田書音，李　冰（.遼寧省燈塔市柳條寨鎮(zhèn)人民政府，遼寧燈塔　307；.遼陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院化學(xué)工程系，遼寧遼陽　000）

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酵母細胞壁在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

田書音1，李冰2
（1.遼寧省燈塔市柳條寨鎮(zhèn)人民政府，遼寧燈塔111307；2.遼陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院化學(xué)工程系，遼寧遼陽111000）

摘要：酵母細胞壁作為一種無毒害和可取代抗生素的產(chǎn)品，具有提高免疫力、促進生長等多種生物功效，在畜牧業(yè)生產(chǎn)中具有廣泛的應(yīng)用前景。隨著世界各國紛紛對飼用抗生素進行限制，酵母細胞壁倍受畜禽養(yǎng)殖業(yè)的關(guān)注。文章針對酵母細胞壁的功能特點及在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用作以綜述。

關(guān)鍵詞：酵母細胞壁；動物生產(chǎn)；應(yīng)用

酵母細胞壁是釀酒酵母經(jīng)液體發(fā)酵后得到的菌體，再經(jīng)自溶或外源酶催化水解或機械破碎后，通過分離獲得細胞壁，最后經(jīng)濃縮、干燥后得到的產(chǎn)品。主要由葡聚糖、甘露寡糖、糖蛋白和幾丁質(zhì)組成，其產(chǎn)品為淡黃色粉末狀，無苦味[1]。大量研究表明，酵母細胞壁是當(dāng)今使用效果較好的免疫增強劑、生長促進劑、應(yīng)激緩解劑、霉菌吸附劑，同時能夠預(yù)防和治療動物的腹瀉，補充動物的營養(yǎng)需要，具有提高動物繁殖性能的作用[2]。酵母細胞壁因其天然、高效、無殘留、無耐藥性等優(yōu)點，已經(jīng)得到養(yǎng)殖戶的關(guān)注和認可。

1　酵母細胞壁的功能成分和特點

酵母細胞壁一般分為3層，中間層是糖蛋白層，另外兩層分別為葡聚糖層（約占細胞壁干重的30%～34%）和甘露聚糖層（約占細胞壁干重的30%），這兩層多糖也是酵母細胞壁中主要的功能成分。因為酵母細胞壁富含β-葡聚糖和甘露聚糖，所以能夠?qū)Σ《?、細菌和真菌引起的畜禽疫病以及接種、轉(zhuǎn)群、運輸和氣候變化等引起的應(yīng)激反應(yīng)產(chǎn)生非特異性免疫力。

1.1葡聚糖

β-葡聚糖位于酵母細胞壁的內(nèi)層，通常由10～ 20個單糖組成，是酵母細胞壁行使特殊功能的多糖，β-葡聚糖由D-葡萄糖通過糖苷鍵結(jié)合而成，其相對分子質(zhì)量為650萬～750萬，大多數(shù)為水溶性或膠質(zhì)的顆粒[3]。酵母中β-葡聚糖在結(jié)構(gòu)上不同于一般多糖（如淀粉），淀粉多糖以β-1, 4糖苷鍵連結(jié)；而酵母中β-葡聚糖主要以β-1, 3-糖苷鍵為主鏈，β-1, 6-糖苷鍵為支鏈，空間結(jié)構(gòu)呈立體螺旋結(jié)構(gòu)，在消化道中不可溶、不吸收，也不產(chǎn)生黏性[4]。β-葡聚糖的特殊螺旋構(gòu)型很易被免疫系統(tǒng)所接受，可參與免疫調(diào)節(jié)，增強機體非特異性免疫力，從而發(fā)揮其生理作用。β-葡聚糖可以通過巨嗜細胞表面的一種特殊蛋白質(zhì)LECTIN與巨嗜細胞結(jié)合后，激活巨嗜細胞，誘導(dǎo)動物機體產(chǎn)生一系列的體液免疫和細胞免疫反應(yīng)，故也稱β-葡聚糖為免疫多糖。動物機體通過吞噬作用吸收、破壞和清除體內(nèi)損傷、衰老、死亡的自身細胞和侵入體內(nèi)的病原微生物，增加機體產(chǎn)生自然殺傷細胞，提高動物存活率[5]。

