摘 要： "貝克喜鹽草（Halophila beccarii）是全球具有滅絕風險的海草種類之一，被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN） 列為易危（VL）種。為深入了解華南沿海貝克喜鹽草海草床土壤種子庫與有性繁殖時空分布特征，以期為貝克喜鹽草這一瀕危物種的保護、管理及恢復提供科學依據(jù)，該研究以華南沿海貝克喜鹽草為研究對象，研究各采樣點雄花、雌花和土壤種子庫密度的時空變化特征及其相互關(guān)系。結(jié)果表明：（1）雄花密度和雌花密度主要表現(xiàn)為義豐溪和詔安較高，其他地方較低；雄花密度和雌花密度隨季節(jié)變化較大，總體表現(xiàn)為春季或秋季較高。（2）土壤種子庫密度表現(xiàn)為花場灣最高，其次是洋浦，其他地方較低；各采樣點土壤種子庫密度隨季節(jié)變化具有較高異質(zhì)性。（3）線性回歸結(jié)果表明，貝克喜鹽草土壤種子庫密度與雄花密度呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05），與雌花密度相關(guān)性不顯著（Pgt;0.05）。（4）結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果表明，季節(jié)變化是影響貝克喜鹽草土壤種子庫密度最關(guān)鍵的因素且季節(jié)變化對貝克喜鹽草土壤種子庫密度影響的直接效應(yīng)（0.16）大于間接效應(yīng)（0.008）。研究結(jié)果對深入理解貝克喜鹽草種群的建立、更新和繁殖機制具有重要意義。

關(guān)鍵詞： 海草， 貝克喜鹽草， 土壤種子庫密度， 雄花密度， 雌花密度， 結(jié)構(gòu)方程模型

中圖分類號： "Q948

文獻標識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2025）01-0069-11

基金項目： "國家自然科學基金（32170399）； 自治區(qū)直屬公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費項目（2022GMRC-01，2022GMRC-02）； 廣西科學院改革發(fā)展專項項目（2024YGFZ504-102）。

第一作者： 盤遠方（1994—），碩士，助理研究員，主要從事海草與紅樹林生態(tài)學研究，（E-mail）yuanfangpan124@163.com。

*通信作者： "邱廣龍，博士，研究員，主要從事海草與紅樹林生態(tài)學研究，（E-mail）gqiu@gxmarinesciences.ac.cn。

Temporal and spatial pattern and their relationship between

the seed bank and sexual reproduction of Halophila

beccarii along the coasts of South China

PAN Yuanfang^1，2， SU Zhinan^1，2， QIU Siting^1，2， QIU Guanglong^1，2*

（ 1. "Guangxi Key Lab of Mangrove Conservation and Utilization， Guangxi Academy of Marine Sciences （Guangxi Mangrove

Research Center）， Beihai 536000， Guangxi， China; 2. Observation and Research Station of Coastal Wetland

Ecosystem in Beibu Gulf， Ministry of Natural Resources， Beihai 536015， Guangxi， China ）

Abstract： "Halophila beccarii is one of the sea grass species with a global risk of extinction and is listed as a vulnerable （VL） species by the International Union for Conservation of Nature （IUCN）. To provide scientific evidence for the conservation， management， and restoration of the threatening seagrass H. beccarii， the temporal and spatial distribution pattern and their relationship between the soil seed bank and the sexual reproduction （male and female flowers density） of H. beccarii along the coasts of South China were studied. The results were as follows： （1） There were significant differences in "densities of the male flower and the female flower between the sampling sites， with notably higher densities at Yifengxi and Zhao’an than other sites. And these monitored parameters exhibited marked seasonal fluctuations， with a peak in spring or autumn. （2） The highest soil seed bank density was observed at Huachangwan， followed by Yangpu， while relatively low densities were investigated at other sites. Moreover， soil seed bank densities exhibited considerable heterogeneity and seasonal changes across all sites. （3） Linear regression analysis results revealed a significant negative correlation between soil seed bank density and male flower density（Plt;0.05）， while the correlation with female flower density was not significant（Pgt;0.05）. （4） Seasonal change was the primary factor influencing soil seed bank density in H. beccarii based on the results of the structural equation modeling （SEM）. The direct effect of seasonal changes on soil seed bank density （0.16） was greater than the indirect effects （0.008）. This research is of great significance for a deeper understanding of the establishment， renewal， "and reproductive mechanisms of the H. beccarii population.

