摘 要： "廣西青梅為國(guó)家一級(jí)保護(hù)野生植物和極小種群野生植物。該文利用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)分析儀和真空電子掃描鏡對(duì)廣西青梅幼苗和成年樹(shù)木光合生理特性與結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行比較分析，探究其不同生長(zhǎng)發(fā)育階段葉片的光合能力和葉片結(jié)構(gòu)之間的差異。結(jié)果表明：（1）直角雙曲線(xiàn)修正模型是廣西青梅光響應(yīng)擬合的最佳模型。（2）成年樹(shù)木葉片的最大凈光合速率（Pn max）、光飽和點(diǎn)（LSP）和暗呼吸速率（Rd）均顯著高于幼苗，而光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）低于幼苗（Plt;0.05）。（3）幼苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）和類(lèi)胡蘿卜素均顯著低于成年樹(shù)木（Plt;0.05）。（4）成年樹(shù)木葉片的氣孔器長(zhǎng)軸、氣孔面積和氣孔密度顯著高于幼苗；成年樹(shù)木葉片的葉面積和比葉重（SLW）顯著（Plt;0.05）大于幼苗，而比葉面積（SLA）小于幼苗。綜上認(rèn)為，廣西青梅具有幼苗喜陰而成年樹(shù)木喜陽(yáng)的光合特性。幼苗的光適應(yīng)能力、光能利用率較弱以及成年樹(shù)木過(guò)度遮陰導(dǎo)致幼苗無(wú)法進(jìn)行充分光合以滿(mǎn)足生長(zhǎng)需求，是幼苗無(wú)法成長(zhǎng)為大樹(shù)的重要原因。在廣西就地保護(hù)中可通過(guò)人為的方式，對(duì)喬木層林木進(jìn)行人工“開(kāi)窗”，提供相對(duì)充足的光源，以利于廣西青梅幼苗生長(zhǎng)發(fā)育成大樹(shù)及種群更新；在引種栽培中，廣西青梅幼苗時(shí)期需要適當(dāng)?shù)恼陉幪幚?，以及移栽至有一定蔭蔽度的環(huán)境中。

關(guān)鍵詞： 廣西青梅， 擬合模型， 光合特性， 葉片顯微結(jié)構(gòu)， 葉綠素

中圖分類(lèi)號(hào)： "Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： "A

文章編號(hào)： "1000-3142（2025）01-0133-14

基金項(xiàng)目： "國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題（2022YFF1300703）； 國(guó)家自然科學(xué)基金（32160091，32060248）； 中國(guó)科學(xué)院“西部之光”計(jì)劃（2022）； 廣西林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（2023LYKJ0 ［2022］ GT23）； 廣西植物功能物質(zhì)與資源持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主項(xiàng)目（ZRJJ2022-2）； “桂科學(xué)者”創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)啟動(dòng)項(xiàng)目（CQI-C-192）。

第一作者： 潘鑫峰 （1997—），碩士，研究方向?yàn)楸Ｗo(hù)生物學(xué)研究，（E-mail）panxinfeng@fafu.edu.cn。

*通信作者： "鄒蓉，副研究員，研究方向?yàn)樗幱弥参飳W(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究，（E-mail）175183030@qq.com。

