姜楠南吳曉星王翠香孫 音盧 潔王 瑋房義福

（1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院 園林與花卉所，山東 濟(jì)南 250014；2.北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，北京 100083；3.國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心，北京 100083；4.山東省林木種苗和花卉站，山東 濟(jì)南 250014）

芍藥周年供花技術(shù)研究綜述*

姜楠南1,2,3吳曉星1王翠香1孫 音1盧 潔4王 瑋4房義福1

（1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院 園林與花卉所，山東 濟(jì)南 250014；2.北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，北京 100083；3.國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心，北京 100083；4.山東省林木種苗和花卉站，山東 濟(jì)南 250014）

從溫度、光照和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑3個(gè)方面綜述了芍藥（Paeonia lactifora）促成栽培的關(guān)鍵技術(shù)、人為控制芍藥花期以及實(shí)現(xiàn)周年供花的研究進(jìn)展，從花芽分化、生理機(jī)制與遺傳機(jī)制3個(gè)層面分析了芍藥花期調(diào)控原理，并探討了該領(lǐng)域今后的研究方向。

芍藥；周年供花技術(shù)；花期調(diào)控原理；促成栽培

芍藥（Paeonia lactifora）花型端莊飽滿，花徑可達(dá)15 cm以上，花色艷麗，寓意吉祥，有“花相”美譽(yù)，深受人們喜愛(ài)。芍藥除露地栽培外，還適于作切花應(yīng)用。芍藥切花耐儲(chǔ)藏，蕾期干貯60 d后，仍具有較高的瓶插壽命[1]。在國(guó)際市場(chǎng)上芍藥盆花和切花栽培供應(yīng)量穩(wěn)步上升，據(jù)荷蘭花卉拍賣(mài)市場(chǎng)統(tǒng)計(jì)，傳統(tǒng)鮮切花已面臨市場(chǎng)飽和，近年來(lái)芍藥切花需求量不斷上升，已成為世界鮮切花產(chǎn)業(yè)的后起之秀。芍藥作為新興切花在我國(guó)一線城市的花店嶄露頭角，菏澤市、洛陽(yáng)市等地也出現(xiàn)了專(zhuān)業(yè)的芍藥切花生產(chǎn)合作社，芍藥切花每公頃的純效益可達(dá)20萬(wàn)元。

芍藥花期短而集中，限制了其推廣與利用。在我國(guó)菏澤市、洛陽(yáng)市等芍藥主栽區(qū)，芍藥自然花期在4月底到5月中旬，群體花期為10～15 d，單株花期7～10 d。本文就芍藥周年供花技術(shù)和芍藥花期調(diào)控機(jī)理進(jìn)行綜述，以期為芍藥周年供花提供理論指導(dǎo)。

1 芍藥周年供花技術(shù)

1.1 芍藥促成栽培技術(shù)

1.1.1 溫度 芍藥須經(jīng)過(guò)一段時(shí)間低溫打破休眠才能開(kāi)花。目前生產(chǎn)上芍藥促成栽培主要通過(guò)2種方式，一是地上生長(zhǎng)停止后入0～4℃冷庫(kù)冷藏，12月底進(jìn)入溫室促成栽培[2-3]，春節(jié)前后供花; 另一種是在秋季上盆后放置室外自然低溫越冬，至1月底或 2月初進(jìn)入溫室促成栽培，3月開(kāi)花[4]。2種促成栽培方式都提前了花期，增加了收益。芍藥促成栽培的溫度控制包括低溫冷藏和溫室栽培2個(gè)階段。

低溫冷藏滿足了芍藥的冷量需求，打破休眠促使萌發(fā)。前人對(duì)打破芍藥休眠所需冷量存在爭(zhēng)議。EVANS等[5]和 BYRNE等[6]發(fā)現(xiàn)5.5℃條件下芍藥冷藏28 d可以打破植株休眠。當(dāng)冷藏時(shí)間從28 d漸次延長(zhǎng)到 140 d，芍藥植株萌芽至開(kāi)花所需的時(shí)間縮短, 植株高度和莖的總數(shù)也隨之增加，但是冷藏時(shí)間過(guò)長(zhǎng)導(dǎo)致花芽敗育。KAMENETSKY等[7]也發(fā)現(xiàn)在2 ℃下冷藏 60 d 或6 ℃下冷藏 70 d，芍藥休眠的解除狀況最好。周逸齡[2]發(fā)現(xiàn)不同芍藥品種的需冷量有差異，2 ℃冷藏7周以上可打破芍藥休眠并保證開(kāi)花品質(zhì)，冷量積累增加了發(fā)枝數(shù)和著花數(shù)量。