Key words： seagrass， Halophila beccarii， soil seed bank density， male flower density， female flower density， structural equation modeling （SEM）

土壤種子庫是植物種群更新、定居、存活、繁衍和擴散的重要基礎(chǔ)，它的存在為植物在將來的演替或遭受干擾和破壞后的再恢復提供繁殖體（Kebrom amp; Tesfaye， 2000; Schwienbacher et al.， 2010; 何芳蘭等，2018）。土壤種子庫中的種子作為基因傳播的載體，能促進種群間基因的傳遞與交流，為整個種群提供優(yōu)良性狀（于婷等，2023）。同時，土壤種子庫能夠通過“儲藏效應(yīng)”延長種群的存活時間，在親本植物死亡之后保障了物種、種群和基因型的延續(xù)，并且隨著時間的推移在空間上分布了遺傳多樣性（Long et al.， 2015; Widdig et al.， 2020）。種子庫對維持植物群落多樣性，降低植物種群滅絕的風險和確保物種延續(xù)有著重要意義（Pereira-Diniz amp; Ranal， 2006; Erfanzadeh et al.， 2013）。

貝克喜鹽草（Halophila beccarii）是所有海草植物中形態(tài)最小的種類，也是所有海草植物中最古老的兩個譜系之一，具有極高的保護價值（Short et al.， 2010）。但受全球氣候變化和人為干擾等因素影響，貝克喜鹽草一直處于加速衰退的狀態(tài)，已被世界自然保護聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature， IUCN）列為受威脅物種紅色名錄中的易危物種，是當前全球面臨滅絕風險的10種海草之一（Short et al.， 2011）。與其他種類的海草相比，貝克喜鹽草屬于小型海草，由于生長速度快、種群周轉(zhuǎn)速率快、種群變化大、形態(tài)矮小易受沉積物覆蓋等原因，貝克喜鹽草極其重要的生態(tài)功能并未引起重視（邱廣龍等，2016）。貝克喜鹽草與所有海草一樣，既可以進行無性繁殖也可進行有性繁殖對種群進行更新和延續(xù)，不同生活型所采取的繁殖策略存在較大差異（Zakaria et al.， 2002）。其中，一年生生活型貝克喜鹽草種群有性繁殖期主要集中在某幾個月內(nèi)完成，隨后種群進入衰退階段，次年待環(huán)境條件適宜時儲存于土壤中的種子開始萌發(fā)、長出新植株，隨后進行種群建立和擴張（Zakaria et al.， 1999）。而多年生生活型種群其有性繁殖期比較分散，一年中均能看到開花結(jié)果且種群的更新和延續(xù)主要依賴于無性繁殖即根狀莖的水平生長（Zakaria et al.， 1999）。因此，研究貝克喜鹽草有性繁殖對深入理解其繁殖和更新機制具有重要意義。

受生活型、環(huán)境變化、氣候變化等因素影響，貝克喜鹽草土壤種子庫和繁殖特征在時間和空間尺度上具有較高的異質(zhì)性（Hosogi amp; Kameyama， 2004）。有研究認為，種子庫的空間異質(zhì)性主要由種子的輸入（包括種子的散布和擴散）和輸出（種子萌發(fā)、腐爛及捕食等）決定，而雌花和雄花數(shù)量對將來種子的輸入起決定性作用，是影響貝克喜鹽草土壤種子庫特征和分布的重要因素（羅超，2021）。另外，種子在成熟后的一段時間內(nèi)種子庫的規(guī)模達到峰值，由于季節(jié)變化而導致不同環(huán)境因素的變化塑造了一年中種子庫的動態(tài)（Onaindia amp; Amezaga， 2008）。目前，關(guān)于貝克喜鹽草的研究主要集中在種群分布特征（邱廣龍等，2016；郭晉宇等，2023）、種群動態(tài)（邱廣龍等，2013）、形態(tài)特征（邱廣龍等，2020）、物候（Zakaria et al.， 2002）等基礎(chǔ)研究，而涉及貝克喜鹽草種子庫和有性繁殖的研究資料非常匱乏（邱廣龍等，2013；韋梅球等，2017），嚴重影響了人們對這一瀕危物種繁殖策略的認識，也嚴重阻礙了對其保護和研究工作的開展。因此，研究貝克喜鹽草種群種子庫和有性繁殖是揭示貝克喜鹽草種群更新和延續(xù)的重要基礎(chǔ)，有助于更好把握貝克喜鹽草種群的生長發(fā)育狀況、種群動態(tài)和預測未來的演替方向，對貝克喜鹽草種群的更新、恢復具有重要意義（楊磊等，2010）。鑒于此，本研究以華南沿海貝克喜鹽草為研究對象，通過測定不同采樣點貝克喜鹽草雄花、雌花和土壤種子庫密度，擬探討以下問題：（1）分析華南沿海貝克喜鹽草雄花、雌花和土壤種子庫密度的分布特征；（2）土壤種子庫密度與雄花、雌花密度存在何種關(guān)系以及季節(jié)變化對雄花、雌花和土壤種子庫密度有何影響。研究結(jié)果對揭示貝克喜鹽草種群建立、發(fā)展、自我恢復以及對其瀕危機制的探討和資源保育研究具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