1.2甘露聚糖

甘露聚糖位于酵母細胞壁外層，由約50個α-甘露糖以α-1, 6-糖苷鍵構(gòu)成，其相對分子質(zhì)量為2 萬～20萬，甘露聚糖主鏈為單鏈，其主鏈上有以α-1, 2-糖苷鍵和α-1, 3-糖苷鍵聯(lián)結(jié)數(shù)目不等的甘露糖側(cè)鏈，有些側(cè)鏈也結(jié)合有一些基團，這些基團可能是酵母細胞抗原的決定部位[6]。甘露寡糖（MOS）是由酵母細胞壁中的甘露聚糖通過選擇性乙酰解反應(yīng)，特異性地切斷主鏈的α-1, 6-糖苷鍵后形成的，其也是動物營養(yǎng)與免疫研究應(yīng)用中主要的功能性多糖，具有多種生物活性。

MOS主鏈由α-1, 6-糖苷鍵結(jié)合，支鏈由1～4個甘露糖以α-1, 2-糖苷鍵和α-1, 3-糖苷鍵相連接構(gòu)成，末端的甘露糖分子又通過β-1, 4-糖苷鍵與N-乙酰酮二糖相連接，末端結(jié)合在蛋白質(zhì)多肽鏈中的天冬酰胺處，形成甘露聚糖蛋白質(zhì)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)[7]。MOS化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，在pH 2.5～8.0的環(huán)境中相對穩(wěn)定。MOS具有調(diào)節(jié)動物胃腸道微生態(tài)環(huán)境、降低胃腸道疾病、激活免疫反應(yīng)等作用[5]。許多腸道病原菌（大腸桿菌、沙門氏菌等）利用含有D-甘露糖受體的Ⅰ型纖毛附著于腸道表面上，在腸壁上發(fā)育繁殖，分泌毒素，從而導(dǎo)致腸道疾病的發(fā)生。而MOS可為細菌提供甘露糖源，細菌與MOS結(jié)合后，失去了在腸道定植的能力，與MOS一同被排出體外，從而避免了病原菌在腸壁附著，減少腸道內(nèi)病原菌數(shù)量[8]。另外，由于MOS的特殊化學(xué)鍵使得MOS在單胃動物的小腸中不能被消化利用，而是在進入消化道后段被濃縮，可為動物消化道后段菌群選擇性發(fā)酵利用。某些病原菌如大腸桿菌、沙門氏菌等，以葡萄糖作為主要能源，而有益菌如雙歧桿菌、乳酸菌則是以寡糖為主要能源，所以MOS具有促進有益菌繁殖、調(diào)節(jié)消化道內(nèi)環(huán)境的作用[9]。近年來，研究還表明，MOS可通過物理吸附或直接結(jié)合霉菌毒素的方式脫去飼料中的霉菌毒素，而且不影響其他飼料成分。

2　酵母細胞壁在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1豬

斷奶仔豬（21～42日齡）是免疫系統(tǒng)最薄弱的時期，此時發(fā)病率和死亡率均較高。斷奶仔豬常面臨著腹瀉、采食量降低、體重減輕等問題，從而導(dǎo)致腸道健康和機體功能嚴重受損，低劑量抗生素被用于解決保育仔豬斷奶后的問題，最近有關(guān)細菌對抗生素抵抗力的報道正在鼓勵科學(xué)家尋找抗生素的代替品[10]。仔豬飼料中添加酵母細胞壁，可以增強仔豬主動免疫功能，進而提高疫苗的免疫效果，增強仔豬的抗病能力和抗應(yīng)激能力，最終提高仔豬成活率，加快仔豬生長速度[11]。飼喂含酵母多糖1%的顆粒料給28日齡杜×長×大斷奶仔豬，飼喂28 d，與對照組相比，日增重提高6.06%，料重比提高4.76%，腹瀉率降低50%，降低腹瀉率的效果優(yōu)于抗生素[12]。日糧中添加適量的酵母細胞壁水解物可以改善斷奶仔豬的生產(chǎn)性能，其中以添加酵母細胞壁水解物0.2%效果為佳[13]。酵母細胞壁能提高仔豬的非特異性免疫能力，同時，酵母細胞壁有提高藍耳病、偽狂犬、豬瘟疫苗抗體效價的趨勢[14]。