打破休眠入溫室后，應(yīng)逐步升溫，切忌驟然升溫或降溫，否則開(kāi)花質(zhì)量不能得到保證[8]。KAMENETSKY等[7]發(fā)現(xiàn)高溫可以促進(jìn)芍藥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，但同時(shí)引起花芽敗育，并降低切花質(zhì)量和產(chǎn)量，適當(dāng)?shù)臏囟龋?0～22 ℃）對(duì)莖的萌發(fā)和開(kāi)花有著最佳的效果。BYRNE等[6]也發(fā)現(xiàn)夜溫過(guò)高（17 ℃以上）會(huì)導(dǎo)致花芽在和葉芽的競(jìng)爭(zhēng)中代謝不足，從而導(dǎo)致花蕾敗育。此外，冷量積累超過(guò)芍藥品種生長(zhǎng)發(fā)育所需冷量后，開(kāi)花所需的熱量也降低。周逸齡[2]發(fā)現(xiàn)“大富貴”品種冷藏4周后，從種植到開(kāi)花需要79 d，需熱量為23 715 GDH；冷藏22周，從種植到開(kāi)花僅需41.3 d，需熱量為13 084 GDH。

1.1.2 光照 芍藥喜光，也有一定的耐蔭性，關(guān)于芍藥對(duì)光周期的要求目前還無(wú)定論。有學(xué)者認(rèn)為芍藥對(duì)光周期不敏感[9]或是日中性植物[7]，但也有研究者認(rèn)為芍藥是長(zhǎng)日照植物[10]。牛立軍[4]發(fā)現(xiàn)冷量積累和光強(qiáng)均充足的大田地栽芍藥，僅縮短光周期，成花率降低。韓婧等[11]將冬季溫室光周期延長(zhǎng)至14 h /d，“大富貴”和“桃花飛雪”的開(kāi)花率和著花量均顯著提升（P＜0.05），整體生長(zhǎng)開(kāi)花表現(xiàn)佳。秦魁杰[10]和費(fèi)菲[12]均認(rèn)為芍藥促成栽培需人為補(bǔ)光。

1.1.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 在芍藥花周年供應(yīng)上應(yīng)用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑主要是赤霉素。EVANS等[5]采用 1 000 mg/L 的 GA3處理未經(jīng)冷藏的芍藥根系，處理后7.5 d抽莖，但所有的花芽均敗育，原因可能是GA3的濃度過(guò)高所致。張佳平[13]也發(fā)現(xiàn)赤霉素處理后“杭白芍”品種迅速萌芽抽莖，但最終導(dǎo)致莖的倒伏和枯萎。HALEVY等[14]發(fā)現(xiàn)赤霉素并不能促進(jìn)芍藥花的發(fā)生和分化，只有在打破休眠后施用才有效。但冷藏加適量濃度的赤霉素處理，可提高成花質(zhì)量[15-16]。

1.2 芍藥抑制栽培技術(shù)

龍芳[17]采用11月上盆下地越冬，來(lái)年土壤解凍前取出儲(chǔ)藏于2 ℃冷庫(kù)，直到4月下旬芍藥在冷庫(kù)中萌發(fā)，說(shuō)明2 ℃的溫度不足抑制芍藥萌發(fā)。宋碧琰[18]采用0～2 ℃庫(kù)溫冷藏，期間逐步調(diào)高庫(kù)溫，6月底7月初出庫(kù)移至高山栽培的方法，延遲花期，研究表明長(zhǎng)期貯藏并沒(méi)有造成超氧陰離子的積累，未對(duì)細(xì)胞膜造成傷害，但是出庫(kù)后夏季高溫對(duì)芍藥造成嚴(yán)重的傷害，最終導(dǎo)致花蕾全部敗育。

