葉雪玲，甘圳，萬燕，向達(dá)兵，鄔曉勇，吳琪，劉長英，范昱，鄒亮

（成都大學(xué)食品與生物工程學(xué)院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部雜糧加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川省雜糧產(chǎn)業(yè)化工程技術(shù)研究中心，四川 成都 610106）

燕麥（Avena sativa）是禾本科（Gramineae）燕麥屬（Avena）一年生草本植物，不僅是重要的雜糧作物，還是優(yōu)質(zhì)的飼用植物。燕麥具有耐瘠薄、耐鹽堿、耐干旱、耐嚴(yán)寒等耐極端環(huán)境的突出特點(diǎn)，適應(yīng)性廣，可大范圍推廣種植。隨著我國畜牧業(yè)快速發(fā)展的強(qiáng)勁需求，燕麥已發(fā)展成為重要的飼用作物。根據(jù)世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計數(shù)據(jù)記錄與分析，截至2021年，我國燕麥種植面積約77萬hm2，籽粒產(chǎn)量達(dá)62.5萬t，其中全國燕麥商品草種植面積超過17萬hm2，生產(chǎn)燕麥干草130多萬t。飼用燕麥具有產(chǎn)量高、營養(yǎng)價值高、適口性好、消化率高、適于青貯和調(diào)制干草等諸多優(yōu)點(diǎn)，最為重要的是種植飼用燕麥可以解決冬春草場牧草供應(yīng)不足的重大問題，是保護(hù)草地資源，促進(jìn)草地畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。同時，發(fā)展飼用燕麥也可以實(shí)現(xiàn)燕麥干草的自給自足，減少進(jìn)口的依賴性。因此，在產(chǎn)業(yè)需求、飼料安全和國家政策的支持和引導(dǎo)下，飼用燕麥的種植面積不斷擴(kuò)大，對新品種的需求也日益迫切，對飼用燕麥的育種工作也提出新的挑戰(zhàn)。

縱觀我國燕麥的育種歷史，從20世紀(jì)50年代至今經(jīng)歷了農(nóng)家種篩選、系統(tǒng)選育、品種間雜交、遠(yuǎn)緣雜交4個主要階段［1］。目前培育出經(jīng)全國草品種審定委員會審定登記的飼用燕麥品種15個（截至2021年），主要在青藏高原、內(nèi)蒙古、新疆和甘肅等地區(qū)種植［2-5］。而國外的燕麥育種工作已有上百年的歷史［6］。由于我國飼用燕麥產(chǎn)業(yè)起步較晚，基礎(chǔ)薄弱，導(dǎo)致飼用燕麥的育種和科研工作發(fā)展緩慢，缺乏育種新技術(shù)、新品種。因此，本研究旨在綜述飼用燕麥的育種進(jìn)程，從種質(zhì)資源、育種目標(biāo)、育種技術(shù)和育種成果等方面進(jìn)行梳理總結(jié)，結(jié)合現(xiàn)代飼用燕麥產(chǎn)業(yè)需求，分析飼用燕麥育種的重點(diǎn)、難點(diǎn)和熱點(diǎn)問題，以期為我國飼用燕麥育種的現(xiàn)代化發(fā)展提供指導(dǎo)。

1 飼用燕麥種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀

1.1 種質(zhì)資源的收集

目前，全世界已知的燕麥屬物種有30個，廣泛種植的燕麥為普通栽培燕麥，主要分布于歐洲、北美洲和亞洲北緯40°以北的溫帶地區(qū)［5］。包括俄羅斯、加拿大、中國、美國、巴西、烏克蘭、波蘭、芬蘭、德國、西班牙、瑞典和英國等。此外，大洋洲和南美洲等地區(qū)也有栽培燕麥的種植，比如澳大利亞、新西蘭和阿根廷等［7］。根據(jù)燕麥籽粒是否有麩皮包裹可分為皮燕麥和裸燕麥。國外大多數(shù)種植帶麩皮的皮燕麥，主要用于飼養(yǎng)家畜家禽；而我國是裸燕麥的起源地，一直以栽培裸燕麥為主，在北方地區(qū)又稱莜麥，主要種植于東北、華北、西北和西南等高寒地區(qū)。其中裸燕麥種植量占燕麥種植總量的90%［8-9］，收獲的籽粒主要用于食用，莖葉部分用于飼喂牲畜。隨著我國畜牧業(yè)的大力發(fā)展，對牧草的需求量也日益增大。飼用燕麥由于其優(yōu)異的抗逆性和營養(yǎng)品質(zhì)成為優(yōu)勢牧草，得到了大力推廣。根據(jù)中國奶業(yè)協(xié)會、中商產(chǎn)業(yè)研究院數(shù)據(jù)整理統(tǒng)計分析，從2015（15.15萬t）到2020年（33.5萬t）間，我國的燕麥干草進(jìn)口總量總體呈上升趨勢（圖1）。為了滿足我國畜牧業(yè)的飼喂需求，降低燕麥干草進(jìn)口的依賴性，保障我國的飼料安全，國家也陸續(xù)出臺了“草牧業(yè)”“糧改飼”“引草入田”等政策，飼用燕麥得到了大面積推廣種植。在2021年，我國燕麥干草進(jìn)口量急劇下降至21.22萬t（圖1）。同時，飼用燕麥的大力推廣，也是對天然牧場生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展的保護(hù)。但由于我國飼用燕麥產(chǎn)業(yè)及科研育種起步較晚，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種稀缺，因此要加快飼用燕麥育種工作的推進(jìn)。

圖1 2015-2021年中國燕麥干草進(jìn)口情況統(tǒng)計Fig.1 Statistics on the oat hay imports in China from 2015 to 2021

