM(21]灰褐色,干后堅(jiān)硬,脆質(zhì)。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF71,寄主為松樹干基部。蘋果木層孔菌[Phellinus tuberculosus (Pers.) Maire](圖5-A),為甘肅省新記錄種,表面黃黑色至灰黑色,邊緣棕黃色;不光滑,磨砂質(zhì)感,菌蓋橢圓形或馬蹄形,擔(dān)子果為木栓質(zhì)或木質(zhì),直徑5~7 cm,厚度可達(dá)1.5~2.5 cm。采集地為興隆山和棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF2、FLF73,寄主為闊葉樹樹干。窄蓋木層孔菌 "[Phellinus tremulae (Bondartsev) Bondartsev amp; P.N. Borisov](圖5-B),為甘肅省新記錄種,表面灰黑色至黑色,具不明顯的同心環(huán)帶,菌蓋橢圓形或腎形,擔(dān)子果硬木質(zhì),難與基物剝離,直徑可達(dá)7~10 cm,厚度可達(dá)2~3 cm。采集地為興隆山和棲云山,資源評(píng)價(jià)藥用,標(biāo)本號(hào)為FLF4、FLF67,寄主為闊葉樹樹干。

        傘菌綱(Agaricomycetes)銹革孔菌目(Hymenochaetales)絲齒菌科(Hyphodontiaceae):刺柏絲齒菌[Hyphodontia juniperi (Bourdot amp; Galzin) J. Erikss. amp; Hjortstam](圖5-C),為甘肅省新記錄種,白色至淺黃色,平伏,成熟時(shí)有裂紋,長(zhǎng)2~10 cm,不與邊緣明顯。采集地為棲云山和馬啣山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF62、FLF81,寄主為枯落枝。

        傘菌綱(Agaricomycetes)銹革孔菌目(Hymenochaetales)未定科(Incertae sedis):冷杉附毛孔菌[Trichaptum abietinum (Pers. ex J.F. Gmel.) Ryvarden](圖5-D),表面灰色,邊緣處白色,孔口紫色,覆瓦狀疊生,菌蓋半圓形或扇形,被具細(xì)絨毛,平伏時(shí)長(zhǎng)可達(dá)3 cm,寬1 cm。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)藥用,標(biāo)本號(hào)為FLF20,寄主為冷杉枯落枝。

        傘菌綱(Agaricomycetes)銹革孔菌目(Hymenochaetales)酸味菌科(Oxyporaceae):擬楊銳孔菌(Oxyporus subpopulinus B K Cui amp;Y C Dai,圖5-E)擔(dān)子果白色至淺黃色,菌蓋通常平伏至反卷,覆瓦狀疊生或單生,無特殊氣味,無柄。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF13、Cui2236、Cui2238、Cui2240,寄主為闊葉樹活 "立木。

        傘菌綱(Agaricomycetes)銹革孔菌目(Hymenochaetales)裂孔菌科(Schizoporaceae):淺黃趨木齒菌[Xylodon flaviporus (Berk. amp; M.A. Curtis ex Cooke) Riebesehl amp; Langer](圖5-F),為甘肅省新記錄種,表面黃色至棕黃色,形狀不規(guī)則,表面開裂;干燥后呈木栓質(zhì),生長(zhǎng)不規(guī)則,長(zhǎng)可達(dá)4~8 cm,寬1~2.5 cm。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF44,寄主為枯落枝。[FL)]

        傘菌綱(Agaricomycetes)多孔菌目(Polyporales)膠革菌科(Dacryobolaceae):灰藍(lán)泊氏孔菌[Postia subcaesia (A. David) Jülich](圖6-A),為甘肅省新記錄種,表面白色或奶油色,孔口為乳白色,菌肉奶油色,擔(dān)子果革質(zhì),易碎,菌蓋扇形,向外延申可達(dá)3 cm,寬可達(dá)6 cm。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF15、FLF35、FLF36,寄主為木棧道腐朽木板。

        傘菌綱(Agaricomycetes)多孔菌目(Polyporales)擬層孔菌科(Fomitopsidaceae):新檐薄孔菌[Neoantrodia serialis (Fr.) Donk](圖6-B),為甘肅省新記錄種,表面奶油色,光滑,孔口表面新鮮時(shí)奶油色,平伏至反卷,菌蓋覆瓦狀疊生,韌革質(zhì),干燥后硬木栓質(zhì),長(zhǎng)達(dá)4 cm,寬可達(dá)6 cm。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF17,寄主為木棧道腐朽木板。粉肉紅層孔菌[Rhodofomes cajanderi (P. Karst.) Kotl. amp; Pouzar](圖6-C),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果邊緣淺粉紅色,孔口表面肉粉色至粉紅色,菌蓋扇形,無柄,平伏反卷,木栓質(zhì)。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF5、FLF11、FLF23,寄主為木棧道腐朽木板。

        傘菌綱(Agaricomycetes)多孔菌目(Polyporales)干皮菌科(Incrustoporiaceae):白干皮孔菌[Skeletocutis nivea (Jungh.) Jean Keller](圖6-D),擔(dān)子果乳白色至淺黃色,中間顏色深,邊緣淺,平伏反卷或蓋形,單生或覆瓦狀疊生,具折光反應(yīng)。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF72,寄主為闊葉樹枝干。