通過收集文獻資料并結(jié)合實地踏查了解貝克喜鹽草在華南沿海的分布情況（邱廣龍等， 2013，2016；陳石泉等，2013；Jiang et al.， 2020；郭晉宇等，2023），于2022年11月，我們將研究樣地設(shè)定在海南省儋州市的洋浦（YP）和澄邁縣的花場灣（HCW）、廣西欽州市的沙井（SJ）、廣東省珠海市的唐家灣（TJW）和汕頭市的義豐溪（YFX）以及福建省漳州市的詔安（ZA），各采樣點分布如圖1所示。其中，沙井、唐家灣、義豐溪和詔安屬于亞熱帶季風型海洋性氣候，年均降水量為1 300～2 200 mm，降水主要集中在6─8月份，年平均氣溫18～23 ℃。海南的洋浦和花場灣屬于熱帶季風型海洋性氣候，年均降水量在1 600 mm以上，年平均氣溫23～26 ℃（Geng et al.， 2022）。

1.2 樣地設(shè)置和種群調(diào)查

根據(jù)貝克喜鹽草海草床面積大小、分布、水文情況及與海堤的位置關(guān)系，設(shè)置垂直于海堤或岸邊用于調(diào)查貝克喜鹽草種群的樣帶（50 m），每條樣帶平行間隔50～100 m，共計110條樣帶。調(diào)查時，在每條樣帶的每間隔8 m處，即2、10、18、26、34、42 m處放置50 cm × 50 cm的樣方框平行于樣帶用于拍照和估算貝克喜鹽草覆蓋度，同時記錄大型藻類的種類及貝克喜鹽草葉片附生植物的覆蓋率。各采樣點樣帶數(shù)量及基本概況如表1所示。

于2022年11月—2023年11月對各采樣點進行樣帶調(diào)查。調(diào)查時間為2022年11月以及2023年2月、5月、8月和11月，每個季度對各采樣點進行一次調(diào)查，共進行5次。

1.3 樣品的采樣與測定

為調(diào)查貝克喜鹽草雄花密度、雌花密度和土壤種子庫密度，在每條樣帶上用直徑為7 cm的圓柱形采樣器在樣帶上隨機采集6個（10 cm）帶土壤的海草樣品（采樣點盡可能均勻分布在整條樣帶上） （邱廣龍等，2013），放入有編號的密封袋中，置于便攜式冷藏箱內(nèi)儲存，隨后帶回實驗室進行土壤種子庫密度和有性繁殖特征的測定。

樣品用50目標準篩篩洗后，將海草植物和土壤分開，海草植物用于統(tǒng)計貝克喜鹽草雄花、雌花數(shù)量，土壤用于統(tǒng)計貝克喜鹽草種子的數(shù)量（邱廣龍等，2013；韋梅球等，2017）。根據(jù)樣品統(tǒng)計到的雄花、雌花以及土壤中種子的數(shù)量計算海草床單位面積內(nèi)貝克喜鹽草雄花密度、雌花密度和土壤種子庫密度。