育種工作的第一步就是種質(zhì)資源的收集。種質(zhì)資源是作物育種的物質(zhì)基礎(chǔ)；是農(nóng)業(yè)的“芯片”；是農(nóng)業(yè)原始創(chuàng)新的根本；更是保護(hù)作物多樣性，確保作物可持續(xù)發(fā)展，保障國家糧食安全的戰(zhàn)略性資源物資。目前，全世界共有燕麥屬種質(zhì)資源13萬余份，其中有一半以上種質(zhì)資源為育成品種［10］。對我國而言，首先應(yīng)該摸清家底，對燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行收集和保護(hù)。我國燕麥種質(zhì)資源收集開始于20世紀(jì)50年代，以北“冀晉蒙”3省為首開展了燕麥農(nóng)家品種的收集保存工作［1，11］，截至目前，我國國家種質(zhì)資源庫擁有燕麥種質(zhì)資源5282份，涵蓋29個種，保有數(shù)量居世界第五位［5］。其中，有2099份種質(zhì)資源均從國外引進(jìn)，來源于28個國家，涉及29個種。這些引進(jìn)種質(zhì)資源主要來自加拿大（1041）、丹麥（502）、匈牙利（52）、前蘇聯(lián)和俄羅斯（84）、美國（64）和澳大利亞（24）等［3］；原產(chǎn)于我國的種質(zhì)資源3183份，大多數(shù)為食用裸燕麥，而飼用燕麥占比較少。飼用燕麥中大多數(shù)來自青海、內(nèi)蒙古、新疆和甘肅等高寒牧區(qū)。青海省的牧草品種資源研究開始于20世紀(jì)60年代，到2006年，青海省共收集到飼用燕麥種質(zhì)資源759份，提交給國家中期種質(zhì)資源庫530余份［12］。從20世紀(jì)60年代起，內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科學(xué)院燕麥育種團(tuán)隊(duì)通過不同途徑引進(jìn)了包括皮燕麥和裸燕麥在內(nèi)的各類燕麥種質(zhì)資源300余份［2］。2004年，白銀市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所從美國農(nóng)業(yè)部種質(zhì)資源中心引進(jìn)了179份燕麥品種及2份（paul和stark）優(yōu)質(zhì)栽培燕麥品種［13］。同時，國外對燕麥種質(zhì)資源的收集也非常重視，前蘇聯(lián)對燕麥種質(zhì)資源的收集可追溯到19世紀(jì)，至今已擁有燕麥種質(zhì)資源3萬份［14］。美國是飼用燕麥的生產(chǎn)大國，根據(jù)美國國家植物種質(zhì)系統(tǒng)（U.S.National Plant Germplasm System）記載，目前擁有包括22個種在內(nèi)的燕麥屬種質(zhì)資源28621份，經(jīng)過系統(tǒng)鑒定評價的種質(zhì)資源約20496份。其中，栽培燕麥種質(zhì)資源共13540份。截至2014年5月，加拿大植物基因資源庫（plant gene resources of Canada，PGRC）共收集燕麥屬種質(zhì)資源27790份［15］。目前，歐洲國家已收集燕麥屬種質(zhì)資源1981份，涵蓋7個種，其中栽培燕麥最多，共1881份。這些種質(zhì)資源主要來自德國（1589份），捷克共和國（81份），意大利（63份），北歐國家（55份），羅馬尼亞（81份），斯洛伐克（16份），瑞士（21份），荷蘭（75份）等?？梢钥闯?，相比于國外燕麥種質(zhì)資源的收集保存和鑒定評價情況，我國的燕麥種質(zhì)資源保有量還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，對種質(zhì)資源的鑒定評價及數(shù)據(jù)存取共享等工作也需進(jìn)一步加強(qiáng)。

1.2 燕麥種質(zhì)資源的鑒定評價

種質(zhì)資源種類繁多，豐富多樣。根據(jù)《燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［16］記錄，燕麥種質(zhì)資源可分為6類，包括野生資源、地方品種、選育品種、品系、遺傳材料和其他資源。每一類種質(zhì)資源都具有其特性，根據(jù)其特點(diǎn)不同，選擇利用的方式也不同。對種質(zhì)資源的占有量和研究利用的廣度與深度是決定育種工作成敗的關(guān)鍵。為了對燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行高效利用，需要對收集的燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)的鑒定評價，包括對植物學(xué)特征、農(nóng)藝學(xué)特點(diǎn)、生物學(xué)特性的研究分析。本研究根據(jù)鑒定方法的不同，從表型、核型和分子遺傳多樣性三方面分別進(jìn)行歸納總結(jié)，為飼用燕麥種質(zhì)資源的選擇和創(chuàng)新利用奠定基礎(chǔ)。

1.2.1 表型鑒定 表型鑒定是對植物形態(tài)學(xué)特征的研究，是指在植物生長發(fā)育過程中，對其肉眼可見或儀器測量的外部特征的客觀的科學(xué)評價。表型性狀是對分子遺傳特點(diǎn)的直觀反映，是對植物特性歸類的基本判斷標(biāo)準(zhǔn)，更是對燕麥育種工作的重要參考。不同種質(zhì)資源間，其表型性狀存在一定差異。根據(jù)《燕麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［16］規(guī)定，表型性狀主要包括生長發(fā)育過程中的農(nóng)藝性狀、相關(guān)產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀等。而在飼用燕麥的綜合評價中，更關(guān)注品質(zhì)、產(chǎn)量和抗逆性三方面的性狀［4，17］。品質(zhì)高主要是指蛋白質(zhì)、粗脂肪、中性洗滌纖維等營養(yǎng)成分含量高，且要莖葉柔軟，適口性好。產(chǎn)量指籽粒作為家畜的精飼料和作為青干草的產(chǎn)草量，這就要求飼用燕麥的莖葉比較低，干物質(zhì)較高。由于飼用燕麥多種植于海拔較高、積溫較低的青海、內(nèi)蒙古、新疆和甘肅等高寒牧區(qū)，生態(tài)環(huán)境較為惡劣?？购⒛秃怠⑦m應(yīng)性強(qiáng)、生育期短等是重點(diǎn)關(guān)注的特性。目前，不少研究者對燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行了全面的表型鑒定，涉及株高、分蘗、莖粗等農(nóng)藝性狀，穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重等產(chǎn)量性狀，淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、β-葡聚糖含量等品質(zhì)性狀，抗冠銹病、抗大麥黃矮病毒等抗病性狀等，總共超過60多種表型性狀［5，10，14，17-29］。加深了人們對燕麥全面科學(xué)的認(rèn)識，更為飼用燕麥的綜合評價及育種篩選工作提供了充分的參考。

