摘 要： "油丹（Alseodaphnopsis hainanensis）是國家二級重點保護野生植物。為了探討油丹種群的生存狀況，該文根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，利用徑級代替齡級，編制種群靜態(tài)生命表，分析種群數(shù)量特征，同時應(yīng)用種群動態(tài)變化指數(shù)及時間序列模型來分析預(yù)測該種群的動態(tài)及未來發(fā)展趨勢。結(jié)果表明：（1）無論是原生林還是次生林，油丹的種群齡級結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)倒“J”型，各齡級均有個體分布；與原生林相比，次生林的幼苗數(shù)量更多。（2）在原生林和次生林中，油丹種群的動態(tài)指數(shù)在相鄰的齡級間有一定的波動，原生林和次生林的動態(tài)指數(shù)Vpi和V′pi都大于0，這表明該種群目前是增長型，但種群對外界干擾比較敏感，抗干擾能力較差；次生林的抗干擾概率相對較小，表明次生林油丹種群的抗干擾能力強于原生林。（3）靜態(tài)生命表顯示，原生林和次生林的油丹種群存活數(shù)和個體生命期望值都隨著齡級的增加逐漸下降；種群存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型。（4）時間序列分析預(yù)測，在經(jīng)歷未來2～3個齡級時間后，原生林Ⅲ齡級的個體數(shù)出現(xiàn)下滑；在經(jīng)歷未來2個齡級時間后，次生林Ⅲ齡級的個體數(shù)出現(xiàn)下滑；在經(jīng)歷未來5個齡級時間后，原生林和次生林中所有齡級個體數(shù)均呈穩(wěn)定增長。綜上認為，不管是原生林還是次生林，油丹種群均為增長型，種群處于波動狀態(tài)，對外界干擾敏感；種群幼齡個體能補充各齡級個體死亡造成的損失，維持種群穩(wěn)定性。為促進油丹種群自然更新，應(yīng)加強就地保護措施，深入開展幼苗更新、繁育和遺傳多樣性研究等工作，同時可以采取適度的人為措施，提高幼苗到幼樹的轉(zhuǎn)化率，促進油丹種群數(shù)量增長。

關(guān)鍵詞： 油丹， 瀕危植物， 種群結(jié)構(gòu)， 存活曲線， 生存分析， 動態(tài)指數(shù)

中圖分類號： "Q948

文獻標識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2025）01-0161-11

收稿日期： "2024-07-29 接受日期： "2024-09-26

基金項目： "海南省重點研發(fā)計劃項目（ZDYF2023RDYL01）； 海南國家公園研究院資助項目（KY-24ZK02）； 海南省自然科學(xué)基金項目（320MS038）。

第一作者： 貴新麗（1999—），碩士研究生，研究方向為海南瀕危植物保育，（E-mail）1670952706@qq.com。

*通信作者： 陳玉凱，博士，副教授，研究方向為海南瀕危植物的保育和恢復(fù)，（E-mail）chenyukai@hainnu.edu.cn。

Population structure and dynamic characteristics of

endangered plant Alseodaphnopsis hainanensis

GUI Xinli"YE Chumin"CHEN Yukai^1*， ZHANG Kainbsp;WU Tingtian²

（ 1. Ministry of Education Key Laboratory for Ecology of Tropical Islands， College of Life Sciences， Hainan Normal University，

Haikou 571158， China; 2. Hainan Academy of Forestry （Hainan Academy of Mangrove）， Haikou 571199， China ）