1.4 統(tǒng)計分析

1.4.1華南沿海貝克喜鹽草有性繁殖和土壤種子庫密度的比較 采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對不同采樣點貝克喜鹽草雄花密度、雌花密度和土壤種子庫密度進行差異性統(tǒng)計分析。當貝克喜鹽草雄花密度、雌花密度和土壤種子庫密度在不同采樣點上呈現(xiàn)統(tǒng)計檢驗顯著情況下，即Plt;0.05時，再運用Tukey-Kramer HSD test進行多重比較。

1.4.2 線性回歸模型 采用線性回歸模型探討貝克喜鹽草土壤種子庫密度與有性繁殖（雄花密度和雌花密度）相關(guān)性，即以貝克喜鹽草的土壤種子庫密度作為因變量，以雄花密度、雌花密度以及季節(jié)為自變量進行回歸分析。

1.4.3 結(jié)構(gòu)方程模型 本研究采用結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）進一步探討季節(jié)如何影響貝克喜鹽草有性繁殖及其與土壤種子庫密度之間的相互關(guān)系及路徑。結(jié)構(gòu)方程模型是基于變量協(xié)方差矩陣分析多變量數(shù)據(jù)之間關(guān)系的綜合性數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析方法，該方法是根據(jù)研究者的先驗知識預先設(shè)定系統(tǒng)內(nèi)因子間的依賴關(guān)系，不僅能夠判別各因子之間的關(guān)系強度，而且能對整體模型進行擬合和判斷（Spitale et al.， 2009）。結(jié)構(gòu)方程模型擬合精度與隨機效應(yīng)有密切相關(guān)，本研究中采樣點（樣地效應(yīng)）和采樣時間（時間效應(yīng)）是影響模型預測結(jié)果準確性的主要組成部分，所以本研究所用的結(jié)構(gòu)方程模型嵌套了樣地效應(yīng)和時間效應(yīng)來探討影響貝克喜鹽草土壤種子庫密度的因素。模型公式由下列方程表示：

X=ΛXξ+δ（1）

Y=ΛYη+ε（2）

η=Bη+Γξ+ζ（3）

式中： X、Y分別表示表示外生測量變量向量和內(nèi)生測量變量向量；"η表示是內(nèi)生潛變量向量；"ΛX表示X在ξ上的因子載荷矩陣；"ΛY表示Y在η上的因子載荷矩陣；"ξ表示外生潛變量；"B表示內(nèi)生潛變量之間的作用路徑系數(shù)矩陣；"Г表示外生潛變量對內(nèi)生潛變量的影響路徑系數(shù)矩陣；"δ表示外生指標的誤差項；"ε表示內(nèi)生指標的誤差項；"ζ表示結(jié)構(gòu)方程的殘差項。

統(tǒng)計分析與繪圖均在R 4.3.1軟件的piecewiseSEM和ggplot2等程序包中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 各采樣點貝克喜鹽草繁殖器官比較

不同采樣點貝克喜鹽草雄花密度和雌花密度存在較大差異。其中，雄花密度和雌花密度主要表現(xiàn)為義豐溪和詔安顯著高于花場灣、洋浦、沙井和唐家灣（Plt;0.05） （圖2：A、C）。從貝克喜鹽草雄花密度來看，義豐溪于2023年春季最多，詔安于2023年春季和秋季最多，而其他采樣點在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)雄花密度非常少甚至為0 （圖2：B）；而從貝克喜鹽草雌花密度來看，花場灣、義豐溪和詔安2023年春季和秋季普遍較高，洋浦除了2023年夏季外其他季節(jié)雌花密度均較高，而沙井和唐家灣在整個調(diào)查過程中均未發(fā)現(xiàn)雌花（圖2：D）。盡管不同采樣點貝克喜鹽草的雄花密度和雌花密度差異較大，但是總體均表現(xiàn)為2023年春季和秋季較高。

2.2 各采樣點貝克喜鹽草土壤種子庫密度比較

土壤種子庫密度表現(xiàn)為花場灣最高，其次是洋浦，而沙井、唐家灣、義豐溪和詔安土壤種子庫密度較低（圖3：A）。不同季節(jié)各采樣點貝克喜鹽草土壤種子庫密度具有較高的異質(zhì)性，其中花場灣變化最明顯，其次是洋浦，其余采樣點相對較平緩（圖3：B）

