趙錦程

摘 要 對“生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性”一節(jié)中“生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性”“自我調(diào)節(jié)能力”“復(fù)雜性與自我調(diào)節(jié)能力的關(guān)系”和“復(fù)雜性與穩(wěn)定性的關(guān)系”等概念，進(jìn)行了詳細(xì)的解析。

關(guān)鍵詞 恢復(fù)力穩(wěn)定性 抵抗力穩(wěn)定性 自我調(diào)節(jié)能力 生態(tài)系統(tǒng)

中圖分類號 G-633.91 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

“生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性”人教版是高中生物必修3的內(nèi)容，在教學(xué)過程中，有很多問題一直困擾著教師和學(xué)生，如自我調(diào)節(jié)能力的含義、穩(wěn)定性與復(fù)雜性的關(guān)系、恢復(fù)力穩(wěn)定性和抵抗力穩(wěn)定性的關(guān)系等，然而教材中并沒有給出這些問題的答案。

1 “生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性”的含義

人教版生物必修3“生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性”一節(jié)中，給出的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的定義為，生態(tài)系統(tǒng)所具有的保持或恢復(fù)自身結(jié)構(gòu)和功能相對穩(wěn)定的能力，叫做生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

按照這個定義，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性包括以下3個方面的含義：

① 生態(tài)系統(tǒng)未受到外界干擾的情況下，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能保持動態(tài)平衡;

② 生態(tài)系統(tǒng)受到干擾時，抵抗干擾，維持原有平衡的能力（抵抗力穩(wěn)定性）;

③ 生態(tài)系統(tǒng)受到干擾，遭到破壞后（偏離平衡后），恢復(fù)到原有平衡狀態(tài)的能力（恢復(fù)力穩(wěn)定性）。

2 生態(tài)系統(tǒng)“自我調(diào)節(jié)能力”的含義

人教版生物必修3中，并未給出“生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力”的定義，只提到“生態(tài)系統(tǒng)之所以能維持相對穩(wěn)定，是由于生態(tài)系統(tǒng)具有自我調(diào)節(jié)能力”，也就是說生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的原因是生態(tài)系統(tǒng)具有自我調(diào)節(jié)能力。很少有文獻(xiàn)給出“自我調(diào)節(jié)能力”的定義，只有少量文獻(xiàn)給出“生態(tài)系統(tǒng)作為具有耗散結(jié)構(gòu)的開放系統(tǒng)，在系統(tǒng)內(nèi)通過一系列的反饋?zhàn)饔?，對外界的干擾進(jìn)行內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能的調(diào)整，以保持系統(tǒng)的穩(wěn)定與平衡能力，稱為生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力”。這樣的定義傾向于將生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力理解為抵抗力穩(wěn)定性。但是生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力遠(yuǎn)不只這一方面，其至少包括以下2個方面的含義：

① 未受到干擾時，生態(tài)系統(tǒng)通過自我調(diào)節(jié)能力，調(diào)節(jié)固有的動態(tài)平衡。

② 受到干擾后，通過自我調(diào)節(jié)能力對內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行調(diào)整，保持或者恢復(fù)原有平衡。

2.1 通過自我調(diào)節(jié)能力，調(diào)節(jié)固有的動態(tài)平衡

生態(tài)系統(tǒng)在未受到干擾時，其功能和結(jié)構(gòu)保持著固有的動態(tài)平衡，這個固有的動態(tài)平衡狀態(tài)是靠自我調(diào)節(jié)能力來實(shí)現(xiàn)的，主要表現(xiàn)在以下3個方面：