Abstract： "Alseodaphnopsis hainanensis is a national second-class key protected plant in China. In order to explore the survival status of its populations in Hainan Province， a field quadrat survey was conducted. Based on the sample site survey data， population dynamics and future development trend were predicted by replacing the age class with the diameter class， compiling the static life table of the population， analyzing the quantitative characteristics of the population， using the population dynamic index and the time series model. The results were as follows： （1） The age-class structure of A. hainanensis populations exhibited an inverted J-shape in primary and secondary forests， and the studied trees covered all age classes; compared to primary forests， secondary forests had more seedlings. （2） The dynamic indices of A. hainanensis populations in primary and secondary forests fluctuated between neighboring age classes， and the values of Vpi and V′pi were greater than 0， which indicated that the populations were the growth type， but it were more sensitive to external disturbances， and had poorer anti-disturbance ability; "the anti-interference probability of secondary forest was relatively small， which showed that secondary forest population was more resistant to disturbances than primary forest. （3） The static life table showed that number of surviving A. hainanensis populations and individual life expectancies decreased gradually with increasing age classes in both primary and secondary forests; the population survival curve tended to be Deevey-Ⅱ"type. （4） The time series prediction showed after experiencing the time of next 2-3 age classes， there was a decline in number of individuals in the age class Ⅲ of primary forest; while after experiencing the time of next 2 age classes， there was a decline in number of individuals in the age class Ⅲ of secondary forest; number of individuals at all age classes in both primary and secondary forests showed a steady increase after the the time of next "5 age classes. In summary， populations of A. hainanensis are growth-oriented， and the populations are in a fluctuating state and sensitive to external disturbances; young individuals of the population can replenish the losses caused by the death of individuals of all age classes and maintain population stability. Measures should be taken to promote the natural regeneration of A. hainanensis populations， such as strengthening in-situ conservation， strengthening research on seedling renewal and breeding， carrying out research on genetic diversity， and meanwhile， conducting moderate anthropogenic measures to increase the conversion rate of seedlings to saplings， and to promote population growth of A. hainanensis.

Key words： Alseodaphnopsis hainanensis， endangered plants， population structure， survival curves， survival analysis， dynamic indices

種群生態(tài)學(xué)的核心研究領(lǐng)域包括種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)（張婕等，2014；何佳寧等，2024）。種群結(jié)構(gòu)由徑級結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)和年齡結(jié)構(gòu)等多方面組成（胡千惠等，2023），既可以反映種群內(nèi)個體的年齡、大小和數(shù)量，又可以顯示種群數(shù)量的動態(tài)及變化趨勢。根據(jù)靜態(tài)生命表建立的存活曲線，數(shù)量動態(tài)指數(shù)和時間序列預(yù)測模型等都是種群統(tǒng)計學(xué)的重點研究方法，這些方法不僅有助于分析植物種群當前的生存狀況及其與環(huán)境的互動關(guān)系（范海蘭等，2004），還能評估歷史上的干擾因素，更重要的是它們能預(yù)測種群未來的發(fā)展趨勢（Omelko et al.，2018；王泳騰等，2021）。通過對種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)的深入研究，能夠為植物資源的保護提供有力的科學(xué)依據(jù)，并有效規(guī)劃植物資源的合理利用，以確保其可持續(xù)發(fā)展。

油丹（Alseodaphnopsis hainanensis）是樟科（Lauraceae）喬木樹種，是中國海南島熱帶山地雨林樹種，除越南北部外僅在中國海南島有野生分布，主要生于海拔700～1 700 m的林谷或密林中，是國家Ⅱ級重點保護野生植物（陳玉凱等，2011）。油丹樹干通直，材質(zhì)優(yōu)良，為熱帶名貴用材。由于長期利用和不合理的采伐，以及原生境的破碎化，加之種群更新經(jīng)常失敗，致使天然資源已面臨枯竭（陳玉凱等，2011）。油丹群落的生境類型可分為兩大類：第一類是受人為活動干擾很少或無人為干擾的原生林，這些原生林相對較為原始，受到的人為影響較小，仍然保持著較為自然的狀態(tài)；第二類是經(jīng)常受到人為活動（如砍伐、開墾和污染等）干擾的次生林。目前，關(guān)于油丹的研究主要集中在生境和生物學(xué)特征描述（黃桂華等，2011）、種間聯(lián)結(jié)（陳玉凱等，2011）、化學(xué)成分提?。ǔ：龋?011）、種苗培育（茍志輝等，2017）等方面。陶建平和臧潤國（2004）對海南霸王嶺熱帶山地雨林的林隙樹種進行研究，發(fā)現(xiàn)油丹屬于陽性樹種，主要分布在幼年林隙或大林隙中。陳玉凱等（2011）對海南霸王嶺油丹所在群落主要樹種的種間聯(lián)結(jié)性進行研究，發(fā)現(xiàn)油丹所在群落主要樹種間在總體上表現(xiàn)出不顯著的正聯(lián)結(jié)關(guān)系，反映了該地區(qū)油丹所處群落曾受到一定的破壞且分布范圍較窄，種群較小。然而，當前對海南島油丹種群情況并不清楚，制約了該物種的保護成效。深入研究油丹的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)，了解其生存現(xiàn)狀及對未來的動態(tài)進行預(yù)測，有利于油丹種群的保護和管理。為此，本研究以海南熱帶雨林國家公園及周邊為研究區(qū)域，采用實測法和典型抽樣法對海南島的油丹種群進行調(diào)查，通過分析原生林和次生林中油丹種群的齡級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線和時間序列預(yù)測，探討兩種生境中油丹的種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律、主要致瀕原因等科學(xué)問題，揭示油丹種群的生存現(xiàn)狀和未來發(fā)展趨勢，旨在為油丹種群的保護和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