1.2.2 核型鑒定 植物染色體的核型反映其染色體水平的整體特征，主要包括染色體結(jié)構(gòu)、染色體形態(tài)和染色體功能間的相互關(guān)系。核型鑒定是植物細(xì)胞遺傳學(xué)研究的一種重要方法，在物種分類、起源進(jìn)化、物種間親緣關(guān)系和遠(yuǎn)緣雜交鑒定方面發(fā)揮了重要作用。燕麥屬為一年生禾本科植物，通?？煞譃槎扼w、四倍體和六倍體三大類。目前，在已知的30個燕麥屬中，有二倍體物種15個，四倍體物種9個，六倍體物種6個［16］。通常栽培的飼用燕麥為六倍體普通燕麥，種質(zhì)資源豐富多樣。同時，二倍體和四倍體燕麥屬物種中具有非常多優(yōu)異的抗病蟲害及抗逆性特征，是育成飼用燕麥的優(yōu)質(zhì)基因資源［3］。

利用C-分帶技術(shù)和原位雜交（in situ hybridization，ISH）技術(shù)可以直觀地鑒定不同倍性、不同染色體結(jié)構(gòu)的燕麥屬材料，以便對不同染色體屬性的燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行分類［3，30-32］，極大地規(guī)范并豐富了燕麥種質(zhì)資源庫。同時，將核型鑒定與不同分子技術(shù)相結(jié)合，明確不同染色體屬性的燕麥間的進(jìn)化關(guān)系和親緣關(guān)系［32-39］。例如，Shelukhina等［33］使用C-分帶技術(shù)和原位雜交技術(shù)對3個四倍體燕麥屬物種（四倍體祖先種、大燕麥和墨菲燕麥）進(jìn)行核型鑒定，發(fā)現(xiàn)雖然3個物種均由同一個四倍體祖先進(jìn)化而來，但四倍體祖先種和大燕麥具有更近的親緣關(guān)系，而墨菲燕麥的進(jìn)化相對于其他兩個物種是獨(dú)立進(jìn)行的。Badaeva等［35］利用C-分帶技術(shù)、原位雜交技術(shù)和RAPD分子標(biāo)記對4個四倍體燕麥物種（埃塞俄比亞燕麥，瓦維洛夫燕麥，細(xì)燕麥和阿加迪爾燕麥）與5個不同A基因組類型的二倍體物種（威氏燕麥As，長穎燕麥Al，加拿大燕麥Ac，大馬士革燕麥Ad，葡萄牙燕麥Ap）進(jìn)行鑒定比較，研究結(jié)果表明，以上4種四倍體燕麥屬的AB基因組均相同，且埃塞俄比亞燕麥、瓦維洛夫燕麥和細(xì)燕麥間親緣關(guān)系更近；具有As基因組的二倍體威氏燕麥?zhǔn)茿基因組祖先的可能性最高。Jiang等［32］利用燕麥基因組序列信息，設(shè)計了應(yīng)用于熒光原位雜交的新的寡核苷酸探針，對二倍體短燕麥、威氏燕麥、偏凸燕麥和六倍體普通野燕麥、大粒裸燕麥和普通栽培燕麥進(jìn)行鑒定，建立了能識別普通栽培燕麥的高分辨率標(biāo)準(zhǔn)核型，能精確確定其某些染色體易位的斷裂點(diǎn)。這種新的通用染色體識別系統(tǒng)將成為通過比較細(xì)胞遺傳學(xué)和基因組方法描述燕麥物種之間遺傳多樣性、染色體重排和進(jìn)化關(guān)系的有力工具。此外，核型鑒定還可用于遠(yuǎn)緣雜交后代的分析，篩選和研究引入的優(yōu)異基因資源［40-47］，為優(yōu)質(zhì)飼草燕麥品種的選育提供育種原材料。

1.2.3 分子遺傳多樣性鑒定 分子標(biāo)記可檢測生物體DNA水平上的遺傳多樣性，是檢測種質(zhì)資源遺傳多樣性的有效工具。具有穩(wěn)定性好，不受外界環(huán)境等因素影響的特點(diǎn)，同時具有標(biāo)記數(shù)量多，多態(tài)性豐富，檢測方法迅速、簡單、重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn)。利用分子標(biāo)記對種質(zhì)資源進(jìn)行深入鑒定和評價，可為拓寬遺傳背景，實(shí)現(xiàn)種質(zhì)資源高效利用提供參考。目前，分子標(biāo)記已在燕麥種質(zhì)資源遺傳多樣性檢測方面得到廣泛使用。Fu等［48］利用5對AFLP標(biāo)記對來自全球79個國家的670份栽培燕麥的核心種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明燕麥的遺傳變異具有一定的國家和地理區(qū)域特點(diǎn)，其中，來自俄羅斯和美國的燕麥種質(zhì)資源多樣性最為豐富，而來自地中海的種質(zhì)資源最為獨(dú)特，不同類型燕麥間遺傳多樣性有一定差異，地方品種與非地方品種具有相似的AFLP變異模式，以上研究對于了解栽培燕麥的馴化具有重要意義，可用于劃分燕麥種質(zhì)的種內(nèi)多樣性，開發(fā)燕麥集合的特定核心亞群，探索燕麥改良基因的新來源。Tinker等［49］利用1295個非冗余的DArT標(biāo)記對來自世界各地的182個栽培燕麥進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明燕麥多樣性的主要集群與冬春性有關(guān)，并且與當(dāng)?shù)氐闹饕N項(xiàng)目有關(guān)。He等［50］利用61個SSR、201個AFLP和1056個DArT標(biāo)記對94份來源于北歐國家和德國的燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示從地方品種過渡到育成的早期栽培品種，遺傳多樣性顯著降低，而現(xiàn)代育成品種的多樣性并無顯著降低，該結(jié)果為利用北歐種質(zhì)庫燕麥種質(zhì)資源提高育成品種遺傳多樣性提供了參考。此外，還有不少研究者利用不同類型的分子標(biāo)記對各種燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性鑒定［10，14，19，21，24，28，51-53］，揭示了不同倍性、不同種間、不同種類、不同基因型的燕麥種質(zhì)資源的分子差異和遺傳多樣性特點(diǎn)，有助于在科研和育種中對燕麥種質(zhì)資源的高效選擇和利用，也有利于稀缺優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的鑒定和保護(hù)。