Comparative study on photosynthetic characteristics

and leaf microstructure of Vatica guangxiensis

seedling and adult tree

PAN Xinfeng， ZOU Rong^*， TANG Jianmin， WEI Xiao， JIANG Haidu， YANG Yishan

（ Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract： "Vatica guangxiensis is a national first-class protected wild plant and the wild plant of extremely small populations. This paper provides a comparative analysis of the photosynthetic physiological characteristics and structural features of V. guangxiensis seedling and adult tree. The Li-6400 portable photosynthesis measurement system analyzer and vacuum electron scanning microscope were utilized to investigate the differences between the photosynthetic capacity and leaf structure of leaves at different stages of growth and development. The results were as follows： （1） The right-angled hyperbolic modified model was the best model to fit the light response of V. guangxiensis. （2） The maximum net photosynthetic rate （Pn max）， light saturation point （LSP） and dark respiration rate （Rd） of adult leaves were significantly higher than those of seedling， while the light compensation point （LCP） of adult tree was lower than that of seedling （Plt;0.05）. （3） Chlorophyll a， chlorophyll b， chlorophyll （a+b） and carotenoids in seedlings were significantly lower than those in adult tree （Plt;0.05）. （4） The stomatal long axis， stomatal "area and stomatal density of adult tree were significantly higher than those of seedling; the leaf area and specific leaf weight （SLW） of adult tree were significantly larger than those of seedling （Plt;0.05）， and the specific leaf area （SLA） was smaller than that of seedling. In summary， V. guangxiensis exhibits photosynthetic characteristics of a shade-loving seedling and a sun-loving adult tree. The seedlings have weak light adaptation ability and light energy utilization， and are unable to photosynthesize sufficiently to meet their growth needs due to excessive shading by adult tree. This is a significant reason why seedlings are unable to grow into large trees. Therefore， for in situ conservation of V. guangxiensis， human interference can be used to artificially create ‘windows’ in the tree layer to provide sufficient light sources. This is conducive to the growth of V. guangxiensis seedlings into large trees and the renewal of the population. On the other hand， for the introductory cultivation of V. guangxiensis， the seedlings need to be appropriately shaded and transplanted to a certain degree of shade. During the initial cultivation process， it is important to provide appropriate shading for seedlings and transplant them to an environment with a suitable level of shade.

Key words： Vatica guangxiensis， fitting model， photosynthetic characteristics， leaf microstructure， chlorophyll

廣西青梅（Vatica guangxiensis）為落葉喬木，隸屬于龍腦香科青梅屬，是我國(guó)一級(jí)保護(hù)野生植物（肖云學(xué)等，2023）。其樹(shù)干通直圓滿(mǎn)，材色美觀，木材堅(jiān)硬，紋理直，結(jié)構(gòu)細(xì)致，耐腐性強(qiáng)，是我國(guó)特有的熱帶珍貴用材樹(shù)種，在建筑、橋梁、造船、車(chē)廂以及制造各種高級(jí)家具中作為優(yōu)良用材（彭玉華等，2015）。廣西青梅具有地域分布狹窄，種群退化和數(shù)量稀少等極小種群的特征。極小種群野生植物是重要的生物遺傳多樣性資源，若不及時(shí)保護(hù)可能導(dǎo)致它們的生物特征和遺傳多樣性資源的消失，因此保護(hù)極小種群植物對(duì)于我國(guó)的生物多樣性保護(hù)具有至關(guān)重要的意義（張則瑾等，2018）。廣西青梅主要分布于廣西和云南，生于海拔 500～600 m 的北熱帶溝谷雨林中的丘陵地帶，廣西境內(nèi)僅在那坡縣發(fā)現(xiàn)1個(gè)野生種群。廣西青梅作為青梅屬在廣西分布的唯一種類(lèi)，對(duì)研究我國(guó)熱帶植物區(qū)系有十分重要的意義。在那坡縣生境中，廣西青梅成年樹(shù)木生長(zhǎng)良好，然而幼苗自然更新進(jìn)展困難，無(wú)法正常生長(zhǎng)為成樹(shù)，種群繁衍與擴(kuò)展受到嚴(yán)重桎梏。為探究其原因并對(duì)廣西青梅進(jìn)行合理的保育措施，研究人員對(duì)廣西青梅的群落結(jié)構(gòu)（蔣迎紅等，2016）、土壤理化性質(zhì)（譚長(zhǎng)強(qiáng)等，2016）、遺傳多樣性（Zhu et al.， 2023）等方面進(jìn)行了相關(guān)研究，但并未從光合特性和葉片顯微結(jié)構(gòu)的層面進(jìn)行研究和報(bào)道。