2.3 貝克喜鹽草土壤種子庫與繁殖特征的關(guān)系

線性回歸結(jié)果表明，貝克喜鹽草土壤種子庫密度與調(diào)查季節(jié)呈顯著的正相關(guān)（Plt;0.001）、與雄花密度呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05） （圖4：A、B）。而貝克喜鹽草土壤種子庫密度與雌花密度呈負相關(guān)，但相關(guān)性不顯著（圖4：C） （Pgt;0.05）。

結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果表明，季節(jié)變化是直接影響貝克喜鹽草土壤種子庫密度的關(guān)鍵因素，雄花和雌花密度對土壤種子庫密度影響不顯著（圖5：A）。從結(jié)構(gòu)方程標準化結(jié)果來看，季節(jié)變化對貝克喜鹽草土壤種子庫密度影響的直接效應(yīng)值（0.16）大于間接效應(yīng)值（0.008），雄花密度對貝克喜鹽草土壤種子庫密度影響的直接效應(yīng)值為-0.01，雌花密度對貝克喜鹽草土壤種子庫密度影響的直接效應(yīng)值為0.07 （圖5：B）。

3 討論

3.1 不同采樣點貝克喜鹽草雄花、雌花和土壤種子庫密度差異分析

植物的繁殖器官數(shù)量表征植被繁殖機能和繁衍后代能力大小，通常來說繁殖器官的數(shù)量越多，繁殖能力也會相對提高（Smith amp; Johnson， 2022; García amp; López， 2024）。本研究發(fā)現(xiàn)，雄花和雌花密度均表現(xiàn)為義豐溪和詔安較高，其他地方較低且雄花和雌花密度隨季節(jié)變化較大，總體表現(xiàn)為春季和秋季較高，這表明義豐溪和詔安的貝克喜鹽草相對于其他采樣點的海草具有較高的有性繁殖能力。繁殖器官數(shù)量的多少是一個復雜的生物學問題，通常受植物個體的生理狀態(tài)、環(huán)境條件、遺傳等多種因素共同影響（Hosogi amp; Kameyama， 2004; Onaindia amp; Amezaga， 2008）。邱廣龍等（2013）對南亞熱帶的廣西珍珠灣貝克喜鹽草種群研究發(fā)現(xiàn)高峰期的雄花密度低于熱帶地區(qū)馬來半島的吉蘭丹，而雌花密度則相反。受氣候因素制約，貝克喜鹽草分全年開花和只在雨季開花兩種類型（Zakaria et al.， 1999， 2002）。邱廣龍等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，珍珠灣貝克喜鹽草種群繁殖期主要集中在雨季，2—3月份氣溫較低基本看不到繁殖器官且雌花的高峰期于8月初，而雄花高峰期于8月底，并未像熱帶地區(qū)一些種群那樣終年開花結(jié)果， 與本研究發(fā)現(xiàn)（亞熱帶的義豐溪和詔安貝克喜鹽草種群）的雄花和雌花花期主要集中于春季和秋季不一致。這可能與貝克喜鹽草所生長的環(huán)境有關(guān)，我們在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)義豐溪和詔安貝克喜鹽草種群繁殖器官數(shù)量最多的是2023

年5月，其次是2023年11月。從地理位置來看，汕頭的義豐溪樣地位于義豐溪河口，而詔安樣地位于東溪河口，兩個采樣點之間的直線距離僅有36.03 km且所處的緯度和潮汐相近，這可能造成兩個采樣點之間具有相似的微氣候條件，所以導致兩個采樣點貝克喜鹽草種群的繁殖器官數(shù)量出現(xiàn)相似的規(guī)律。而其他采樣點貝克喜鹽草繁殖器官數(shù)量在整個調(diào)查期間（2022年11月至2023年11月）均較少（除洋浦雌花外），甚至未發(fā)現(xiàn)。這可能與貝克喜鹽草生活史周期（茂盛或衰退）有很大關(guān)系，如唐家灣樣地于2023年2月、花場灣和沙井樣地于2023年8月之后分別進入衰退期，直至2024年3月前海草床內(nèi)未發(fā)現(xiàn)地上植被存在，所以也未統(tǒng)計到其繁殖器官數(shù)量。因此，不同地方貝克喜鹽草的繁殖器官數(shù)量差異受海草生活史周期影響非常大，同時也受到其生長環(huán)境條件以及氣候條件等多因素的影響。