2 飼用燕麥育種研究進(jìn)程

燕麥作為重要的禾本科作物，距今已有3000多年的栽培歷史［6］。經(jīng)過長久的栽培馴化，普通栽培燕麥遺傳背景趨于狹窄，多樣性降低，抗病蟲害能力退化，產(chǎn)量難以突破。而世界人口又不斷增多，人們生活水平也不斷提高。目前的燕麥生產(chǎn)已經(jīng)不能滿足人們對飼喂、果腹和營養(yǎng)方面的迫切需求。為了提高燕麥品種的質(zhì)量與數(shù)量，國內(nèi)外的育種工作者在燕麥育種工作中都做出了不懈的努力。

2.1 國內(nèi)燕麥育種進(jìn)程

我國以栽培裸燕麥為主，主要用于食用，少部分用于飼喂牲畜。在畜牧業(yè)不斷發(fā)展的今天，對飼用燕麥的需求日益迫切。而我國燕麥的科研與育種工作起步較晚，從20世紀(jì)50年代起，我國開啟了科學(xué)系統(tǒng)的燕麥育種工作，前后經(jīng)歷了農(nóng)家種篩選、系統(tǒng)選育、品種間雜交和遠(yuǎn)緣雜交4個主要階段［1］。在國家的大力支持和科研工作者的不斷努力下，我國的燕麥育種工作也取得了不菲的成績。

2.1.1 農(nóng)家種篩選 20世紀(jì)50年代初，我國開始系統(tǒng)地進(jìn)行燕麥種質(zhì)資源收集工作，為育種工作奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。育種工作者從收集的眾多燕麥種質(zhì)資源中篩選出產(chǎn)量高、品質(zhì)好的燕麥品種進(jìn)行大面積推廣，這些品種中以農(nóng)家品種為主。對優(yōu)質(zhì)農(nóng)家品種的篩選推廣，是燕麥育種工作開展初期的主要育種方法，使燕麥產(chǎn)量得到了一定的提高。當(dāng)時育成的典型代表品種有：五寨三分三、李家場、北山老燕麥、老燕麥、玉麥、小莜麥等［1，54］。

2.1.2 系統(tǒng)選育 20世紀(jì)60年代初，由于我國燕麥種質(zhì)資源研究起步晚，種質(zhì)資源收集有限，可利用的優(yōu)質(zhì)燕麥種質(zhì)資源較少，且育種技術(shù)尚不成熟，于是較多地引進(jìn)國外品種，再通過系統(tǒng)選育形成燕麥新品種進(jìn)行推廣。20世紀(jì)60年代以前以種植地方品種為主，而60年代以后以種植國外引進(jìn)品種為主。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所等單位從前蘇聯(lián)、加拿大、歐美等國家引進(jìn)了一批燕麥品種，經(jīng)過近10年的篩選鑒定和全國區(qū)域性試驗(yàn)示范，在20世紀(jì)70年代前后推廣了華北1號、維爾1998（華北2號）、永75、永492（小465）、壩選1號、壩選3號（赫波1號）、大鈴早、李家場、青引1號和2號、魁北克、甜燕2號、KONA和Haywire等一批抗倒伏性強(qiáng)、單產(chǎn)高的優(yōu)良品種以及飼用燕麥品種丹麥444、蘇聯(lián)燕麥、青永久001、青永久473、LENA和YTY等［1，55-57］。

2.1.3 雜交育種 20世紀(jì)60年代初期，我國科研人員已經(jīng)意識到在育種工作中僅利用地方品種和引進(jìn)品種的局限性，于是開始進(jìn)行燕麥雜交育種工作的嘗試。通過對燕麥開花習(xí)性的長時間觀察和規(guī)律摸索，我國育種工作者成功掌握了燕麥品種間的雜交技術(shù)和雜交育種方法。直到70年代末80年代初，通過雜交育種方法先后培育了燕麥新品種雁紅10號、晉燕4號（雁紅11號）、晉燕3號、早熟1號、青燕1號等［1，58］，育種成果顯著。

2.1.4 遠(yuǎn)緣雜交育種 為了拓寬燕麥遺傳背景，突破育種瓶頸，在20世紀(jì)70年代初，我國又開始了皮裸燕麥間、不同倍性間的燕麥遠(yuǎn)緣雜交工作。由于遠(yuǎn)緣雜交物種間的雜交不親和、分離世代長和穩(wěn)定性差等系列問題，導(dǎo)致外緣優(yōu)異基因使用困難。經(jīng)過無數(shù)科研工作者的長期努力，目前通過多次授粉、多次回交、幼胚拯救、染色體加倍、花粉管導(dǎo)入等各種技術(shù)手段成功育成了一系列抗旱、抗倒伏、抗病、高產(chǎn)、高蛋白的優(yōu)異新品種［2，11，59-60］。例如：晉燕5～9號、20-1、花早2號、花中21號、花晚6號、壩莜1號、壩莜9號、遠(yuǎn)雜一號、定燕2號、蒙飼燕1號、蒙飼5號等［1，60-61］，得到了廣泛的認(rèn)可。

目前，我國飼用燕麥育種工作取得了一定成果。在2002-2021年間，經(jīng)全國草品種審定委員會審定登記的飼用燕麥品種15個，其中育成品種3個、引進(jìn)品種11個、地方品種1個。飼用燕麥?zhǔn)乔嗪！⒏拭C、內(nèi)蒙古、新疆等地區(qū)家畜的主要飼料，因此，青藏高原、內(nèi)蒙古和新疆地區(qū)是我國飼用燕麥的主要種植地區(qū)，飼用燕麥的育種也主要集中在以上地區(qū)。我國在飼用燕麥育種上已經(jīng)取得一定進(jìn)展，提高了飼用燕麥的育種水平，并加強(qiáng)了生理、生化和遺傳基礎(chǔ)理論的研究，但與發(fā)達(dá)國家相比，我國飼草燕麥的總體育種水平還比較低，特別是在育成品種的質(zhì)量、育種手段、育種理論與技術(shù)應(yīng)用等方面具有較大的差距。