海南島面積約3.39×10⁴ km²（劉少軍等，2015），氣候類型為熱帶季風(fēng)氣候，地處中國的最南端，地理坐標為108°37′—111°03′ E、 18°10′—20°10′ N。該區(qū)域年均氣溫22～27 ℃，最炎熱時月平均溫度可至28.4 ℃，而每年最嚴寒時月平均溫度可至17.2 ℃（李肇晨等，2015）。每年平均降水量充沛，約為1 639 mm，具分明的少雨季和多雨季，少雨季位于每年的11月到次年4月，多雨季位于每年5月到10月。玄武巖和花崗巖是海南島土壤的主要成土母質(zhì)巖，磚紅壤、黃壤和赤紅壤為該地區(qū)常見的3種基本土壤種類（龔子同等，2004）。油丹群落喬木層伴生樹種主要有黃葉樹（Xanthophyllum hainanense）、紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）、厚殼桂（Cryptocarya chinensis）、白顏樹（Gironniera subaequalis）、長柄梭欏（Reevesia longipetiolata）、米櫧（Castanopsis carlesii）；灌木層植物主要有九節(jié)（Psychotria asiatica）、粗絲木（Gomphandra tetrandra）、瓊島染木樹（Saprosma merrillii）、三角瓣花（Prismatomeris tetrandra）、亮葉猴耳環(huán)（Archidendron lucidum）、郎傘木（Ardisia crenata）；草本層植物主要有雙蓋蕨（Diplazium donianum）、粗葉卷柏（Selaginella trachyphylla）、單葉新月蕨（Pronephrium simplex）、烏毛蕨（Blechnopsis orientalis）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

本研究采用實測法和典型抽樣法對海南島的油丹種群進行調(diào)查。海南熱帶雨林國家公園范圍內(nèi)，油丹連片分布，采用典型抽樣法，在霸王嶺、尖峰嶺、五指山、吊羅山、黎母山設(shè)置樣方進行調(diào)查，其中27個為次生林，8個為原生林（圖1），每個樣方大小為20 m × 20 m，總計35個樣方14 000 m²；將每個大樣方劃分成4個10 m × 10 m的小樣方，測量記錄各樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥1 cm的油丹個體的胸徑、樹高、冠幅，同時用GPS定位樣方，記錄樣地的海拔、坡度、坡向等基本信息。樣地具體情況見表1。海南熱帶雨林國家公園范圍外，由于油丹的分布范圍有限且種群規(guī)模較小，適于直接計數(shù)，因此這些地區(qū)的油丹種群調(diào)查采用實測法，測定油丹個體的胸徑、樹高、冠幅等指標，同時采用GPS定位，記錄物種所處的海拔、坡度、坡向等基本信息。