近年來，由于一些免疫破壞性疾病的傳播，給種豬生產(chǎn)造成了嚴重影響。酵母細胞壁主要通過激發(fā)免疫功能，維持消化道微生態(tài)平衡來增強動物免疫力，改善動物健康狀況，增加動物對外界不良刺激的適應(yīng)，發(fā)揮良好的防病、治病和保健作用，從而提高動物生產(chǎn)性能，增加經(jīng)濟效益[15]。酵母細胞壁可以減少母豬流產(chǎn)、早產(chǎn)和死胎率，在母豬妊娠期和哺乳期飼糧中添加酵母細胞壁0.2%能顯著降低母豬死胎數(shù)和宮內(nèi)生長遲緩仔豬發(fā)生率（P<0.05）。這可能與酵母細胞壁可以改善母豬胎兒胎盤先天性免疫力有關(guān)；同時，在母豬妊娠期和哺乳期飼糧中添加酵母細胞壁還能通過改善母豬乳成分，提高哺乳期仔豬生長性能[16]。張勇等在杜×長×大三元雜交豬基礎(chǔ)日糧中添加不同比例的酵母細胞壁多糖和硅鋁酸鹽復(fù)合物，結(jié)果表明，飼糧中添加酵母細胞壁多糖和硅鋁酸鹽復(fù)合物可提高生長豬的免疫水平，添加酵母細胞壁多糖0.1%和硅鋁酸鹽復(fù)合物1.9%時，對生長豬的免疫功能效果最佳，但飼糧中添加酵母細胞壁多糖和硅鋁酸鹽復(fù)合物對生長豬的養(yǎng)分消化率無顯著影響（P>0.05），且會使生長豬的采食量下降，生長性能降低，因此不推薦在生長豬生產(chǎn)中使用[17]。

2.2家禽

王輝田等研究表明，肉仔雞日糧中添加酵母細胞壁多糖能顯著提高肉仔雞生長性能（P<0.05），增強機體免疫力，最適添加量為2 000 mg·kg-1[18]。譚本杰等研究表明，肉雞日糧中酵母多糖添加量為0.075%～0.2%時，可顯著提高肉雞日增重（P< 0.05），降低料重比（P<0.05）[19]。魏恒杰等研究表明，商品蛋雞日糧中添加細胞壁多糖1 000 mg·kg-1，能夠使產(chǎn)蛋率提高6.04%，平均蛋重提高0.59 g，料蛋比下降0.09[20]。酵母細胞壁多糖對提高蛋仔雞新城疫抗體效價和血液淋巴細胞增殖具有顯著影響（P< 0.05），可顯著增強蛋仔雞的免疫功能（P<0.05），并與劑量有著直接關(guān)系。寇慶等研究表明，酵母多糖添加量為2%時，對血清抗體效價的影響效果最佳；而酵母多糖添加量為4%時，對血液淋巴細胞增殖活性的影響效果最佳[21]。添加酵母培養(yǎng)物0.1%～ 0.3%具有改善腸壁結(jié)構(gòu)、增強機體免疫機能、提高雛雞日增重效果[22]。種雞日糧中添加酵母多糖0.20%時，產(chǎn)蛋率提高9.16%，種蛋受精率提高4.22%，入孵蛋孵化率提高了5.69%，免疫性能也有所提高[23]。日糧中添加酵母細胞壁提取物0.1%可以提高櫻桃谷鴨營養(yǎng)物質(zhì)消化率、生產(chǎn)性能和屠宰性能[24]。劉影等報道，添加酵母細胞壁多糖可以提高肉雞21日齡法氏囊的重量[25]。王巧麗等報道，添加酵母硒顯著提高了肉鵝胸腺、脾臟和法氏囊指數(shù)（P<0.05），促進免疫器官的發(fā)育。法氏囊是禽的中樞免疫器官，是B淋巴細胞的發(fā)育場所，在B淋巴細胞的成熟過程中起著非常重要的作用；添加酵母細胞壁多糖和酵母硒提高了法氏囊指數(shù)，增強了機體的體液免疫[26]。Zhang等在肉雞日糧中添加啤酒酵母細胞壁0.3%可顯著降低0～3周的料肉比和提高0～5周日增重（P<0.05）[27]。

2.3反芻動物

在牛羊日糧中添加一定量酵母細胞壁可增強抗病力，防止?fàn)倥?、羔羊下痢，還可提高日增重和飼料轉(zhuǎn)化率?？诜山湍讣毎谥苿┠艽龠M新生犢牛未成熟T、B淋巴細胞轉(zhuǎn)化率和IgG產(chǎn)生，從而提高犢牛免疫功能[28]。早期斷奶羔羊飼糧中添加酵母β-葡聚糖75.00 mg·kg-1可獲得較高的生產(chǎn)性能和最大的經(jīng)濟效益[29]。