        傘菌綱(Agaricomycetes)多孔菌目(Polyporales)耙齒菌科(Irpicaceae):革棉絮干朽菌[Byssomerulius corium (Pers.) Parmasto](圖6-E),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果奶白色,中心泛黃,1 a生,貼生,平伏反卷,邊緣反卷時(shí)形狀不規(guī)則,擔(dān)子果表面初期光滑,后期具不規(guī)則瘤突,長(zhǎng)2~ "3 cm,寬1~2 cm,菌肉較薄。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF6、FLF46,寄主為枯 "落枝。

        傘菌綱(Agaricomycetes)多孔菌目(Polyporales)多孔菌科(Polyporaceae):硬毛擬革蓋菌[Coriolopsis trogii (Berk.) Domański](圖6-F),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果淺黃褐色至黃褐色,菌蓋半圓形,軟革質(zhì)至木栓質(zhì),具微絨毛,孔口奶油色至淺黃色,單生。采集地為馬啣山,資源評(píng)價(jià)藥用,標(biāo)本號(hào)為FLF83、FLF86、FLF89,寄主為闊葉樹樹干。干藍(lán)孔菌[Cyanosporus caesiosimulans (G.F. Atk.) B.K. Cui amp; Shun Liu](圖7-A),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果新鮮時(shí)奶油色至淺黃色,蓋形,單生,1 a生,軟木栓質(zhì)至木栓質(zhì)。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF76,寄主為木棧道腐朽木板。裂擬迷孔菌 [Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schrt.](圖7-B),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果表面淺黃色至褐色,擔(dān)子果呈開裂狀,孔口迷宮狀或齒裂狀,菌蓋呈貝殼狀無柄。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)藥用,標(biāo)本號(hào)為FLF52,寄主為闊葉樹干基部。虎皮香菇[Lentinus tigrinus (Bull.) Fr.](圖7-C),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果新鮮時(shí)白色,菌蓋表面有淺褐色翹起的鱗片,中部臍狀至近漏斗形,柄中生或偏生,具香味。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)食用,標(biāo)本號(hào)為FLF21,寄主為遼東櫟樹干。湖北馬里奧拉琴伯格菌[Mariorajchenbergia hubeiensis (Hai J. Li amp; B.K. Cui) Gibertoni amp; C.R.S. Lira](圖7-D),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果新鮮時(shí)污白色,蓋形,干后孔口表面雪白色至淺黃色,具孔口,無柄。采集地為馬啣山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF87,寄主為櫟樹樹干。云芝栓孔菌[Trametes versicolor (L.) Lloyd](圖7-E),擔(dān)子果表面污白色、灰黑色和褐色同心環(huán)帶,平伏而反卷,扇形或貝殼狀,覆瓦狀,無菌柄,菌肉白色。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)藥用,標(biāo)本號(hào)為FLF74,寄主為闊葉樹枯落枝。

        傘菌綱(Agaricomycetes)多孔菌目(Polyporales)齒耳菌科(Steccherinaceae):赭色齒耳菌 Steccherinum ochraceum (Pers. ex J.F. Gmel.) Gray (圖7-F),為甘肅省新記錄種,表面黃褐色至灰褐色,邊緣奶油色至淡黃色,形狀為不規(guī)則片狀,生長(zhǎng)無規(guī)則延申,干燥后邊緣反卷;子實(shí)層體齒狀;菌齒排列緊密,整體長(zhǎng)可達(dá)20~30 cm,寬可達(dá)5~8 cm。采集地為馬啣山,資源評(píng)價(jià)食用,標(biāo)本號(hào)為FLF82,寄主為闊葉樹樹干。

        傘菌綱(Agaricomycetes)紅菇目(Russulales)隔孢伏革菌科(Peniophoraceae):灰隔孢伏革菌[Peniophora cinerea (Pers.) Cooke](圖8-A),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果淺褐色、棕灰色至灰色,平伏帖生,蠟質(zhì),不育邊緣明顯,顏色較淺,菌肉層極薄。采集地為興隆山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF26,寄主為闊葉樹樹干。

        傘菌綱(Agaricomycetes)紅菇目(Russulales)韌革菌科(Stereaceae):層疊韌革菌[Stereum complicatum (Fr.) Fr.](圖8-B),為甘肅省新記錄種,擔(dān)子果表面淺黃色至銹黃色,具同心環(huán)紋,被灰白色絨毛,子實(shí)層體奶油色至棕色,菌蓋覆瓦狀疊生,韌革質(zhì),圓形或貝殼形,絨毛層至菌肉層有一深褐色環(huán)帶,擔(dān)子果向外延申可達(dá) "5 cm,寬可達(dá)10 cm,菌肉厚度2~3 mm。采集地為興隆山和棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF18、FLF43、FLF54,寄主為闊葉樹樹樁。粗毛韌革菌[Stereum hirsutum (Willd.) Pers.] (圖8-C),擔(dān)子果表面淺黃色至淡褐色,背面有粗毛或絨毛,具同心環(huán)棱,邊緣薄而銳,完整或波浪狀,半圓形、貝殼形或扇形,無柄。采集地為棲云山,資源評(píng)價(jià)藥用,標(biāo)本號(hào)為FLF69,寄主為枯落枝。血紅韌革菌[Stereum sanguinolentum (Alb. amp; Schwein.) Fr.](圖8-D),擔(dān)子果表面灰白色,具短而密的絨毛,干后呈灰褐色至近黃褐色,平伏,近光滑,無柄。采集地為興隆山和棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF39、FLF66,寄主為枯落枝。

