摘要：生態(tài)能量通道模型發(fā)展至今已經(jīng)40余年，已經(jīng)形成了包含Ecopath、Ecosim、Ecospace及Ecotracer的四個(gè)生態(tài)模型組，滿足水域生態(tài)從靜態(tài)到時(shí)空變化的研究需求。本文介紹了能量平衡模型的發(fā)展情況，歸納了模型所需參數(shù)的獲取及修正方式，總結(jié)了該模型在我國(guó)28個(gè)內(nèi)地淡水水域構(gòu)建的42個(gè)模型的應(yīng)用情況，列舉了該模型評(píng)價(jià)水生態(tài)系統(tǒng)的主要評(píng)價(jià)參數(shù)，以期為我國(guó)大水面生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：軟件模型；Ecopath with Ecosim；營(yíng)養(yǎng)能量；大水面；生態(tài)系統(tǒng)

中圖分類號(hào)：Q89""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

基金項(xiàng)目：江西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“揭榜掛帥”項(xiàng)目（20223BBF61010）；國(guó)家大宗淡水魚(yú)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-45-41）；江西省農(nóng)牧漁業(yè)科研指導(dǎo)性課題“大水面生態(tài)容量評(píng)估與凈水漁業(yè)技術(shù)研究及應(yīng)用”（JXNMY202245）

作者簡(jiǎn)介：龔海波（1990—），男，碩士，水產(chǎn)師。E-mail：422964048@qq.com

生態(tài)能量通道模型是應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)原理描述生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)及食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而分析生態(tài)系統(tǒng)能量結(jié)構(gòu)、評(píng)價(jià)系統(tǒng)發(fā)育狀況的物質(zhì)平衡模型。Ecopath模型的出現(xiàn)實(shí)現(xiàn)了從完整的生態(tài)系統(tǒng)的角度研究水域水生動(dòng)物群落生態(tài)容量及變化的問(wèn)題，主要應(yīng)用領(lǐng)域包括描述水域生態(tài)功能結(jié)構(gòu)、漁業(yè)資源管理和海洋保護(hù)區(qū)的管理等。

1 模型介紹

1.1 模型的發(fā)展

水生態(tài)能量通道平衡模型是由國(guó)際水生生物資源管理中心（International Center for Living Aquatic Resources Management，ICLARM）開(kāi)發(fā)，軟件名為Ecopath with Ecosim，包括Ecopath、Ecosim、Ecospace及Ecotracer四個(gè)模型組。該模型的發(fā)展情況如圖1所示，1984年P(guān)olovina［1］基于食物網(wǎng)能量流動(dòng)擬合線型方程提出了Ecopath生態(tài)能量流動(dòng)模型。

1995年，基于時(shí)間因素考慮，提出了Ecosim模型［2］；1998年，Walters等［3］在Ecosim的基礎(chǔ)上增加空間因素提出了Ecospace模型，用以研究食物網(wǎng)的空間差異和變動(dòng)；2004年，為了定量分析污染物在不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)中的遷移和集聚，構(gòu)建了Ecotracer模型。

1.2 模型的理論基礎(chǔ)

根據(jù)模型的理論基礎(chǔ)［4］，首先要確定功能組（Groups），即將食性相同或相似、體型大小相似的物種或者將一個(gè)物種按照年齡組成劃分為功能組，換句話說(shuō)，將生態(tài)位相似或者有相似生態(tài)學(xué)特性的物種人為的劃分成一個(gè)功能組。功能組的設(shè)置必須覆蓋生態(tài)系統(tǒng)中所有的物種，涵蓋生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的全過(guò)程，因此，必須設(shè)置一個(gè)碎屑功能組（Detritus）和生產(chǎn)者功能組，作為碎屑食物鏈的起點(diǎn)和捕食鏈的起點(diǎn)。

Ecopath模型生態(tài)系統(tǒng)能量守恒遵循公式（1）：

Qi=Pi+Ri+Ui（1）

式（1）中，Qi為功能組i的消耗量；Pi為功能組i的生產(chǎn)量；Ri為功能組i的呼吸量；Ui為未被消化的食物量。

Ecopath模型功能組能量守恒的線型方程，可以用公式（2）表示：

Pi=Yi+Bi×M2i+Ei+BAi+Pi（1-EEi）（2）

EEi=（Yi+Ei+BAi+M2i+Bi）/Pi（3）

式（2）、（3）中，Pi為功能組i的生產(chǎn)量；Yi為功能組i的捕撈量；M2i為功能組i的捕食死亡率；Bi為功能組i的生物量；Ei為功能組i的凈生物遷移量［遷出量（emigration）–遷入量（immigration）］；BAi為功能組i的生物積累量；EEi（Ecotrophic efficiency）為生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率，等于系統(tǒng)里所有功能組對(duì)目標(biāo)功能組i的消耗量之和再除以目標(biāo)功能組i的生產(chǎn)量。