① 同種生物（種群內(nèi)部），通過密度自動調(diào)節(jié)種群數(shù)量的穩(wěn)定。當(dāng)密度增高并超過平均密度時，種群自身的出生率降低，死亡率增高，或者加強(qiáng)遷出等作用（負(fù)反饋?zhàn)饔茫?，使種群密度恢復(fù)或接近原有狀態(tài)，反之，當(dāng)密度向低于平均密度的方向偏離時，種群自身又通過加速生長發(fā)育，提高出生率，降低死亡率等反饋途徑，使種群密度再恢復(fù)或接近原有的水平。種群內(nèi)部自動調(diào)節(jié)種群密度的途徑很多，主要可通過行為、內(nèi)分泌和遺傳等方式調(diào)節(jié)。

② 異種生物通過種間關(guān)系彼此相互制約，維持相對穩(wěn)定。生態(tài)系統(tǒng)中各種生物之間的關(guān)系是復(fù)雜的，異種生物之間可以通過捕食、寄生、種間競爭等相互影響彼此的種群密度。如當(dāng)兔的數(shù)量上升后，由于食物變得豐富，猞猁的發(fā)育速度加快，出生率上升，所以數(shù)量上升;又由于猞猁數(shù)量上升，吃掉大量的兔子，所以兔子的數(shù)量又會下降，猞猁由于缺少食物，從而種群數(shù)量也下降。

③ 生物與非生物相互影響，使生態(tài)系統(tǒng)保持平衡狀態(tài)。

非生物環(huán)境，如光照、溫度、降水、氣候等在一定程度上決定了某一地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的類型。生物可通過不同的生態(tài)對策適應(yīng)環(huán)境。在多變的、不確定的和難以預(yù)測氣候的環(huán)境下，種群一般選擇遇到良好環(huán)境就快速發(fā)育，具有很高的出生率。這樣的物種一般體型較小，壽命短，一生中只生殖一次，如寒帶或者干旱地區(qū)的生物、一年生草本植物、蝗蟲。在穩(wěn)定的、較確定的和可預(yù)測的環(huán)境下，種群一般選擇緩慢發(fā)育，增長率不大，這樣的生物一般體型較大，壽命長，一生中可多次生殖，如熱帶雨林地區(qū)的生物、大象。

生物也可通過改變非生物環(huán)境，以提高自身的調(diào)節(jié)能力。如群落的演替過程中，演替不同階段的生物不斷的改良土壤環(huán)境，使生物群落朝著復(fù)雜化的方向發(fā)展，在群落的演替過程中，生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力也不斷加強(qiáng)。

2.2 通過自我調(diào)節(jié)能力，保持或者恢復(fù)原有平衡

當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)受到外界干擾時，生態(tài)系統(tǒng)可以通過自我調(diào)節(jié)能力抵抗干擾，如森林遇到持續(xù)的干旱氣候，樹木往往擴(kuò)展根系在空間的分布，以保證獲得足夠的水分，維持生態(tài)系統(tǒng)正常的功能;當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)由于受到干擾偏離平衡位置時，可通過自我調(diào)節(jié)能力，恢復(fù)到平衡狀態(tài)，如草原火災(zāi)后，由于草根和種子的再生能力很強(qiáng)，所以草原很快會恢復(fù)到原來的繁盛狀態(tài)。

但是生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力是有限的，一旦外界干擾超過限度，生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力將很快喪失。如過度放牧導(dǎo)致草原退化，由于草根等都被破壞，失去再生能力，很難恢復(fù)。

3 復(fù)雜性與穩(wěn)定性的關(guān)系

3.1 復(fù)雜性與自我調(diào)節(jié)能力的關(guān)系

人教版生物必修3“生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性”一節(jié)中，給出“一般來說，生態(tài)系統(tǒng)中的組分越多，食物網(wǎng)越復(fù)雜，其自我調(diào)節(jié)能力也就越強(qiáng)”。如前所述，自我調(diào)節(jié)能力主要包含生態(tài)系統(tǒng)未受到干擾時調(diào)節(jié)動態(tài)平衡，與受到干擾時抵抗干擾和恢復(fù)平衡的能力。一般來說，生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，種間關(guān)系以及生物與非生物環(huán)境之間的關(guān)系就越復(fù)雜，將有更多的途徑維持自身的動態(tài)平衡。例如，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)受到外界干擾時，某一種生物的數(shù)量減少，如果營養(yǎng)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，將會有同一營養(yǎng)級的其他生物補(bǔ)償或代替這一生物的功能，從而維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定狀態(tài)。