光合作用是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的基礎(chǔ)，可根據(jù)其特性判斷和確定植物最適宜的環(huán)境條件和生態(tài)需求（Adamec， 1997）。光合特性并非在植物的整個(gè)生命周期中都保持不變，而是隨著樹(shù)齡的變化而動(dòng)態(tài)變化（Bond， 2000）。研究瀕危植物不同時(shí)期的光合特性差異，為評(píng)估和選擇適宜的棲息地提供重要參考，也為瀕危植物的保育與精細(xì)化栽培奠定基礎(chǔ)。對(duì)于木本植物，幼苗和成年植株的光合特性差異較為顯著。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)從夾竹桃的幼苗與成年植株在光合特性和光保護(hù)特性存在巨大差異，導(dǎo)致在應(yīng)對(duì)不同季節(jié)時(shí)呈現(xiàn)出不同生理特性（Chondrogiannis et al.， 2023）；在熱帶雨林中，對(duì)17個(gè)物種的幼樹(shù)與成年植株的葉片特性進(jìn)行了對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)在所有物種的幼苗與成年植株之間的光合特性與葉片結(jié)構(gòu)均存在顯著差異，而這些差異與其環(huán)境適應(yīng)性以及生長(zhǎng)狀態(tài)存在相關(guān)性（Houter amp; Pons， 2012）；另外，葉片顯微結(jié)構(gòu)是觀察植物差異性重要方法，而表皮細(xì)胞厚度、柵欄組織和海綿組織等葉片顯微結(jié)構(gòu)的變化會(huì)影響植物的光合作用調(diào)節(jié)（許愛(ài)祝等，2024）。因此，了解和分析單一植物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的不同葉片解剖結(jié)構(gòu)以及對(duì)光合特性的不同影響，這也是保護(hù)瀕危植物面臨的巨大挑戰(zhàn)（羅鳴等，2019）。在香木蓮的幼苗與成年株中存在較大的光合特性差異，該差異主要由海綿組織厚度、葉片厚度以及葉綠素含量所造成（潘李潑等，2023）；在新西蘭圣誕樹(shù)葉片顯微結(jié)構(gòu)的研究中，成熟葉片植株中較厚的柵欄組織和海綿組織有助于減少光通過(guò)葉片的穿透，從而防止光誘導(dǎo)的損傷，但也導(dǎo)致光合速率低于幼葉（Kubien et al.， 2007）。從上述研究可以發(fā)現(xiàn)，研究同種植物不同時(shí)期的光合特性和生理結(jié)構(gòu)之間存在的差異，對(duì)于闡明其瀕危機(jī)制及開(kāi)展合適的保育措施具有重要意義。本研究推測(cè)廣西青梅種群更新困難是成年樹(shù)木與幼苗的光合特性差異所造成。為驗(yàn)證此推測(cè)，對(duì)廣西青梅幼苗和成年樹(shù)木的光合特性、不同色素含量和葉片結(jié)構(gòu)進(jìn)行測(cè)定和分析，擬解決以下幾個(gè)問(wèn)題：（1）廣西青梅成年樹(shù)木與幼苗的光合特性是否存在差異；（2）若光合能力存在差異，該差異是否與葉片結(jié)構(gòu)和色素含量有關(guān)。本研究結(jié)果旨在了解廣西青梅不同時(shí)期的光合特性和差異，揭示廣西青梅葉片在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的光響應(yīng)機(jī)制，為廣西青梅的遷地保護(hù)和種群恢復(fù)提供理論依據(jù)并探索如何對(duì)廣西青梅幼苗進(jìn)行保護(hù)性種植。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于百色市那坡縣百合鄉(xiāng)平壇村的那芝山上（105°49′47″ E、23°9′36″ N）。研究區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均溫度18.8 ℃，年均降水量 1 408.3 mm 。廣西青梅的群落為常綠闊葉林，樹(shù)木高大繁茂，郁閉度0.8以上，土壤為砂頁(yè)巖發(fā)育而成的黃紅壤，土層疏松深厚，林下枯枝落葉層厚，腐殖質(zhì)豐富。主要伴生樹(shù)種有烏欖（Canarium pimela）、蘋(píng)婆（Sterculia nobilis）、香楠（Aidia canthioides）、柄果木（Mischocarpus sundaicus）等。

1.2 材料

分別選定同一生境下的生長(zhǎng)健康、無(wú)病蟲(chóng)害的廣西青梅幼苗（1年生幼苗）與10年生成年樹(shù)木各3株，在成年樹(shù)木與幼樹(shù)的樹(shù)冠中部向陽(yáng)葉片中各選取3片生長(zhǎng)良好的成熟葉片進(jìn)行野外原位光合參數(shù)測(cè)定。葉綠素含量測(cè)定和葉片解剖結(jié)構(gòu)的實(shí)驗(yàn)同樣選擇樹(shù)冠中部向陽(yáng)的健康成熟葉片。