土壤種子庫是種群更新與拓展的重要基礎(chǔ)，也是種群動態(tài)的重要組成部分，預示著種群的自我恢復能力，在連接過去、現(xiàn)在和將來的植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)中起著重要的作用（Li amp; Zhao， 2005; Yang et al.， 2019 ）。本研究發(fā)現(xiàn)土壤種子庫密度為花場灣最高（每平方米6 991粒），其次是洋浦（每平方米2 023粒），最少的是唐家灣（每平方米96粒）。與廣西珍珠灣貝克喜鹽草種群相比，花場灣貝克喜鹽草土壤種子庫密度（每平方米6 991粒）遠高于珍珠灣（每平方米2 728粒），洋浦土壤種子庫密度（每平方米2 023粒）與珍珠灣接近，而其他采樣點土壤種子庫密度遠低于珍珠灣（邱廣龍等，2013）。土壤種子庫狀況與地上植被有著密切的關(guān)系，也可以反映貝克喜鹽草生存環(huán)境的變化情況。有研究表明，當土壤種子庫和地上植被均有時，表明該環(huán)境適宜該種群的建成；當土壤種子庫有而地上無植被時， 表明該環(huán)境不適合該種群的建成；當土壤種子庫無而地上有植被時，表明該環(huán)境不適合種子的保存；當土壤種子庫和地上植被均無時，表明周圍環(huán)境可能不適宜該種群的建成（Whipple， 1977）。但貝克喜鹽草由于具有生長速度快、種群周轉(zhuǎn)速率快等特點（邱廣龍等，2020），特別是一年生種群（可在8個月內(nèi)完成整個生活史過程），一年中不同月份的植物種群外貌有很大的變化（Zakaria et al.， 2002）。所以當土壤種子庫中有種子而地上無植被時，并不一定代表該環(huán)境不適合貝克喜鹽草種群的建成，可能是貝克喜鹽草處于生活史周期的衰退期。如我們在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)花場灣和沙井樣地2023年8月份之后進入了衰退期，土壤種子庫中有種子但無植被，直至2024年3月份之后沙井樣地已經(jīng)逐漸恢復起來，花場灣于2024年4月份開始恢復，所以針對貝克喜鹽草而言，有土壤種子庫無地上植被且周圍環(huán)境無重大變化或受到破壞時，貝克喜鹽草可能暫時處于衰退期。另外，不同采樣點之間的土壤種子庫密度存在較大的差異，這與氣候條件以及環(huán)境因素存在很大的關(guān)系。而本研究所涉及的采樣點之間的跨度及距離較大，所以微氣候、環(huán)境條件（如鹽度、溫度、潮汐、水文、營養(yǎng)鹽以及土壤養(yǎng)分資源）存在較大差異，這可能是導致不同采樣點土壤種子庫密度差異的重要原因（Zakaria et al.， 2002）。

3.2 貝克喜鹽草土壤種子庫與繁殖器官的關(guān)系

土壤種子庫中的種子是由雌花的胚珠經(jīng)過授粉和受精后發(fā)育而來，是植物延續(xù)生命的載體，同時也是植物向外傳播和擴散的載體（Koornneef et al.， 2002）。因此，土壤種子庫密度與地上繁殖器官數(shù)量存在密切的關(guān)系。在線性回歸中我們發(fā)現(xiàn)，貝克喜鹽草土壤種子庫密度與雄花密度呈顯著負相關(guān)、與雌花密度呈負相關(guān)性但相關(guān)性不顯著。有研究表明，土壤種子庫密度與繁殖器官數(shù)量呈負相關(guān)關(guān)系是由競爭壓力所導致，當土壤種子庫密度較高時，種子之間為了爭奪有限的生長空間和資源，種子之間的競爭變得激烈，這種情況下植物可能會通過減小雄花和雌花密度，以減輕競爭壓力，提高植物個體的生存和繁殖成功率（Li et al.， 2018; Chen amp; Liu， 2020）。在結(jié)構(gòu)方程模型中我們發(fā)現(xiàn)，季節(jié)變化是影響貝克喜鹽草土壤種子庫密度和雌花密度最關(guān)鍵的因素，這與不同生活型貝克喜鹽草種群存在較大關(guān)系。在調(diào)查過程中我們發(fā)現(xiàn)唐家灣樣地于2023年2月、花場灣和沙井樣地于2023年8月后分別進入衰退期，后期調(diào)查過程中未觀察到貝克喜鹽草地上植被存在，同時對樣品分析時也未發(fā)現(xiàn)有存活的地下根狀莖，由此可以確定上述采樣點均為一年生生活型海草。洋浦、義豐溪和詔安樣地在不同季度調(diào)查時其貝克喜鹽草種群的面積、覆蓋度和密度存在較大差異。例如，洋浦2022年11月直立莖密度最高（36 703.08 ind.·m^-2），最低為2023年2月（2 459.86 ind.·m^-2）；義豐溪2023年11月直立莖密度最高（20 989.69 ind.·m^-2），最低為2023年2月（2 367.47 ind.·m^-2）；詔安2023年8月直立莖密度最高（25 075.02 ind.·m^-2），最低為2023年2月（5 066.97 ind.·m^-2） （未發(fā)表數(shù)據(jù)）。由于每個季度僅進行一次調(diào)查，所以洋浦、義豐溪和詔安樣地貝克喜鹽草種群暫未確定是否為一年生生活型海草。由于貝克喜鹽草具有周轉(zhuǎn)速率快的特點，所以不管是一年生生活型還是多年生生活型，均有較大的季節(jié)變化。