3.2 復(fù)雜性與抵抗力穩(wěn)定性的關(guān)系

復(fù)雜性與抵抗力穩(wěn)定性的關(guān)系是復(fù)雜的。如人教版生物必修3“生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性”一節(jié)所述，“一般來說，生態(tài)系統(tǒng)中的組分越多，食物網(wǎng)越復(fù)雜，其自我調(diào)節(jié)能力也就越強(qiáng)，抵抗力穩(wěn)定性就越高”。但是，在實(shí)驗研究中得出了不同的結(jié)論，如在非洲塞倫蓋蒂平原的研究結(jié)果表明，在群落中增加了水牛的草食作用以后，群落的穩(wěn)定性下降了，也就說明物種豐富度高的群落，其抵抗力較差;而在美國黃石公園的研究結(jié)果表明，物種豐富度高的草原與物種豐富度低的草原相比，更能抵抗干旱的環(huán)境。

3.3 復(fù)雜性與恢復(fù)力穩(wěn)定性的關(guān)系

復(fù)雜性與恢復(fù)力穩(wěn)定性的關(guān)系是復(fù)雜的。人教版生物教材中，并沒有直接給出恢復(fù)力穩(wěn)定性與復(fù)雜性的關(guān)系，一般認(rèn)為，群落或者生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜程度越高，恢復(fù)力穩(wěn)定性越弱。例如森林和草原在同樣遭受火災(zāi)之后，草原生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的相對要快一些。

但是，生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力穩(wěn)定性不僅決定于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，生態(tài)系統(tǒng)所處的自然條件和遭受的破壞程度同樣影響恢復(fù)力穩(wěn)定性。例如在同等強(qiáng)度的干擾下，草原生態(tài)系統(tǒng)比沙漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)速度快，雖然草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，但是由于其氣候條件（尤其是降雨）比沙漠好，所以受到干擾以后恢復(fù)較快。同一生態(tài)系統(tǒng)受到不同干擾時，恢復(fù)速度也不一樣。當(dāng)干擾較弱時，恢復(fù)速度較快，干擾較強(qiáng)時，恢復(fù)速度較慢。但是，當(dāng)破壞程度超過了生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力時，恢復(fù)力穩(wěn)定性將遭到破壞，此時恢復(fù)的時間將更漫長。這個恢復(fù)的過程已經(jīng)不屬于恢復(fù)力穩(wěn)定性的范疇，應(yīng)該屬于群落演替的范疇。

3.4 恢復(fù)力穩(wěn)定性與抵抗力穩(wěn)定性的關(guān)系

一般認(rèn)為，同一個生態(tài)系統(tǒng)抵抗力穩(wěn)定性與恢復(fù)力穩(wěn)定性呈現(xiàn)相反的關(guān)系。一個生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，抵抗力穩(wěn)定性就越高。但遭受干擾后，恢復(fù)的時間將較長，也就是說恢復(fù)力穩(wěn)定性越弱。

由于抵抗力穩(wěn)定性和恢復(fù)力穩(wěn)定性與復(fù)雜性的關(guān)系極其復(fù)雜，因此直接將抵抗力穩(wěn)定性與恢復(fù)力穩(wěn)定性相比較，是不合適的。例如，熱帶雨林物種豐富度很高，抵抗力穩(wěn)定性很強(qiáng)，然而，遭受一定程度的干擾后，也能較快的恢復(fù);北極苔原物種豐富度很低，營養(yǎng)結(jié)構(gòu)非常簡單，抵抗力穩(wěn)定性很低，在遭受到外界干擾后，由于氣候惡劣，恢復(fù)的時間也比較漫長。

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