Bi·（P/B）i-∑nj=1Bj·（Q/B）j·DCji-（P/B）i·Bi·（1-EEi）-Yi-Ei-BAi=0（4）

公式（4）根據(jù)Ecopath模型輸入?yún)?shù)表示模型能量平衡，（P/B）i為生產(chǎn)量/生物量；（Q/B）j為消耗量/生物量；DCji是獵物（i）占捕食者（j）平均食物組成的比例。

1.3 主要參數(shù)

Ecopath模型的主要輸入?yún)?shù)［4］有生物量（Biomass，B），生產(chǎn)量/生物量（Production/Biomass，P/B），消耗量/生物量（Consumption/Biomass，Q/B），食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)（Diet compositions，DC），生態(tài)轉(zhuǎn)化效率（The ecotrophic efficiencies，EE）。對(duì)于碎屑生物量的確定可以通過(guò)實(shí)驗(yàn)測(cè)得或者根據(jù)Christensen等人［5］得出的公式估算。

lgD=0.954 lgPP+ 0.863lgE-2.41（5）

模型計(jì)算出的生態(tài)系統(tǒng)總體特征參數(shù)：初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量（TPP/TR），該參數(shù)越接近1表示系統(tǒng)越成熟；Finn’s循環(huán)指數(shù)（Finn’s cycling index，F(xiàn)CI）和Finn’s平均路徑長(zhǎng)度（Finn’s mean path length，MPL）表示營(yíng)養(yǎng)被各營(yíng)養(yǎng)級(jí)利用情況，越大表示該系統(tǒng)能量利用越充分；連接指數(shù)（Connectance index，CI）和系統(tǒng)雜食指數(shù)（System omnivory index，SOI）等指標(biāo)可以表征系統(tǒng)穩(wěn)定性。

EWE模型軟件（6.6.8版本）的結(jié)構(gòu)示意圖如圖2所示（下載網(wǎng)址：https：//ecopath.org/）。

2 Ecopath模型在國(guó)內(nèi)淡水生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用情況

Ecopath模型自上世紀(jì)80年代開(kāi)發(fā)以來(lái)，已廣泛應(yīng)用于全球不同地區(qū)、不同類型水域生態(tài)系統(tǒng)中。國(guó)內(nèi)對(duì)于EWE的應(yīng)用的主流水域類型包括海洋、河口、淡水湖泊和水庫(kù)。國(guó)內(nèi)EWE首次應(yīng)用，是1999年仝齡等［6］利用Ecopath構(gòu)建海灣生態(tài)模型用以評(píng)價(jià)渤海灣生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能；其后，2006年陳作志等［7-9］利用1997—1999年在北部灣進(jìn)行的漁業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，構(gòu)建了北部灣生態(tài)通道模型。近幾年?duì)I養(yǎng)通道模型還用于池塘混合養(yǎng)殖的生態(tài)系統(tǒng)研究，汪倩等［10］就稻-蟹復(fù)合種養(yǎng)模式進(jìn)行研究，曾憲磊等［11］對(duì)傳統(tǒng)池塘、分隔式池塘、序批式池塘3種養(yǎng)殖池塘的飼料營(yíng)養(yǎng)能量傳遞效率進(jìn)行研究，2015年周波［12］利用EWE對(duì)草魚(yú)養(yǎng)殖的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究。隨著Ecopath模型在國(guó)內(nèi)的推廣，模型在淡水水域的應(yīng)用也逐漸增多，研究較多的水域主要分布于長(zhǎng)江流域湖泊，如圖3所示，比如太湖、千島湖、五里湖、滆湖等。國(guó)內(nèi)利用EWE構(gòu)建淡水流域模型情況見(jiàn)表1。基于Ecopath模型功能，國(guó)際開(kāi)發(fā)了水域生態(tài)系統(tǒng)描述、修復(fù)評(píng)價(jià)、生態(tài)容量評(píng)估等應(yīng)用方向。