2.2 國外燕麥育種現(xiàn)狀

俄羅斯、加拿大、美國等燕麥生產(chǎn)大國的常規(guī)雜交育種和品種引種工作已經(jīng)持續(xù)了上百年［6］。早在1788年，第一個有記錄［62］的燕麥育種選擇工作發(fā)生于英國北部的土豆（Solanum tuberosum）種植地。第一例燕麥雜交工作報道于1873年［63］，而直到1930年［62，64］，燕麥雜交育種工作才真正被大家廣為知曉。在歐洲國家，雜交技術(shù)在燕麥育種工作中的利用早于美國（1925年）［62］。同時，國外以種植皮燕麥為主，主要用于飼喂牲畜，飼用燕麥育種發(fā)展早于也優(yōu)于我國。

國外燕麥的育種工作大概經(jīng)歷了引種、選育和雜交3個主要階段［64］。早在18世紀(jì)末期，美國先后引進(jìn)了許多著名的適應(yīng)性良好的燕麥品種，比如Red Rustproof、White Russian、Silvermine和Kherson等［65］。由于引種材料中存在部分混雜，燕麥育種工作者便利用“純系選擇”或“單株選擇”的方法從混合材料中分離出產(chǎn)量最高和適應(yīng)性最好的基因型。其中代表品種有Burt、Fulghum和Albion等［65］。直到1930年，雜交手段成為了現(xiàn)代育種家的主要育種技術(shù)［64］，育成了一大批高產(chǎn)、抗病、矮稈、高蛋白的燕麥新品種［9，17，62，64，66-69］。根據(jù)歐盟國家植物品種數(shù)據(jù)庫記錄，目前登記在庫的普通栽培燕麥品種約384份，其中法國44份、德國38份、波蘭33份、意大利23份、西班牙21份、奧地利19份等。根據(jù)美國種質(zhì)資源信息網(wǎng)的記載，目前在該資源庫經(jīng)過認(rèn)證的燕麥品種有138個。加拿大政府官網(wǎng)登記的燕麥品種255份。蘇格蘭燕麥品種庫登記品種約196份。可以看出，國外燕麥育成品種豐富多樣，品種數(shù)據(jù)庫建立完善，值得學(xué)習(xí)借鑒。

3 飼用燕麥分子育種研究進(jìn)展

在我國燕麥育種工作人員的不斷努力下，飼用燕麥常規(guī)育種取得了重大成就，育成蒙燕1號、草莜1號、白燕7號、壩燕1號和4號、青燕1號、隴燕1至3號、草莜1號等突出品種［4］。但由于常規(guī)育種時間周期較長，投入的人力物力成本較高，在如今飼用燕麥需求迫切的情況下，必須提高育種技術(shù)，加快育種進(jìn)程。特別是六倍體栽培燕麥及其最可能的祖先種高質(zhì)量參考基因組序列的陸續(xù)公布［70-71］，進(jìn)一步推動現(xiàn)代分子技術(shù)在燕麥遺傳育種工作中的應(yīng)用與發(fā)展，促進(jìn)分子標(biāo)記在飼用燕麥中的研究利用，加快燕麥基因的深入挖掘，為分子標(biāo)記輔助選擇（marker-assisted selection，MAS）在燕麥育種中的利用奠定基礎(chǔ)。鑒定到與目標(biāo)基因緊密連鎖或共分離的分子標(biāo)記是MAS在燕麥育種中的關(guān)鍵。目前，與目標(biāo)基因緊密連鎖或共分離的分子標(biāo)記的獲得主要通過基因連鎖定位和全基因組關(guān)聯(lián)分析兩種方法。

3.1 基因連鎖定位

基因連鎖定位是指利用功能基因與分子標(biāo)記之間的連鎖與重組，通過計算分子標(biāo)記與功能基因之間的交換率來確定功能基因在染色體上的具體位置。作物中，許多重要的性狀都是數(shù)量性狀，例如株高、分蘗、葉長、葉寬等農(nóng)藝性狀，籽粒數(shù)、千粒重、籽粒長、籽粒寬等產(chǎn)量性狀，這些性狀均受數(shù)量性狀位點(diǎn)（quantitative trait loci，QTL）控制。早在1993年，Penner等［72］就利用RAPD標(biāo)記UBC269定位到了一個冠銹病抗性基因Pc68，這樣的鑒定方法相對簡單、準(zhǔn)確性較低。到1995年，O’Donoughue等［73］利用561個分子標(biāo)記構(gòu)建了第一張六倍體栽培燕麥遺傳圖譜，打開了燕麥Q(jìng)TL遺傳定位研究的大門。2013年，徐微等［74］利用AFLP和SSR標(biāo)記，構(gòu)建了首張大粒裸燕麥的遺傳連鎖圖譜。次年，吳斌等［75］利用231對SSR標(biāo)記，構(gòu)建了更高密度的大粒裸燕麥的遺傳連鎖圖譜，并定位了4個β-葡聚糖含量連鎖QTL。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展和遺傳定位方法的提高，針對燕麥各種性狀的QTL定位也越來越多（表1），涉及燕麥生長發(fā)育的方方面面。從表1中統(tǒng)計的燕麥部分QTL遺傳連鎖定位研究中可以發(fā)現(xiàn)，多數(shù)研究均集中在抗病性和以β-葡聚糖含量為主的少數(shù)品質(zhì)相關(guān)性狀方面，針對飼草燕麥非常重要的口感品質(zhì)、產(chǎn)草量和抗逆性方面的研究相對較少。因此，科研工作者應(yīng)聚焦飼草燕麥的重要性狀，深入研究，為飼草燕麥育種研究提供優(yōu)異基因資源。

3.2 全基因組關(guān)聯(lián)分析

全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome-wide association studies，GWAS）指利用分子標(biāo)記對自然群體各性狀關(guān)聯(lián)的QTL進(jìn)行定位，可鑒定優(yōu)異基因位點(diǎn)及含有優(yōu)異基因位點(diǎn)的特征材料，為優(yōu)異種質(zhì)資源及其優(yōu)異基因的利用提供分子參考，也為MAS提供有效分子標(biāo)記。2011年，Newell等［130］首次利用402個DArT標(biāo)記對全球收集的1205份燕麥種質(zhì)資源進(jìn)行全基因組鑒定，分析群體結(jié)構(gòu)和連鎖不平衡對GWAS鑒定能力的影響，證明了在燕麥中進(jìn)行GWAS的可行性，為GWAS在燕麥Q(jìng)TL定位研究中的利用奠定基礎(chǔ)。次年，Newell等［108］利用796個DArT標(biāo)記對431份來自世界各地的燕麥品種的β-葡聚糖含量進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定到3個關(guān)聯(lián)QTL，其中一個與水稻（Oryza sativa）基因家族β-葡聚糖合成酶基因CslF同源。從此打開了GWAS在燕麥Q(jìng)TL定位研究中的大門，至今約有近400個QTL通過GWAS方法被鑒定（表1），主要涉及β-葡聚糖含量和抗病性相關(guān)研究，缺乏對飼用燕麥重要性狀QTL的關(guān)注，因此，對飼草燕麥重點(diǎn)性狀QTL定位研究十分重要且迫切。