1.2.2 齡級結(jié)構(gòu)劃分 油丹在野外分布數(shù)量有限，不適合采用生長錐或解析木來測定植株年齡，因此采用空間替代時間，并結(jié)合應(yīng)用生態(tài)學(xué)中的大小結(jié)構(gòu)分析法來探究油丹種群的動態(tài)變化。本研究以胸徑大小取代年齡大小來探究油丹種群動態(tài)（Frost amp; Rydin， 2000）。以其生物學(xué)特征及實地調(diào)查結(jié)果作為油丹齡級的劃分依據(jù)，參照羅文等（2023）對坡壘徑級的劃分方法，油丹種群的齡級劃分如下：幼苗階段（齡級Ⅰ），包括DBH小于或等于2.5 cm的個體；幼樹階段（齡級Ⅱ），是指DBH在2.5 cm到7.5 cm之間（包括7.5 cm）的個體；小樹階段（齡級Ⅲ），是指DBH在7.5 cm到22.5 cm之間（包括22.5 cm）的個體；中樹階段（齡級Ⅳ），是指DBH在22.5 cm到42.5 cm之間（包括42.5 cm）的個體；大樹階段（齡級Ⅴ）則適用于DBH超過42.5 cm的個體。

1.2.3 種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)的量化方法 為客觀、準確地評價油丹種群動態(tài)特征，利用陳曉德（1998）提出的種群動態(tài)量化法對油丹種群動態(tài)進行研究，Vn、Vpi、V′pi可以體現(xiàn)種群的變化趨勢，正值表示種群數(shù)目增長，零表示種群數(shù)目穩(wěn)定，負值表示種群數(shù)目衰退（申仕康等，2008）。

1.2.4 種群靜態(tài)生命表建立 生命表為反映種群目前生存情況及判定油丹發(fā)展趨勢的重要指標，根據(jù)靜態(tài)生命表的編寫體系（江洪，1992），編寫油丹種群的靜態(tài)生命表。油丹種群靜態(tài)生命表由9個參數(shù)所組成（張悅等，2015）。由于靜態(tài)生命表無法記錄一個種群從誕生到消亡的完整過程，僅反映了特定時間內(nèi)不同年齡階段群體的動態(tài)變化情況，因此在野外調(diào)查中存在一定的非隨機誤差。由于在油丹種群靜態(tài)生命表編制過程中會出現(xiàn)死亡率為負值的情況，因此采用勻滑處理技術(shù)（解婷婷等，2014；胡滿等，2017）對各年齡階段的油丹實際數(shù)量進行勻滑修正。

1.2.5 種群存活曲線 存活曲線為生命表數(shù)據(jù)提供了一種視覺表現(xiàn)形式，當無法準確獲知特定年齡或年齡組的出生和死亡數(shù)據(jù)時，通過分析存活曲線的形態(tài)可以推斷種群的增長和衰退模式（劉智慧，1990）。此研究通過將齡級置于橫軸，將標準化存活數(shù)的自然對數(shù)（lnlx）置于縱軸，繪制了種群總體、原生林以及次生林的存活曲線。本研究中油丹存活曲線的分析采用Hett和Loucks（1976）的指數(shù)函數(shù)方程（y=y0e^-bx）和冪函數(shù)方程（y=y0x^-b）。

1.2.6 種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預(yù)測 利用時間序列模型（張文輝，1998；譚一波等，2010；解婷婷等，2014）對經(jīng)歷未來2個、3個、4個、5個齡級時間后的油丹種群齡級結(jié)構(gòu)進行模擬和預(yù)測。

2 結(jié)果與分析

2.1 油丹種群的齡級結(jié)構(gòu)

由圖2可知，本次調(diào)查共統(tǒng)計到油丹個體474株。其中，原生林90株，最大胸徑為71 cm；次生林384株，最大胸徑為87 cm。由圖2可知，原生林和次生林中油丹種群各齡級均有個體分布。整體來看，油丹種群齡級結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，為增長型種群。在原生林和次生林中，油丹種群結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)出倒“J”形，然而兩種不同生境中各個年齡段的植株數(shù)量存在差異，尤其是幼苗，次生林的幼苗數(shù)量超過原生林幼苗數(shù)量的5倍。在相同的調(diào)查方法下，次生林的幼苗平均數(shù)量高于原生林。在典型抽樣調(diào)查方法下，原生林幼苗平均值為4.63，次生林幼苗平均值為6.19，說明次生林幼苗數(shù)量大于原生林；通過實測法調(diào)查，原生林幼苗平均值為0.19，次生林幼苗平均值為0.51，也得出相同的結(jié)論，說明次生林幼苗數(shù)量更多（表2）。