2.1 生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)及能量流動(dòng)描述

國(guó)內(nèi)最早利用Ecopath模型的研究是仝齡等［6］評(píng)價(jià)渤海灣。東北地區(qū)用Ecopath模型的有渾河［42］、山口湖［44］等；華北地區(qū)有白洋淀［32］、密云水庫(kù)［31］等；長(zhǎng)江流域有太湖［13］、千島湖［20］、巢湖［28］、洪澤湖［38］、鄱陽(yáng)湖通長(zhǎng)江水道［23］等；西南地區(qū)有洱海［34］、滇池［33］等;華南地區(qū)有王賽［29］對(duì)東江的研究。截止目前，Ecopath應(yīng)用最多的方向就是對(duì)于水生態(tài)系統(tǒng)的評(píng)價(jià)和描述，因?yàn)槟Ｐ蛯?duì)于水生態(tài)系統(tǒng)的功能和營(yíng)養(yǎng)能量流動(dòng)的描述是其他應(yīng)用的基礎(chǔ)。

2.2 生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)評(píng)價(jià)

2013年，Guo等［38］利用Ecopath就南水北調(diào)工程最大的堰塞湖——洪澤湖的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行系統(tǒng)性研究，以期為今后洪澤湖的管理提供依據(jù)。賈佩嶠［18］就上世紀(jì)80年代與2010年滆湖數(shù)據(jù)構(gòu)造Ecopath模型，研究鰱鳙放養(yǎng)對(duì)水華的控制效果。吳藝等人［39］利用Ecopath對(duì)黃河火燒溝筑壩前后的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行分析，得出筑壩以后火燒溝生態(tài)系統(tǒng)更加成熟，浮游生物的多樣性、豐富度得到顯著提升。郭思雅等人［32］對(duì)白洋淀近10年的生態(tài)系統(tǒng)變化進(jìn)行研究，評(píng)估治理成效。毛旭鋒等［45］對(duì)青海湟水國(guó)家濕地公園濕地恢復(fù)情況進(jìn)行評(píng)估。丑慶川等［46］利用Ecopath模型對(duì)于福建紅樹(shù)林濕地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行健康評(píng)估，綜合評(píng)價(jià)得出該生態(tài)系統(tǒng)目前有退化的趨勢(shì)。

2.3 水域生態(tài)容量評(píng)估

生態(tài)容量是指生態(tài)系統(tǒng)對(duì)某一物種的最大資源承載量。容量概念來(lái)源于種群生態(tài)學(xué)中Logistic方程。對(duì)于大水面生產(chǎn)利用而言，最大持續(xù)產(chǎn)量（MSY）［47］是更有實(shí)際指導(dǎo)意義的指標(biāo)，可持續(xù)產(chǎn)量（Sustained yield）是能保持長(zhǎng)期穩(wěn)定而又不會(huì)是種群數(shù)量下降的收貨量。2005年劉其根［20］應(yīng)用Ecopath模型研究了千島湖鰱鳙的生態(tài)容量和放養(yǎng)鰱鳙對(duì)浮游植物的控制。2013年吳忠鑫等［48］利用Ecopath模型對(duì)俚島人工魚(yú)礁區(qū)刺參和皺紋盤鮑的生態(tài)容納量進(jìn)行了估算。2016年，于志杰［42］對(duì)渾河生態(tài)漁業(yè)開(kāi)發(fā)模式進(jìn)行研究，并利用Ecopath模型對(duì)渾河生態(tài)容量進(jìn)行評(píng)估，得出在鰱鳙放養(yǎng)比例3∶1的情況下，鰱、鳙的生態(tài)容量為12.64 t/km2和4.216 t/km2，草魚(yú)的生態(tài)容量則高達(dá)22.33 t/km2。趙旭昊等［15］對(duì)太湖的鰱鳙生態(tài)容量進(jìn)行評(píng)估，認(rèn)為太湖鰱鳙的生態(tài)容量為51.6 t/km2。吳斌等［23］利用Ecopath進(jìn)行鄱陽(yáng)湖通長(zhǎng)江水道江豚生態(tài)容量的研究，估算生態(tài)容納量為0.2 t/km2，約625頭。袁旸等［49］對(duì)于目前Ecopath模型在我國(guó)漁業(yè)生態(tài)容量方面的研究進(jìn)行了小結(jié)。

3 模型的局限性

Ecopath with Ecosim作為一款綜合、高效的水生態(tài)系統(tǒng)模型工具在評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)方面有突出的表現(xiàn)，能夠?yàn)樗蛏鷳B(tài)資源的修復(fù)、保護(hù)和利用提供理論支持。盡管如此，Ecopath模型使用過(guò)程還存在著一定的局限性。