2.4水產(chǎn)動物

酵母細胞壁多糖既可增強非特異性免疫，又能激發(fā)機體體液免疫，可加快魚、蝦免疫器官發(fā)育，增加淋巴細胞數(shù)量，進而改善水產(chǎn)動物的生產(chǎn)性能。劉洪酶等研究表明，當(dāng)在鯉魚基礎(chǔ)日糧中添加酵母多糖0.1%，每日投餌量均為體重的2%，鯉魚的生長性能和免疫功能相關(guān)指標(biāo)都較對照組顯著提高（P<0.05）[30]。張恒等研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加一定量的酵母細胞壁可促進草魚生長，改善免疫性能，當(dāng)草魚飼料中添加魚粉4%時，酵母細胞壁的最適添加量為1.17～1.29 g·kg-1；當(dāng)草魚飼料中無魚粉時，酵母細胞壁的最適添加量為3.29～5.28 g·kg-1，而草魚飼料配方中去除魚粉，添加一定量的酵母細胞壁后對草魚的生長性能無顯著影響（P>0.05）[31]。屈亮等研究表明，含有魚粉（4%添加量）的草魚飼料中添加酵母免疫多糖0.5‰～ 1‰能夠顯著改善草魚幼魚的生長性能（P<0.05）；在不含魚粉的草魚飼料中添加酵母免疫多糖1‰～ 5‰顯示出最佳的生長性能[32]。楊凡等研究表明，添加酵母細胞壁多糖對異育銀鯽的生長性能和免疫相關(guān)指標(biāo)有一定程度的促進作用，且能夠提高魚體的抗應(yīng)激能力[33]。肖志猛等在飼料中添加酵母細胞壁150.0 mg·kg-1，對受免異育銀鯽的免疫應(yīng)答具有較強的調(diào)節(jié)效應(yīng)，不僅血清中凝集抗體效價與對照組相比有所提高，而且血液中白細胞的吞噬百分比和吞噬指數(shù)活性顯著上升（P<0.05）。用添加免疫多糖（酵母細胞壁）100.0 mg·kg-1的飼料投喂受免黃鱔，不僅可以提高受免黃鱔對嗜水氣單胞菌脂多糖的免疫應(yīng)答水平，也可以增強黃鱔非特異性免疫力和抵抗嗜水氣單胞菌人工感染的能力，同時也證明了在飼料中添加免疫多糖對黃鱔的生長速度和肝功能均無不良影響[34]。

3　展　望

抗生素作為動物性飼料添加劑使用至今，其在促進動物生長、提高飼料利用率以及治療疾病等方面取得的良好效果有目共睹，為全球畜牧業(yè)的發(fā)展作出了巨大的貢獻。然而，隨著抗生素的長期使用，抗生素在控制和減少動物細菌病的發(fā)生、促進動物生長的同時，也帶來了藥物殘留、耐藥性、畜產(chǎn)品安全、環(huán)境污染等危害。近年來，動物飼料中使用抗生素的負面報道越來越多，許多國家對抗生素帶來飼料添加劑的使用作了不同的限制，進而導(dǎo)致我國畜產(chǎn)品出口嚴重受阻，人們尋求更加安全環(huán)保的抗生素代替產(chǎn)品的愿望越來越強烈,使得具有提高免疫力、促進生長等生物功效的酵母細胞壁倍受飼料行業(yè)關(guān)注。

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Application of Yeast Cell Wall in Animal Production

TIAN Shuyin1, LI Bing2
（1. People's Government of Liutiaozhai Town, Dengta City of Liaoning Province, Dengta 111307, Liaoning China; 2. Department of Chemical Engineering, Liaoyang Vocational College of Technology, Liaoyang 111000, Liaoning China）

Abstract:Yeast cell wall, as a nontoxic product, which could substitute the antibiotic has many biological functions in animal production, such as improving immunity and promoting growth. Above all, it has wide applica?tion prospect inlivestock production. With the restrict of the use of antibiotics in many country around the world，there is much more concern to yeast cell wall in livestock breeding industry. In this paper, the function characteris?tic and application of yeast cell wall in livestock breeding were summarized.

Key words:yeast cell wall; animal production; application

作者簡介：田書音（1982-），女，遼寧開原人，碩士，主要從事動物營養(yǎng)與飼料方面的研究。

收稿日期：2014-12-12

中圖分類號：S816.7

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-0084（2015）01-0031-04