2.2 油丹種群的齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)

由表3可知，原生林油丹種群中，V1、V3大于0，表明Ⅰ-Ⅱ、Ⅲ-Ⅳ齡級的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系具有增長趨勢；V2、V4小于0，說明Ⅱ-Ⅲ、Ⅳ-Ⅴ齡級的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系趨于衰退。次生林油丹種群中，V2小于0，說明Ⅱ-Ⅲ齡級的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系趨于衰退，其余齡級均為增長關(guān)系。在沒有外部干擾因素的前提下，原生林和次生林中油丹種群的總體齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)Vpi均顯示出正值，這表明油丹種群目前正處于增長狀態(tài)，該結(jié)論與種群齡級結(jié)構(gòu)的分析結(jié)論基本一致。即使在考慮到外部因素可能造成的影響后，原生林和次生林中油丹種群的總體齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)V′pi仍然保持正值，這一數(shù)據(jù)反映出該種群維持著增長趨勢；考慮外部干擾時次生林的數(shù)值急劇下降且小于原生林。種群總和的隨機干擾風(fēng)險極大值P極大為0.007 7，原生林的隨機干擾風(fēng)險極大值P極大為0.100 0，次生林的隨機干擾風(fēng)險極大值P極大為0.008 7，說明不同生境中的油丹種群對外界環(huán)境干擾均具有一定的敏感性，種群抗干擾能力差。次生林的抗干擾概率最小，這說明次生林油丹種群的抗干擾能力較好。

2.3 種群靜態(tài)生命表

從靜態(tài)生命表（表4）可以看出，原生林和次生林中油丹種群的標準化存活個體數(shù)（lx）隨齡級的增長而降低，這與種群逐漸接近生理壽命有關(guān)，此趨勢基本符合種群的生物學(xué)特征。原生林和次生林中油丹種群的生命期望值（ex）隨齡級的增長逐漸減小，其中原生林和次生林中的油丹種群都是在第Ⅰ齡級和第Ⅱ齡級階段ex較高，說明在幼苗和幼樹階段，個體對環(huán)境的適應(yīng)能力較強。原生林和次生林中油丹種群的死亡率（qx）也表現(xiàn)為相似的趨勢，隨著齡級的增大，qx逐漸增大，次生林的油丹種群qx在第Ⅳ齡級較大，為94.96%，此齡級的消失率（Kx）也達到最大值，推測該齡級的個體可能遭到了砍伐或破壞。

2.4 種群的存活曲線

由圖3可知，在原生林和次生林中，油丹種群的存活曲線表現(xiàn)出一致性和差異性。一致性方面，兩種生境中的種群在最初的3個齡級（Ⅰ-Ⅲ）中，其標準化存活數(shù)對數(shù)（lnlx）的下降趨勢大致保持一致。然而，在第四和第五齡級（Ⅳ-Ⅴ）期間，兩種生境中的lnlx下降速度出現(xiàn)明顯差異，即原生林的下降速度相對較慢，而次生林的下降速度則較為迅速。

原生林、次生林、種群總和的冪函數(shù)，檢驗方程和指數(shù)函數(shù)檢驗方程見表5，上述方程中，指數(shù)函數(shù)的R²值和F值均超過了冪函數(shù)的相應(yīng)值，這表明油丹種群的存活曲線與Deevey-Ⅱ型的吻合度更高。

2.5 種群的時間序列預(yù)測分析

由表6可知，油丹種群總和中Ⅲ齡級的個體數(shù)經(jīng)歷2個齡級時間后出現(xiàn)下滑，其他各齡級在經(jīng)歷不同的齡級時間后個體數(shù)均有不同幅度的增加。在經(jīng)歷2～3個齡級時間后，原生林種群中Ⅲ齡級的個體數(shù)出現(xiàn)下滑，由原來的41株下降到23株和28株。次生林Ⅲ齡級的個體數(shù)在經(jīng)歷2個齡級后也出現(xiàn)下滑，由原來的81株減少到了54株?？傮w而言，隨著時間的推移，油丹種群中的低齡級個體能夠發(fā)育為成年個體，補充和替代中老齡級個體。