1.3 方法

1.3.1 光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定

利用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)分析儀測(cè)定葉片的光響應(yīng)曲線(xiàn)。由于幼苗和成年樹(shù)生長(zhǎng)的光環(huán)境差別太大，測(cè)定光響應(yīng)曲線(xiàn)時(shí)幼苗采用800 μmol·m^-2·s^-1，成年樹(shù)木幼苗用1 200 μmol·m^-2·s^-1光強(qiáng)下誘導(dǎo)30 min（儀器自帶的紅藍(lán)光源）以充分活化光合系統(tǒng)。使用開(kāi)放氣路，空氣流速為0.5 L·min^-1，葉片溫度為28 ℃，CO2濃度為400 μmol。設(shè)定的光強(qiáng)梯度為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·m^-2·s^-1，測(cè)定時(shí)每一光強(qiáng)下停留120～200 s。測(cè)定3種光合參數(shù)，即凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度"（Gs），利用公式計(jì)算水分利用率（water use efficiency，WUE）：WUE=Pn/Tr。

1.3.2 光響應(yīng)曲線(xiàn)模型 直角雙曲線(xiàn)模型（rectangular hyperbola model，RHM）、非直角雙曲線(xiàn)模型（non-rectangular hyperbola model，NRHM）、直角雙曲線(xiàn)修正模型（modified rectangular hyperbola model，MRHM）和指數(shù)方程模型（exponential function model，EFM）為常見(jiàn)的光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合模型（Ye et al.， 2012）。利用這4種模型對(duì)葉片實(shí)測(cè)值進(jìn)行擬合，模型表達(dá)式見(jiàn)表1。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)（Ye et al.， 2012; 葉子飄等，2016）分別計(jì)算4種模型擬合光飽和點(diǎn)（light saturation point，LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point，LCP）、表觀量子效率（apparent quantum yield，AQY）和暗呼吸速率（Rd）。

1.3.3 葉綠素含量的測(cè)定 分別選定3株幼苗與成年樹(shù)木，每株各選取3片生長(zhǎng)良好的葉片。清理干凈葉片后準(zhǔn)確稱(chēng)量0.2 g，參考Lichtenthaler和Buschmann（1987）的方法，用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)Alpha 1502（上海譜元儀器有限公司）在470、649、665 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值，計(jì)算出葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、類(lèi)胡蘿卜素（Car）的含量，以及葉綠素a與葉綠素b的比值（Chla/Chlb），葉綠素與類(lèi)胡蘿卜素的比值（Chl/Car）。

1.3.4 葉片解剖結(jié)構(gòu) 將新鮮葉片沿著橫截面精準(zhǔn)地切成4小塊，隨后即刻放入2.5%的戊二醛固定液中進(jìn)行固定。固定后的葉片采用乙醇梯度脫水技術(shù)，分別經(jīng)過(guò)30%、50%、70%、85%、90%的乙醇脫水處理各1次，以及100%乙醇處理2次，每次處理時(shí)長(zhǎng)15 min。脫水完成后，進(jìn)行臨界點(diǎn)干燥和鍍金處理，在真空電子掃描鏡（ZEISS EVO18）下觀察和拍攝。使用Axio Vision SE64 Rel.4.9.1掃描電鏡軟件，對(duì)葉片結(jié)構(gòu)的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行精確測(cè)定，包括葉片厚度（leaf thickness，LT）、上表皮厚度（upper epidermal thickness，UET）、下表皮厚度（lower epidermal thickness，LET）、柵欄組織厚度（palisade thickness，PT）、海綿組織厚度（spongy thickness，ST）以及氣孔面積（stomata area，SA）。在計(jì)算氣孔密度時(shí)，采用視野氣孔個(gè)數(shù)除以視野面積的公式進(jìn)行計(jì)算。將每個(gè)葉片剪成小塊測(cè)定葉片微形態(tài)指標(biāo)，隨機(jī)重復(fù)測(cè)定5次以上。因此，每個(gè)葉片微形態(tài)指標(biāo)，共有150個(gè)數(shù)據(jù)（1個(gè)生境 × 2個(gè)樹(shù)種 × 3株樹(shù) × 5片成熟葉片 × 5 次重復(fù)=150個(gè)數(shù)據(jù)）