表1 燕麥基因定位信息統(tǒng)計Table 1 Statistics of gene information in oat

續(xù)表Continued Table

3.3 分子標(biāo)記輔助選擇在燕麥育種中的利用

MAS是指借助分子標(biāo)記達(dá)到對目標(biāo)性狀基因型選擇的方法，因此MAS建立在獲得與目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記的基礎(chǔ)上。MAS能為飼用燕麥的育種工作提供便利，能彌補(bǔ)傳統(tǒng)育種中選擇技術(shù)準(zhǔn)確率低、時間周期長、人力物力投入大等不足，大大提高育種效率。我國飼用燕麥育種和科研工作起步較晚，還未建立MAS育種體系，目前處于基因緊密連鎖分子標(biāo)記鑒定的基礎(chǔ)研究階段，相比于國外MAS在燕麥育種中的利用較為滯后。Asoro等［131］利用分子標(biāo)記對燕麥β-葡聚糖濃度進(jìn)行輔助選擇，經(jīng)過兩代的選擇能有效提高目標(biāo)植株的β-葡聚糖濃度，但也伴隨著出現(xiàn)抽穗期較晚的特征，體現(xiàn)了緊密連鎖分子標(biāo)記是保障MAS在育種中高效利用的關(guān)鍵。目前，我國在飼用燕麥目標(biāo)性狀緊密連鎖分子標(biāo)記的研究方面還存在一些不足，構(gòu)建的遺傳圖譜分子標(biāo)記密度不高，高通量分子標(biāo)記技術(shù)利用較少，精細(xì)定位及基因克隆研究不足且不深入?？傮w而言，我國MAS育種在燕麥中尚未建立，燕麥基因組及分子遺傳研究等只是MAS的分子基礎(chǔ)。

4 基因工程在飼用燕麥育種中的應(yīng)用

基因工程又叫基因拼接技術(shù)或DNA重組技術(shù)，是指人們按照意愿定向改造生物遺傳特性的方法。目前，常用的基因工程技術(shù)主要包括轉(zhuǎn)基因技術(shù)和基因編輯技術(shù)。受限于燕麥基因組研究的發(fā)展，基因工程技術(shù)在飼用燕麥育種中的利用和研究較少。在轉(zhuǎn)基因過程中，最重要的環(huán)節(jié)就是遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立。在基因編輯技術(shù)方面，目前成熟的、常用的方法是CRISPR-Cas9系統(tǒng)，但在燕麥中還鮮有報道。

4.1 燕麥遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立

遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立是轉(zhuǎn)基因過程中的重要環(huán)節(jié)，遺傳轉(zhuǎn)化的方法是決定遺傳轉(zhuǎn)化成敗及效率的關(guān)鍵。植物中遺傳轉(zhuǎn)化的方法很多，目前最常用的是農(nóng)桿菌介導(dǎo)法和基因槍法。其中，農(nóng)桿菌介導(dǎo)法多適用于雙子葉植物，基因槍法則使單子葉植物的禾谷類作物遺傳轉(zhuǎn)化成功率大大提高，但隨著研究的深入和技術(shù)的優(yōu)化，農(nóng)桿菌也能在單子葉植物中成功轉(zhuǎn)化［132-134］。

早在1983年，全球第一例利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因植物煙草（Nicotiana tabacum）試驗(yàn)成功。1992年，明尼蘇達(dá)大學(xué)Somers等［135］利用基因槍法處理燕麥胚性愈傷組織，成功轉(zhuǎn)化了第一個可育的轉(zhuǎn)基因燕麥植株，極大地推動了燕麥基因工程的發(fā)展。之后，不少研究者通過對燕麥不同組織培養(yǎng)條件、不同外植體和不同品種的遺傳轉(zhuǎn)化條件進(jìn)行探索和改進(jìn)，建立了一系列燕麥遺傳轉(zhuǎn)化體系。Gless等［136］對新生長的幼葉基部片段進(jìn)行微粒轟擊，形成了一種高效可再生的燕麥轉(zhuǎn)化系統(tǒng)。Koev等［137］使用基因槍法處理燕麥幼胚，將BYDV-PAV基因5'端一半的序列轉(zhuǎn)入燕麥，形成了一種遺傳穩(wěn)定的轉(zhuǎn)基因抗性策略，可提高燕麥對大麥黃矮病毒的抗性。Cho等［138］使用微粒轟擊成熟種子的高度再生組織，形成了一種高效且可再生的燕麥轉(zhuǎn)化體系。Kaeppler等［139］通過基因槍法將修飾的gfp基因轉(zhuǎn)到燕麥成熟胚胎組織中，成功獲得再生且可育的轉(zhuǎn)基因株系。Maqbool等［140］使用連接hva1-bar的質(zhì)粒pBY520和不連接gus基因的質(zhì)粒pAct1-D的微粒轟擊3種燕麥栽培品種的頂端分生組織的多個芽分化，最后成功轉(zhuǎn)化，形成了高效可再生的體外培養(yǎng)體系，轉(zhuǎn)入的hva1基因能顯著提高轉(zhuǎn)基因植株對鹽堿和水分脅迫的耐受性。Rout等［141］利用基因槍轟擊的方法處理燕麥頂芽分生組織，開發(fā)了一種不受基因型限制的高效再生系統(tǒng)。雖然利用基因槍法對單子葉禾本科植物燕麥進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化的成功率較高，且具有操作簡單、轉(zhuǎn)化時間短、費(fèi)用較低等優(yōu)點(diǎn)，但也存在一些問題。Pawlowski等［142］對利用微粒轟擊方法形成的23個轉(zhuǎn)基因燕麥品系進(jìn)行了多代的表達(dá)和遺傳分析，發(fā)現(xiàn)不同世代均出現(xiàn)了無規(guī)律的轉(zhuǎn)基因沉默現(xiàn)象。Choi等［143］同樣利用微粒轟擊方法對成熟種子的高度再生組織進(jìn)行轉(zhuǎn)化，在轉(zhuǎn)化過程中施加一些包括滲透處理、微粒轟擊和抗生素選擇等脅迫，可能導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植株的染色體發(fā)生變異。Svitashev等［144］使用基因槍法對16個燕麥株系進(jìn)行轉(zhuǎn)化，檢測結(jié)果表明在轉(zhuǎn)化過程中，高速的粒子轟擊可能導(dǎo)致和引起染色體的斷裂和重排。Cho等［145］對燕麥種子發(fā)芽后的莖尖分生組織進(jìn)行粒子轟擊，形成了23個可再生轉(zhuǎn)基因株系，但轉(zhuǎn)基因植株中存在部分基因沉默或轉(zhuǎn)基因物質(zhì)丟失現(xiàn)象。以上研究表明，基因槍法在燕麥轉(zhuǎn)基因中得到了廣泛使用，但由于其自身的技術(shù)缺陷，會引發(fā)染色體結(jié)構(gòu)異常、基因沉默、DNA損傷、目標(biāo)基因拷貝數(shù)變化、遺傳穩(wěn)定性差等問題［9，17，142-145］。