2 芍藥周年供花原理

2.1 花芽分化

據(jù)觀測(cè)，北京地區(qū)大田種植的部分芍藥品種6月上旬開(kāi)始分化葉原基，8月下旬分化苞片原基，進(jìn)入生殖分化，9月下旬分化萼片原基，10月上旬分化花瓣原基，10月下旬分化雄蕊原基，11月中旬開(kāi)始分化雌蕊原基，土壤結(jié)凍時(shí)花芽發(fā)育基本停滯[2]。芍藥不同花型間分化過(guò)程略有差異，各品種間分化速度有差別。

對(duì)于是什么條件誘導(dǎo)了芍藥的花芽分化，至今仍不明確。大冢文夫[19]曾推測(cè)秋季溫度的下降可能是花芽分化的誘因, 但是芍藥在高緯度的長(zhǎng)野縣比在低緯度的神奈川縣花芽分化遲, 故不能認(rèn)為低溫導(dǎo)致芍藥花芽分化。WILKINS和HALEVY[20]認(rèn)為芍藥花芽的形成是自發(fā)的，它并不依賴于溫度或是光周期等外部信號(hào)因子的誘導(dǎo)。BYRNE等[6]提出花芽的形成、分化和發(fā)育并不需要低溫誘導(dǎo)，但打破休眠和后期花莖的伸長(zhǎng)需要低溫。RAYLE 等[21]認(rèn)為葉芽原基形成后，如果植株?duì)I養(yǎng)基礎(chǔ)及調(diào)控激素適宜，芽原基頂端的生長(zhǎng)點(diǎn)就會(huì)轉(zhuǎn)入花芽分化階段，否則就只能形成葉芽。

與百合（Lilium brownii）等球根花卉不同，芍藥在低溫積累不夠的情況下仍可正常進(jìn)行花芽分化，但成花不良，大部分花芽敗育。有研究表明，芍藥花芽處于花瓣原基即可感知低溫誘導(dǎo)開(kāi)花，而當(dāng)芍藥花芽處于雌雄蕊瓣化期再人為低溫處理則無(wú)法感受低溫誘導(dǎo)作用。即芍藥花芽只有處于花瓣原基—雄蕊原基—雌蕊原基分化階段時(shí)才可感受低溫作用，早于花瓣原基及晚于雌蕊原基對(duì)芍藥進(jìn)行低溫處理，花芽敗育嚴(yán)重，芍藥發(fā)枝數(shù)量、著花量和花徑大幅減少[22]。

2.2 生理機(jī)制

解除芍藥休眠是實(shí)現(xiàn)芍藥周年供應(yīng)的關(guān)鍵，而休眠的起始、終止受激素調(diào)控。成仿云等[16]發(fā)現(xiàn)利用GA3結(jié)合一定時(shí)間的低溫，可提高芍藥成花質(zhì)量。王歷慧[23]認(rèn)為ABA促進(jìn)芍藥休眠，而GA和CTK有利于芍藥休眠的解除，而IAA在休眠前提供能量，休眠結(jié)束后促進(jìn)花芽的生長(zhǎng)和分化，但本身不參與休眠過(guò)程。芍藥的休眠、生長(zhǎng)和開(kāi)花取決于多種激素的平衡關(guān)系，而不是單一激素的含量。

關(guān)于低溫解除芍藥芽休眠的生理機(jī)制研究較少，而同屬植物牡丹（P. suffruticosa）的開(kāi)花也需低溫破眠，其生理機(jī)制或可解釋芍藥破眠過(guò)程的生理變化。蓋樹(shù)鵬等[24]指出，牡丹體內(nèi)的活性氧和自由基在低溫處理初期迅速上升，能使酶保持較低的活性，有利于保持較高膜脂過(guò)氧化水平，增加膜脂透性，促進(jìn)細(xì)胞間信息傳遞，促進(jìn)休眠解除；休眠基本解除時(shí)，保護(hù)酶活性升高，活性氧被清除，保證了植株免受傷害；膜脂過(guò)氧化可能作為休眠解除的信號(hào)物質(zhì)，在早期起作用。