1.3.5 葉片性狀參數(shù)測(cè)定 分別從幼苗與成年樹(shù)木中各選取50片葉片，先用Li-3000葉面積儀測(cè)定其葉面積，再在110 ℃下處理30 min，80 ℃烘干24 h后，用電子天平稱(chēng)其干重，利用葉片干重除以葉面積（leaf area，LA）獲得比葉重（specific leaf weight，SLW），比葉面積（specific leaf area，SLA）為SLW的倒數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用葉子飄等（2016）方法中的RHM、NRHM、MRHM和EFM進(jìn)行光合參數(shù)的計(jì)算。其中，MRHM通過(guò)軟件直接計(jì)算LSP，而RHM和NRHM需要通過(guò)公式Pn max = AQY×LSP - Rd來(lái)計(jì)算LSP，式中AQY 為光強(qiáng)小于200 μmol·m^-2·s^-1擬合直線(xiàn)方程的斜率。運(yùn)用Excel軟件、SPSS 23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，并運(yùn)用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析，隨后使用Origin 2023b軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應(yīng)模型對(duì)光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合效果

將廣西青梅成年樹(shù)木和幼苗的凈光合速率（Pn）實(shí)測(cè)值與4種模型的擬合值作圖，由圖1：A可知，MRHM的擬合值與幼苗的實(shí)測(cè)值最為接近。當(dāng)光合有效輻射（photosynthetically active ratiation，PAR）為0～200 μmol·m^-2·s^-1時(shí)，Pn呈線(xiàn)性增長(zhǎng)趨勢(shì)；當(dāng)PAR達(dá)到200～800 μmol·m^-2·s^-1時(shí)，Pn的增長(zhǎng)速率放緩；當(dāng)PAR大于800 μmol·m^-2·s^-1時(shí)，Pn停止增長(zhǎng)，并有緩慢下降的趨勢(shì)。由圖1：B可知，成年樹(shù)木與NRHM、MRHM和EFM的擬合值都較為接近。當(dāng)PAR為0～200 μmol·m^-2·s^-1時(shí)，Pn呈線(xiàn)性增長(zhǎng)趨勢(shì)；當(dāng)PAR為400～600 μmol·m^-2·s^-1時(shí)，Pn的增長(zhǎng)速率放緩；當(dāng)PAR大于600 μmol·m^-2·s^-1時(shí)，Pn停止增長(zhǎng)，并有緩慢下降的趨勢(shì)。由表2可知，在幼苗的模型擬合中除RHM的決定系數(shù)（R²）較低外（0.934 1），其余3種模型均較高，其中MRHM的R²最高（0.993 6），NRHM次之（0.978 4），EFM排第三（0.973 6）。成年樹(shù)木的擬合結(jié)果與幼苗相似，RHM的R²最低（0.946 3），其余3種模型的R²高于0.99，與幼苗擬合不同的是，EFM的R²最高（0.996 6），MRHM次之（0.995 4），NRHM排在第三（0.993 6）。幼苗的NRHM與EFM在PAR范圍內(nèi)無(wú)法擬合出Pn的極值，而MRHM能夠在PAR為600 μmol·m^-2·s^-1強(qiáng)度下擬合出極值。

2.2 幼苗和成年樹(shù)木擬合模型參數(shù)比較

對(duì)4種模型計(jì)算出的幼苗和成年樹(shù)木的光合參數(shù)和實(shí)測(cè)值進(jìn)行比較。由表2可知，幼苗和成年樹(shù)木實(shí)測(cè)值的表觀量子效率（AQY）均為0.01 μmol·m^-2·s^-1，最大凈光合速率（Pn max）分別為3.01 μmol·m^-2·s^-1、3.76 μmol·m^-2·s^-1，LSP分別為 600 "μmol·m^-2·s^-1、800 μmol·m^-2·s^-1，LCP分別為 12.39 μmol·m^-2·s^-1、7.69 μmol·m^-2·s^-1。從Pn max、AQY、LCP、LSP這 4個(gè)參數(shù)看，幼苗和成年樹(shù)木的光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合效果最差的是RHM，擬合效果較好的是MRHM和EFM，其次為RHM；根據(jù)LCP和LSP可知，幼苗光照度適應(yīng)范圍（12.39 ～600 μmol·m^-2·s^-1）"低于成年樹(shù)木（7.69～800 μmol·m^-2·s^-1）。

2.3 幼苗和成年樹(shù)木光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)