最初，大家廣泛認(rèn)為農(nóng)桿菌的宿主主要是雙子葉植物和部分裸子植物，農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化方法在單子葉植物中應(yīng)用難以成功。但隨著對農(nóng)桿菌侵染機(jī)理的深入研究，農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化方法可以成功應(yīng)用于單子葉植物，例如小麥（Triticum aestivum）、水稻、玉米（Zea mays）等主要農(nóng)作物［132-134］。2008年，Gasparis等［146］首次在3個燕麥品種中采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的方法轉(zhuǎn)化成功，并發(fā)現(xiàn)不同組織及不同品種在轉(zhuǎn)化能力和轉(zhuǎn)基因表達(dá)方面有所不同。Oraby等［147］通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的方法將CBF3基因成功轉(zhuǎn)入燕麥，鹽脅迫下該轉(zhuǎn)基因植株的生理生化性狀和產(chǎn)量均保持良好，進(jìn)一步證實(shí)CBF3是增強(qiáng)燕麥耐鹽性的關(guān)鍵調(diào)控基因。相比于基因槍法，農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化相對穩(wěn)定，重復(fù)性好，基因沉默現(xiàn)象少，表達(dá)效果更好［9，146-147］。

國外研究者在燕麥遺傳轉(zhuǎn)化體系建立上獲得了初步成功，而我國的燕麥遺傳轉(zhuǎn)化體系研究緊隨其后。1998年，萬士梅［148］使用基因槍法成功轉(zhuǎn)化獲得含有bar基因的轉(zhuǎn)基因燕麥植株，自交產(chǎn)生了穩(wěn)定表達(dá)的轉(zhuǎn)基因后代。張藝［149］通過對不同組織培養(yǎng)條件、農(nóng)桿菌液侵染濃度、共培養(yǎng)時間和溫度的探索，成功將類產(chǎn)堿假單胞菌的殺蟲毒蛋白基因ppIP轉(zhuǎn)入燕麥。王迅婧［150］探索出“白燕10號”穩(wěn)定高效的組織培養(yǎng)和植株再生體系方法，成功建立了農(nóng)桿菌介導(dǎo)的燕麥遺傳轉(zhuǎn)化體系。張麗君等［151］成功建立了利用農(nóng)桿菌侵染劃傷燕麥種子的轉(zhuǎn)化體系，為獲得穩(wěn)定遺傳轉(zhuǎn)基因植株奠定基礎(chǔ)。李慶華［152］以壩莜1號為材料，建立了農(nóng)桿菌侵染創(chuàng)傷胚的轉(zhuǎn)化體系，轉(zhuǎn)化成功率為3.17%。雖然在燕麥中，農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化體系相對較好，但也存在一些問題。早期人們多數(shù)以胚性愈傷材料作為轉(zhuǎn)化受體，雖然再生率較高，但培養(yǎng)時間長達(dá)6個月之久，再加上育性不高，遺傳穩(wěn)定性差等問題，嚴(yán)重限制了燕麥的遺傳轉(zhuǎn)化效率。因此，今后應(yīng)該加強(qiáng)燕麥組織培養(yǎng)技術(shù)及培養(yǎng)條件的研究，建立高效且穩(wěn)定的遺傳轉(zhuǎn)化體系。

4.2 燕麥轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用

在燕麥的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用生產(chǎn)方面，轉(zhuǎn)基因技術(shù)的成功利用有助于目標(biāo)基因的功能驗(yàn)證及優(yōu)異新品種的培育。但是目前，由于其經(jīng)濟(jì)屬性及政策原因，轉(zhuǎn)基因技術(shù)在燕麥中的應(yīng)用還處于科研環(huán)節(jié)，無論國內(nèi)國外，市面上沒有推廣的燕麥轉(zhuǎn)基因品種。由于燕麥基因組的復(fù)雜性及基因研究的局限性，燕麥轉(zhuǎn)基因技術(shù)目前僅用于基礎(chǔ)研究。自1992年第一個轉(zhuǎn)基因燕麥誕生后［135］，轉(zhuǎn)基因技術(shù)曾多次用于燕麥基因功能的驗(yàn)證［140，147，153］，將轉(zhuǎn)基因技術(shù)成功應(yīng)用于燕麥育種是今后研究的迫切目標(biāo)。因此，應(yīng)該夯實(shí)燕麥基因組研究基礎(chǔ)，加強(qiáng)轉(zhuǎn)基因技術(shù)在生產(chǎn)應(yīng)用方面的研究，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將飼用燕麥中具有重要生產(chǎn)應(yīng)用價值的目標(biāo)基因成功轉(zhuǎn)入燕麥，創(chuàng)造理想的飼用燕麥品種，推動飼用燕麥育種又好又快發(fā)展。