2.3 遺傳機(jī)制

對(duì)芍藥低溫打破地下芽休眠遺傳機(jī)制的研究剛剛起步。張佳平[13]開(kāi)展了“杭白芍”芍藥芽休眠前后的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析，將芽休眠前后的差異表達(dá)基因劃分為環(huán)境響應(yīng)、代謝和細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)基因。韓璐璐等[25]以“大富貴”芽為試材，克隆PlGA20ox基因，該基因在芽中表達(dá)最高，在低溫解除芽?jī)?nèi)休眠過(guò)程中呈先上升后下降趨勢(shì)，且與內(nèi)源GA3含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），外施赤霉素增加GA3含量可抑制PlGA20ox表達(dá)。

3 研究展望

芍藥“富貴、吉祥”的花文化內(nèi)涵深受人民喜愛(ài)，研究芍藥促成和抑制栽培技術(shù)，實(shí)現(xiàn)芍藥花周年供應(yīng)具有非常重要的現(xiàn)實(shí)意義[26]。芍藥周年供花是目前研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一，涉及問(wèn)題較多，建議應(yīng)在以下3個(gè)方面更多地投入研究力量。

3.1 芍藥休眠和破眠機(jī)理

前人在芍藥催花技術(shù)、芍藥花芽分化進(jìn)程等方面取得可喜進(jìn)展，但對(duì)休眠機(jī)理的研究還不夠系統(tǒng)和深入，缺乏對(duì)芍藥花期調(diào)控生理機(jī)制和遺傳機(jī)制的深入研究。一些基本問(wèn)題尚無(wú)定論，如芍藥休眠解除的信號(hào)傳導(dǎo)物質(zhì)是什么？芍藥成花是否和牡丹一樣以赤霉素為主，還是以春化途徑、自主途徑為主？

3.2 品種篩選

芍藥促成栽培一般選成花率高和對(duì)促成栽培技術(shù)敏感的品種；若盆栽芍藥促花，還要求適應(yīng)性強(qiáng)、株型低矮緊湊和根短；切花則要求切花產(chǎn)量大、花枝長(zhǎng)、花枝耐儲(chǔ)藏等；抑制栽培選取耐低溫儲(chǔ)藏和生長(zhǎng)期耐熱性強(qiáng)的品種。但目前對(duì)各芍藥品種是否適宜花期調(diào)控及針對(duì)特定品種的花期調(diào)控措施的研究尚需深入。

3.3 精準(zhǔn)調(diào)控

目前芍藥花期調(diào)控中存在花蕾敗育、成花率低、成花質(zhì)量差等現(xiàn)象，可研究芍藥花芽形成與分化進(jìn)程，敗育蕾與正?；ɡ偬肌⒌獱I(yíng)養(yǎng)代謝差異，提高成花質(zhì)量；掌握各芍藥品種的冷量積累和熱量需求，建立芍藥花期預(yù)報(bào)與品質(zhì)預(yù)測(cè)的數(shù)量模型，實(shí)現(xiàn)芍藥花周年精準(zhǔn)供應(yīng)。

[1] 劉燕.芍藥切花采后貯藏生理[D].北京: 北京林業(yè)大學(xué), 1988.

[2] 周逸齡.芍藥花芽分化與需冷量研究[D].北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2012.

[3] 高健洲.芍藥設(shè)施栽培品種篩選指標(biāo)和評(píng)價(jià)方法研究[D].北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2013.

[4] 牛立軍.芍藥切花露地及設(shè)施生產(chǎn)栽培技術(shù)研究[D].北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2010.

[5] EVANS M R, ANDERSON N O, Winkins H F. Temperature and GA3effect emergence and flowering of potted Paeonia lactifora[J]. Hort Science, 1990, 25: 923- 924.

[6] BYRNE T , HALEVY A H. Forcing herbaceous peonies[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1986, 111(3): 379- 383.

[7] KAMENETSKY R, BARZILAY A, EREZ A, et al. Temperature requirements for floral development of herbaceous peony cv. ‘Sarah Bernhard’[J]. Scientia Horticulturae, 2003(97) : 309- 320.

[8] 高志民, 王蓮英.有效積溫與牡丹催花研究初報(bào)[J].中國(guó)園林, 2002( 2) : 86- 88.

[9] 郁書(shū)君, 楊玉勇, 余樹(shù)勛.芍藥與牡丹[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2006: 105; 114.