此外，對于雌花密度與土壤種子庫密度的關(guān)系，結(jié)構(gòu)方程模型分析的結(jié)果與線性回歸模型分析的結(jié)果有所差異。這可能與統(tǒng)計學因素有關(guān)，在建立線性回歸模型時并未考慮不同采樣點和采樣時間之間的差異對結(jié)果產(chǎn)生的影響；采樣點（樣地效應(yīng)）和采樣時間（時間效應(yīng)）等隨機效應(yīng)是影響結(jié)構(gòu)方程模型準確度的重要組成部分，因此，結(jié)構(gòu)方程模型在計算過程中將這些隨機效應(yīng)項納入后模型會根據(jù)所納入的隨機效應(yīng)賦予不同的權(quán)重，最后再根據(jù)不同的權(quán)重進行回歸處理，所得出的結(jié)果更準確也更有說服力。有研究表明，土壤種子庫密度和繁殖器官數(shù)量與季節(jié)存在密切關(guān)系，一般認為植物在雨季會增加植物的繁殖器官數(shù)量，以增加植物的繁殖成功率，相應(yīng)的雨水充足的季節(jié)土壤種子庫密度也有所增加（Garcia amp; Smith， 2022; Larios amp; Traveset， 2023）。受季節(jié)變化和植物生長周期的影響，季節(jié)變化對貝克喜鹽草土壤種子庫密度和繁殖器官數(shù)量關(guān)系較為復雜，并且還受到外界環(huán)境（海水和土壤因素）以及底棲動物取食的共同影響（Chen amp; Liu， 2020）。

4 結(jié)論與建議

通過對華南沿海貝克喜鹽草土壤種子庫和繁殖特征的調(diào)查，本研究分析了各采樣點貝克喜鹽草雄花、雌花和土壤種子庫密度差異及其關(guān)系。結(jié)果表明，研究區(qū)所有采樣點的貝克喜鹽草雄花、雌花和土壤種子庫密度具有較大的時空異質(zhì)性。此外，貝克喜鹽草土壤種子庫密度與雄花密度主要呈負相關(guān)關(guān)系。從本研究的野外監(jiān)測數(shù)據(jù)來看，對于生長快、周轉(zhuǎn)速率快的貝克喜鹽草而言，特別是一年生生活型的種群，每個季度只進行一次監(jiān)測，其監(jiān)測頻度遠遠不夠。由于本研究采樣點比較多、緯度跨度也比較大，完成一次全面的監(jiān)測需要消耗大量的時間、投入大量的人力物力，因此下一步可考慮僅對個別典型的海草床以及監(jiān)測指標進行逐月監(jiān)測，而針對非典型海草床和監(jiān)測指標可開展季度監(jiān)測，從而確保在有限資源的基礎(chǔ)上得到更科學合理的監(jiān)測結(jié)果。本研究結(jié)果對貝克喜鹽草瀕危機制的探討和資源保育的研究，種群自我恢復潛在能力的評估，以及其保護對策的制定等都具有現(xiàn)實的理論意義。

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（責任編輯 周翠鳴）