3 討論

3.1 油丹種群的齡級結(jié)構(gòu)

研究表明，原生林和次生林中的油丹種群齡級結(jié)構(gòu)基本呈倒“J”型，油丹種群在特定的齡級遇到了生長瓶頸，但總體齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)均保持正值，這反映出該種群整體上呈現(xiàn)出增長的態(tài)勢。本研究共記錄到油丹474株，其中Ⅰ齡級的幼苗有252株，占比53.16%，可見幼苗數(shù)量儲備充足；兩種生境中油丹幼苗數(shù)量均較多，但在油丹幼苗轉(zhuǎn)變?yōu)橛讟涞倪^程中，幼苗大量死亡，只有少部分幼苗能成功過渡到幼樹階段。野外調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，霸王嶺、尖峰嶺、五指山、吊羅山、黎母山的油丹種群都面臨一樣的困境，幼苗經(jīng)常性更新失敗。羅文等（2023）研究了尖峰嶺兩種生境中坡壘的種群結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)種群的齡級結(jié)構(gòu)基本呈倒“J”型，但在由幼苗轉(zhuǎn)變?yōu)樾涞倪^程中同樣存在增補限制問題，并且這種增補限制未隨研究地點而發(fā)生改變，這與本研究結(jié)果具有一致性。此外，油丹次生林比原生林保存有更多成年個體，幼苗數(shù)量也更多，這一現(xiàn)象的成因可能與油丹自身的生物學(xué)特性以及生境的環(huán)境差異有關(guān)。一方面，陶建平和臧潤國（2004）研究發(fā)現(xiàn)油丹屬于陽性樹種，幼苗生長對光照要求苛刻，往往幼苗數(shù)量多，但死亡率也高，這與本研究結(jié)果具有一致性。另一方面，油丹種群次生林的郁閉度比原生林低，次生林郁閉度平均值為0.62，原生林郁閉度平均值為0.69，次生林林下光照強度更高。綜上所述，推測次生林的光照條件更適合油丹幼苗生長。趙家豪等（2022）研究發(fā)現(xiàn)原始林林下的高郁閉現(xiàn)狀無法得到改善，不利于南方鐵杉生長；王燕玲等（2023）研究發(fā)現(xiàn)林下光照不足是阻礙紅鱗蒲桃幼苗種群天然更新的因素之一，可見適當?shù)墓庹沼欣陉栃詷浞N幼苗的生長。

3.2 油丹種群的動態(tài)特征

本研究表明，原生林和次生林中油丹種群的存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型，在整個生長階段各齡級的死亡率較為穩(wěn)定，與極小種群植物喜樹（張興旺等，2023）、極小種群植物海南風(fēng)吹楠（蔣迎紅等，2017）、珍稀瀕危植物珙桐（徐云飛等，2020）的存活曲線類型相似。

趙陽等（2018）和項小燕等（2016）提出限制種群更新的關(guān)鍵因子主要是有限的資源和生長空間。在森林更新過程中，幼苗和幼樹階段是最為敏感和重要的階段（張婕等，2014）。野外觀察發(fā)現(xiàn)，油丹的種子比較大，落地后很難直接入土，長時間停留在地面，容易發(fā)霉及被動物取食。在重力的作用下，種子垂直落下，僅分布在母樹附近，這就導(dǎo)致幼苗期競爭激烈，淘汰了大量幼齡個體，導(dǎo)致整體種群較小。研究結(jié)果表明，次生林的幼苗數(shù)量相對原生林充足，盡管次生林存在一定數(shù)量的油丹種群，但只有極少數(shù)的幼苗可以轉(zhuǎn)化為幼樹，導(dǎo)致維持油丹種群穩(wěn)定性的基礎(chǔ)不牢固。長期低下的幼苗至幼樹轉(zhuǎn)化率可能會導(dǎo)致油丹種群的增長趨勢逆轉(zhuǎn)，轉(zhuǎn)變?yōu)樗ネ诵头N群。前人研究表明，大量的低齡幼苗是各齡級個體數(shù)得以增加的基礎(chǔ)，低齡幼苗比例越高種群的增長潛力越大（張曉鵬等，2022）。因此需要采取合適的措施，增加油丹幼苗的成活率，保證種群穩(wěn)定增長。