[10] 秦魁杰.芍藥[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2004: 37-40; 87-89.

[11] 韓婧, 吳益, 趙琳, 等.光周期對(duì)促成栽培芍藥生長(zhǎng)開(kāi)花和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 37(9): 62-69.

[12] 費(fèi)菲.春節(jié)期間生產(chǎn)芍藥切花促成栽培技術(shù)[J].南方農(nóng)業(yè)(園林花卉版), 2008, 2(6) : 68-69.

[13] 張佳平.芍藥在杭州栽培的耐熱評(píng)價(jià)及地下芽休眠機(jī)理研究[D].杭州: 浙江大學(xué), 2015.

[14] HALEVY A H, LEVI M, COHEN M, et al. Evaluation of methods for flowering advancement of herbaceous peonies[J]. Hort Science, 2002, 37(6) : 885- 889.

[15] 劉利剛.盆栽芍藥研究[D].北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2009.

[16] 成仿云, 張文娟, 于曉楠, 等.赤霉素及生根粉對(duì)芍藥促成栽培的影響[J].園藝學(xué)報(bào), 2005, 32(6): 1129-1132.

[17] 龍芳.芍藥的春節(jié)催花技術(shù)研究及抑制栽培初探[D].北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2007.

[18] 宋碧琰.奧運(yùn)用花——芍藥高溫抑制栽培研究[D].北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2007.

[19] 大冢文夫. 芍藥的周年生產(chǎn)[J].農(nóng)耕及園藝, 1979(54) : 789- 794.

[20] WILKINS H F, HALEVY A H. Paeonia. Handbook of flowering[M]. CRC Press, Bocakaton, FL, 1985:2-4.

[21] RAYLE, DAVID. Botany: a human concern[M]. Honghton, Mifflin Co, 1975:223-231.

[22] 艾云苾.芍藥感受低溫的花芽發(fā)育狀態(tài)研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué), 2016.

[23] 王歷慧.芍藥切花促成栽培與休眠芽激素變化規(guī)律研究[D].北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2011.

[24] 蓋樹(shù)鵬, 穆平, 張玉, 等.低溫解除牡丹芽休眠的生理機(jī)制初探[C]//張啟翔.中國(guó)觀賞園藝研究進(jìn)展. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2010: 340-344.

[25] 韓璐璐, 李俊杰, 馬燕, 等.芍藥PlGA20ox基因的克隆及其在芽?jī)?nèi)休眠解除進(jìn)程中的表達(dá)分析[J].植物生理學(xué)報(bào), 2017, 53(4): 677-686.

[26] 姜楠南, 房義福, 吳曉星, 等.山東省牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀、問(wèn)題及對(duì)策[J].北方園藝, 2016(21) : 187-191.

A Review on the Annual Paeonia lactifora Supply Technology

JIANG Nannan1,2,3WU Xiaoxing1WANG Cuixiang1SUN Yin1LU Jie1WANG Wei1FANG Yifu1
(1. Landscape and Flower Institute，Shandong Academy of Forestry，Jinan，Shandong 250014，China；2.College of Landscape and Horticulture，Beijing Forestry University，Beijing，100083，China；3.China National Engineering Research Center for Floriculture，Beijing，100083，China；4.Seedlings and Flowers Station in Shandong，Jinan，Shandong 250014，China)

Based on the temperature, photoperiod and plant growth regulator，this paper summarizes the key technologies of forcingPaeonia lactifloracultivation, the progress of artificial control ofP. lactifloraflowering period, and the realization of annual flower supply. The principle of flowering time regulator was analyzed from three aspects of the flower bud differentiation, physiological mechanism and genetic mechanism, and the future research directions were discussed.

Paeonia lactifora；annual flower supply technology；principles of flowering time regulator；forcing culture

S682.125

：A

：2096-2053（2017）04-0135-04

山東省農(nóng)業(yè)良種工程（魯財(cái)預(yù)指2017年1號(hào)）。

姜楠南（1983— ），女，工程師，主要從事園林花卉栽培育種研究，E-mail：abcnnjiang@126.com。

房義福（1963— ），男，研究員，主要從事園林植物選育研究，E-mail：fyf7741@163.com。