其一，數(shù)據(jù)收集存在一定的誤差，導(dǎo)致模型不能很好地反應(yīng)水域的實(shí)際現(xiàn)狀。在復(fù)雜水域比如山區(qū)水庫(kù)等，由于地形的多樣性，一般認(rèn)為地籠和刺網(wǎng)是較好的網(wǎng)具組合，筆者認(rèn)為不同網(wǎng)具組合雖然能考慮縱向差異獲取不同水層的漁獲物，但是不同魚(yú)類對(duì)于棲息地有一定的選擇性，缺乏對(duì)水域地形差異的考量，將會(huì)導(dǎo)致生物量存在較大的差異，不能很好地反應(yīng)魚(yú)類資源的實(shí)際狀況。為了減少調(diào)查誤差，需要通過(guò)對(duì)不同地形和生境進(jìn)行大量的調(diào)查，尤其是地形變化較大的水域，綜合不同生境的資源量調(diào)查結(jié)果，通過(guò)地理信息學(xué)技術(shù)，結(jié)合魚(yú)探儀的分析數(shù)據(jù)，才能較好的反應(yīng)實(shí)際的水域生物資源量情況。

其二，模型各參數(shù)缺乏實(shí)際調(diào)查。生態(tài)系統(tǒng)包含環(huán)境因素和生物因素，生物的生長(zhǎng)與該地區(qū)的氣候、環(huán)境等因素密切相關(guān)，在實(shí)際的模型使用當(dāng)中，許多參數(shù)如P/B、Q/B及食性等缺乏對(duì)于該水域的系統(tǒng)性調(diào)查。建議在模型的使用過(guò)程中，應(yīng)充分考慮水域各參數(shù)的適用性，參考生態(tài)環(huán)境類似的水域生態(tài)系統(tǒng)的參數(shù)，或者進(jìn)行系統(tǒng)性調(diào)查，比如對(duì)漁獲物進(jìn)行生長(zhǎng)、食性相關(guān)統(tǒng)計(jì)。

其三，Ecopath的使用過(guò)程缺乏相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。Ecopath模型輸入的參數(shù)獲取是一個(gè)系統(tǒng)性的工作，需要充分考慮生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的所有物種，包括有機(jī)碎屑（含細(xì)菌）、浮游生物、維管束植物、底棲動(dòng)物、魚(yú)類、甚至食魚(yú)性鳥(niǎo)類，大部分研究人員精通于某幾個(gè)領(lǐng)域，缺乏全盤考量。制定相應(yīng)的使用操作標(biāo)準(zhǔn)，能使關(guān)注不同領(lǐng)域方向的研究人員，很好地從整個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)的角度出發(fā)，更好的應(yīng)用Ecopath模型。

4 展望

我國(guó)水資源十分豐富，濕地面積居亞洲第一，然而大多數(shù)的水生態(tài)環(huán)境遭受著嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。為保護(hù)水域生態(tài)環(huán)境，踐行生態(tài)文明思想，推進(jìn)生態(tài)文明建設(shè)，踐行“兩山”理念，確保國(guó)家糧食安全、生態(tài)安全，針對(duì)水生態(tài)環(huán)境的薄弱環(huán)節(jié)以及惡化原因進(jìn)行了不同的研究。但是，以往的研究多是從某一因素或幾個(gè)因素出發(fā)。

堅(jiān)持山水林田湖草沙一體化保護(hù)和系統(tǒng)治理，強(qiáng)調(diào)的是生態(tài)系統(tǒng)的整體性，無(wú)論是流域生態(tài)環(huán)境保護(hù)和修復(fù)，還是水資源合理開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)，亦或是踐行“大食物觀”理念的需要，都要有整體性和系統(tǒng)性的考量。在我國(guó)生態(tài)優(yōu)先、綠色發(fā)展的號(hào)召和禁捕退捕的大環(huán)境下，生態(tài)模型的應(yīng)用前景十分廣闊。Ecopath with Ecosim是一個(gè)十分強(qiáng)大的水生態(tài)模型工具，能很好地應(yīng)用于水域生態(tài)環(huán)境的研究、保護(hù)以及利用等領(lǐng)域。此外，Ecopath with Ecosim模型可以用于水生態(tài)變化情況的跟蹤反饋，能為相關(guān)企業(yè)生產(chǎn)提供參考標(biāo)準(zhǔn)，還能為相關(guān)部門的相關(guān)政策的制定與實(shí)施提供相關(guān)理論依據(jù)。

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