        傘菌綱(Agaricomycetes)糙孢孔目(Trechisporales)刺孢菌科(Hydnodontaceae):變綠短胞齒菌[Brevicellicium olivascens (Bres.) K.H. Larss. amp; Hjortstam](圖8-E),為甘肅省新記錄種,表面白色至奶油色,中心發(fā)黃,擔(dān)子果呈圓形、橢圓形或不規(guī)則狀,菌表面有粗絨毛,擔(dān)子果長(zhǎng)可達(dá)8~10 cm,寬可達(dá)2~4 cm。采集地為興隆山和棲云山,資源評(píng)價(jià)不明,標(biāo)本號(hào)為FLF9、FLF42,寄主為枯落枝。

        銀耳綱(Tremellomycetes)銀耳目(Tremellales)銀耳科(Tremellaceae):腦狀銀耳(Tremella cerebriformis Chee J. Chen,圖8-F),為甘肅省新記錄種,新鮮時(shí)黃色至橘黃色,干燥后呈暗黃色,基部較寬,菌肉較厚,膠質(zhì),新鮮時(shí)有彈性,干后較硬,擔(dān)子果直徑2~3 cm,高0.5~1 cm。采集地為馬啣山,資源評(píng)價(jià)食用,標(biāo)本號(hào)為FLF90,寄主為闊葉樹活立木。

        2.5 標(biāo)本信息及GenBank號(hào)

        供試標(biāo)本的采集日期、標(biāo)本號(hào)、ITS登錄號(hào)及同源性見表2。

        3 討論與結(jié)論

        菌物多樣性是生物多樣性和生態(tài)穩(wěn)定的重要因素之一,而木腐真菌是生物多樣性的重要組成部分。興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蘊(yùn)藏著豐富且珍貴的食、藥用菌資源,通過對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)生于倒木、腐朽木、枯落枝、死樹樁以及樹木根部等不同基質(zhì)上的木腐真菌的采集與鑒定,結(jié)果表明興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)木腐真菌資源比較豐富。通過調(diào)查研究,共采集木腐真菌樣本192份,經(jīng)鑒定和統(tǒng)計(jì),其中興隆山木腐真菌22種,棲云山22種,馬啣山12種,三山共有種1種,為黑耳(Exidia glandulosa);優(yōu)勢(shì)屬韌革菌屬(Stereum)分布在興隆山和棲云山,共6份3種,而且3種在棲云山均有采集。

        木腐真菌的地理成分因受其寄主樹木的影響而具有一定的共性,許多屬是世界廣布屬,包括中國(guó)在內(nèi)的世界很多地區(qū)均有分布,但更多屬的分布與地理區(qū)域相關(guān)。中國(guó)地跨北半球的寒溫帶、溫帶、暖溫帶、亞熱帶和熱帶,不同氣候帶分布的木腐真菌具有明顯的地帶特征[19]。興隆山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)木腐真菌物種區(qū)系地理成分表現(xiàn)出較為明顯的溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候。興隆山自然保護(hù)區(qū)分布的木腐真菌物種豐富,但有大量的物種(61.22%)食毒性不明,嚴(yán)重影響了木腐真菌資源的開發(fā)和利用,需要進(jìn)一步加強(qiáng)研究。

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        LI T,LI J N,WEI Y L.Species diversity and distribution of wood-decaying fungi in gutianshan national nature reserve[J].Biodiversity Science,2018,27(1):81-87.

        Investigation of" Wood-decaying Fungi in Xinglongshan National Nature Reserve

        Abstract This study was conducted to clarify the general situation and species diversity of wood-decaying fungi in Xinglongshan National Nature Reserve of Gansu Province.A total of 192 samples of wood-decaying fungi were collected, and 46 species of wood-decaying fungi were initially identified by the traditional macroscopic morphology and microstructure combined with" ITS" molecular sequences, including 40 new record species in Gansu province.These species belong to 2 phyla, 5 classes, 12 orders, 27 families, 37 genera, 46 species,with 4 species of ascomycetes, 42 species of basidiomycetes.According to the analysis of species diversity, two dominant families were Hymenochaetaceae and Polyporaceae,with Stereum being the dominant genus.Among them, 9 species were edible, 10 were medicinal, only 1 was poisonous fungi and 29 were unclear.In conclusion, the diversity of wood-decaying fungi species in Xinglongshan National Nature Reserve is relatively rich, however, a large number of valuable fungal resources is still unclear,and require further investigation in the future.

        Key words Xinglongshan; Wood-decaying fungi; Diversity; Resource assessment

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