4.3 燕麥基因編輯技術(shù)

目前，常用的基因編輯技術(shù)是CRISPR-Cas9系統(tǒng)，又稱為第三代基因編輯技術(shù)。在模式植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）及主要糧食作物基因功能研究和性狀改良方面利用較多，但在燕麥中的利用鮮有報道。我國的武志娟［154］首次利用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)對燕麥“拿捕凈”除草劑作用靶蛋白乙酰輔酶A羧化酶基因（ACCase）進(jìn)行編輯，成功獲得兩株Cas9編輯所產(chǎn)生的突變植株，為基因編輯技術(shù)在燕麥分子育種中的應(yīng)用提供了實(shí)驗(yàn)依據(jù)。次年，于東洋等［155］利用CRISPR/Cas9技術(shù)成功敲除燕麥乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）基因，但沒有完成靶向敲除，該試驗(yàn)可為后續(xù)燕麥基因組編輯工作提供參考。由于目前對燕麥基因組研究有限，CRISPR技術(shù)應(yīng)用較少，今后應(yīng)該加快燕麥基因組的深入研究，推動CRISPR技術(shù)在燕麥中的利用，通過基因定向編輯實(shí)現(xiàn)燕麥性狀的高效快速改良。

5 結(jié)語

雖然我國的燕麥育種工作已取得了不少成果，但育成的飼用燕麥品種較少，其中專用型飼用燕麥品種更少。面對國內(nèi)飼用燕麥產(chǎn)業(yè)的強(qiáng)勁需求及國外燕麥新品種及新技術(shù)的發(fā)展，我國燕麥育種研究工作還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。因此，還需要從多方面加強(qiáng)：1）飼用燕麥種質(zhì)資源的大力收集與深入挖掘，建立專業(yè)的種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫。雖然我國已有燕麥種質(zhì)資源5282份，但飼用專用型燕麥品種資源很少。同時，相比于美國、澳大利亞、加拿大等燕麥出口大國，我國種質(zhì)資源的收集研究工作更顯劣勢。除了野外采集外，應(yīng)加強(qiáng)國際合作，進(jìn)行種質(zhì)資源引進(jìn)與育種技術(shù)交流。特別應(yīng)加強(qiáng)與種質(zhì)資源豐富且多樣性高的友好國家的交流學(xué)習(xí)。此外，還要建立專業(yè)的種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫，將種質(zhì)資源的資料數(shù)據(jù)全面數(shù)字化，方便國內(nèi)各地間的使用查詢，實(shí)現(xiàn)種質(zhì)資源現(xiàn)代化管理和可持續(xù)發(fā)展。讓燕麥種質(zhì)資源數(shù)據(jù)得以長期保存且大范圍利用，實(shí)現(xiàn)種質(zhì)資源的互利共享，全國科研機(jī)構(gòu)共同努力促進(jìn)飼用燕麥種質(zhì)資源在育種中的高效利用，以期快速高效地培育出優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的飼用型燕麥新品種。2）加強(qiáng)地域性飼用專用型燕麥品種的培育。目前，我國專用型飼用燕麥品種資源緊缺，應(yīng)加快該類品種的育種進(jìn)程。同時，品種應(yīng)具有適應(yīng)性特點(diǎn)，品種培育具有地域性特征。根據(jù)不同地區(qū)不同需求，培育相應(yīng)的專用型飼用燕麥品種。例如我國的飼用燕麥需求大多在高寒牧區(qū)，冬季天氣嚴(yán)寒，牧草短缺，且過度放牧導(dǎo)致生態(tài)失衡，培育適應(yīng)性好且抗寒的飼用型專用燕麥品種，不僅能滿足飼草產(chǎn)業(yè)的需求，還能促進(jìn)高寒牧區(qū)生態(tài)資源的可持續(xù)發(fā)展。此外，隨著全球淡水資源的短缺，我國部分燕麥種植地區(qū)干旱情況日益突出，比如西北的寧夏與甘肅等地，在2021年出現(xiàn)了60年不遇的大旱，導(dǎo)致包括燕麥、青貯玉米在內(nèi)的大部分飼喂牧草及莊稼絕收。因此對于這些地方，培育耐旱的飼用燕麥新品種是非常迫切的。3）提升飼用燕麥育種技術(shù)。常規(guī)育種工作耗時耗力，效率較低，在飼用燕麥品種急缺的情況下，急需建立高效的育種方法，特別是在六倍體栽培裸燕麥的高質(zhì)量參考基因組序列公布的契機(jī)下，應(yīng)加快分子標(biāo)記輔助選擇、轉(zhuǎn)基因技術(shù)和基因編輯技術(shù)在飼用燕麥育種中的利用。4）加強(qiáng)分子遺傳基礎(chǔ)研究。分子遺傳研究是分子技術(shù)在飼用燕麥育種中利用的基礎(chǔ)。例如飼草燕麥優(yōu)異基因的遺傳定位、圖位克隆、作用機(jī)理研究和基因利用。以上研究也進(jìn)一步為MAS、轉(zhuǎn)基因和基因編輯技術(shù)奠定基礎(chǔ)。5）加強(qiáng)國際交流合作。目前，無論是燕麥種質(zhì)資源、育成飼用燕麥品種及育種技術(shù)方面，部分燕麥主產(chǎn)國的發(fā)展都優(yōu)于我國，這是當(dāng)前需要正視且重視的問題。加強(qiáng)國際的種質(zhì)資源與技術(shù)交流合作，是促進(jìn)我國飼用燕麥育種發(fā)展的高效方法。正如1988年在小麥中開展的國際合作—穿梭育種項(xiàng)目，大大促進(jìn)了我國小麥育種進(jìn)程［156］，這正是燕麥育種可以借鑒的成功案例。隨著分子生物技術(shù)的快速發(fā)展及高質(zhì)量燕麥參考基因組的釋放，今后應(yīng)該夯實(shí)種質(zhì)資源收集鑒定與創(chuàng)新研究基礎(chǔ)，加快飼用燕麥的分子遺傳研究，為分子技術(shù)在燕麥育種中的利用奠定基礎(chǔ)，促進(jìn)飼用燕麥育種的快速高效發(fā)展。