從時間序列預(yù)測結(jié)果可看出，不同齡級個體數(shù)的增長速率在原生林和次生林中存在差異。在經(jīng)歷5個齡級時間之后，原生林和次生林中的油丹個體數(shù)量都逐步增加，這說明原生林和次生林中的油丹種群均具備較好的恢復(fù)潛能，只要給予適當?shù)臅r間，都能恢復(fù)至穩(wěn)定狀態(tài)。與本研究類似，羅文等（2023）對海南尖峰嶺的坡壘種群進行了預(yù)測，發(fā)現(xiàn)在保持尖峰嶺現(xiàn)有坡壘種群和生境不被破壞的前提下，原始林和次生林的坡壘種群數(shù)量在經(jīng)歷2～5個齡級的時間后均將具備較好的恢復(fù)潛能。張曉鵬等（2022）對遼東山區(qū)的紅松幼苗種群進行研究，發(fā)現(xiàn)隨著齡級的增加，該種群能夠?qū)崿F(xiàn)天然更新，但存在更新障礙。

3.3 油丹種群的瀕危原因及保護建議

大多數(shù)瀕危植物的瀕危原因可通過內(nèi)外兩個因素共同解釋。內(nèi)在因素包括遺傳力、生殖力、生活力、適應(yīng)力的衰竭，這些原因威脅植物生長繁衍致使其稀有瀕危；外在因素包括自然因素和人為因素（吳小巧等，2005；Xu amp; Zang，2023）。本研究主要從內(nèi)在因素探討油丹的瀕危原因。Zhang等（2024）在海南島收集了蕉木的35個樣本，研究發(fā)現(xiàn)棲息地破碎化不僅會減少種群規(guī)模，還會增加空間距離，導(dǎo)致基因流和遺傳多樣性的減少。油丹在海南的分布也呈現(xiàn)出破碎化格局，結(jié)合上述觀察及前人的研究，推測油丹種群遺傳多樣性低，影響了其適應(yīng)環(huán)境變化的能力，加劇了滅絕的風(fēng)險，這有待后續(xù)研究驗證。結(jié)合上述分析，油丹瀕危的主要原因如下：（1）種子繁殖成功率低；（2）競爭能力弱，幼齡個體死亡率高；（3）種群分布范圍小，可能導(dǎo)致遺傳多樣性低。鑒于本研究揭示的油丹種群存活狀況，保護工作應(yīng)聚焦于以下幾個領(lǐng)域：（1）完善對現(xiàn)有油丹種群的保護管理工作，加強現(xiàn)有種群的就地保護和天然更新監(jiān)測。對于油丹成年個體分布集中的區(qū)域，應(yīng)加強監(jiān)管，禁止砍伐樹木，使油丹群落生境得到有效保護；對于幼苗豐富的區(qū)域可以采取適當?shù)纳蠈恿止谛拗Υ胧?，降低郁閉度，促進其自然更新和再生。（2）加大幼苗繁育研究及遷地栽培技術(shù)，利用培育的幼苗開展野外回歸研究，從而促進油丹種群恢復(fù)，擴大油丹種群數(shù)量及分布面積。（3）開展種群遺傳多樣性研究，深入理解其致瀕機理，研究油丹遺傳組成分布、揭示其響應(yīng)環(huán)境變化的遺傳機制，為制定相應(yīng)的保護措施提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，原生林和次生林中的油丹種群結(jié)構(gòu)均呈倒“J”型，各齡級均有個體分布；種群均屬于增長型，抗干擾能力較差；存活曲線接近于Deevey-Ⅱ型，在整個生長階段，各齡級的死亡率基本一致；在經(jīng)歷2～5個齡級時間后，兩種生境中的油丹種群均能夠?qū)崿F(xiàn)自然更新，但低齡個體在更新過程中遭遇的障礙可能會使種群未來面臨衰退的風(fēng)險。建議加強就地保護、人工擴繁和遷地保護等研究，同時采取適度的人為措施，提高幼苗到幼樹的轉(zhuǎn)化率，促進油丹種群數(shù)量增長。

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（責任編輯 周翠鳴）