由圖2可知，在PAR為0～1 800 μmol·m^-2·s^-1范圍內(nèi)成年樹(shù)木的Pn、Tr、Gs和WUE均高于幼苗。幼苗和成年樹(shù)木的Pn均隨PAR先升高后下降，當(dāng)PAR為0～200 μmol·m^-2·s^-1時(shí)，幼苗和成年樹(shù)木的Pn均快速上升。幼苗和成年樹(shù)木的Pn在PAR為400～800 μmol·m^-2·s^-1范圍內(nèi)時(shí)逐漸穩(wěn)定，而當(dāng)PAR大于800 μmol·m^-2·s^-1以后，幼苗和成年樹(shù)木的Pn呈下降趨勢(shì)。幼苗和成年樹(shù)木的Gs均隨PAR升高呈先升高后下降的趨勢(shì)，在PAR為0～500 μmol·m^-2·s^-1時(shí)，幼苗和成年樹(shù)木Gs均呈上升趨勢(shì)；當(dāng)PAR超過(guò)400 μmol·m^-2·s^-1時(shí)，幼苗Gs呈下降趨勢(shì)，而成年樹(shù)木持續(xù)到800 μmol·m^-2·s^-1后才出現(xiàn)下降趨勢(shì)。幼苗和成年樹(shù)木的Tr隨PAR升高呈持續(xù)上升趨勢(shì)。幼苗和成年樹(shù)木的WUE隨PAR升高而上升，在PAR為250 μmol·m^-2·s^-1"時(shí)均達(dá)到極值，隨后隨PAR上升而下降。

2.4 幼苗和成年樹(shù)木的光合色素比較

幼苗和成年樹(shù)木的光合色素含量如表3所示：幼苗Chla含量為（3.044±0.133） mg·g^-1"極顯著低于成年樹(shù)木（4.113±0.201） mg·g^-1（Plt;0.05）；幼苗Chlb含量（1.417±0.042）顯著低于成年樹(shù)木（1.562±0.091 mg·g^-1）（Plt;0.05）；幼苗Car含量（0.617±0.000）"mg·g^-1顯著低于成年樹(shù)木（0.835±0.000） mg·g^-1）（Plt;0.05）；幼苗Chla/Chlb（2.298±0.069）顯著低于成年樹(shù)木（2.663±0.027）（Plt;0.05）。

2.5 成年樹(shù)木和幼苗的氣孔發(fā)育比較

如圖3：A、B所示，成年樹(shù)木的上表皮褶皺明顯多于幼苗且兩者的上表皮均未發(fā)現(xiàn)氣孔的分布。如圖3：C、D所示，成年樹(shù)木和幼苗的下表皮存在大量的氣孔組織。成年樹(shù)木的氣孔密度（392.48±28.37）ind.·mm^-2極顯著高于幼苗（177.49±25.93） ind.·mm^-2（Plt;0.001）（表4）。通過(guò)圖3：C-F和表4的結(jié)合分析可知，除氣孔器短軸（short axis of stomata，SS）無(wú)顯著性差異外，成年樹(shù)木的氣孔器長(zhǎng)軸（long axis of stomata，LS）、單個(gè)氣孔面積（SA）、氣孔密度（stomatal density，SD）等指標(biāo)均顯著高于幼苗（Plt;0.05）。無(wú)論是幼苗或成年樹(shù)木都有明顯結(jié)構(gòu)分層，其結(jié)構(gòu)由上至下為上表皮、柵欄組織、海綿組織和下表皮（圖3：G、H）。 根據(jù)表5的橫截面結(jié)構(gòu)特征參數(shù)可知，成年樹(shù)木的LT、PT以及PT/ST均顯著高于幼苗（Plt;0.05或Plt;0.01），而幼苗的UET極顯著高于成年樹(shù)木（Plt;0.01）。

2.6 幼苗與成年樹(shù)木的葉面積、葉比重和比葉面積比較

如表6所示，廣西青梅幼苗的葉面積（LA）［（66.432±0.094）"cm²］極顯著低于成年樹(shù)木［（136.493±0.264） cm²］（Plt;0.001），幼苗的比葉重（SLW）［（57.210±0.078） g·m^-2］極顯著低于成年樹(shù)木［（70.991±0.131） g·m^-2］（Plt;0.01），幼苗的比葉面積（SLA）［（0.171±0.000） m²·g^-1］顯著高于成年樹(shù)木［（0.144±0.000） m²·g^-1］（Plt;0.05）。

2.7 相關(guān)性分析

由廣西青梅的幼苗和成年株葉片結(jié)構(gòu)和光合生理的相關(guān)性分析熱圖（圖4）可知，幼苗和成年樹(shù)木葉片色素含量參數(shù)、結(jié)構(gòu)參數(shù)和光合生理參數(shù)之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性，其中葉片色素參數(shù)Chla、Chlb、Car、Chl（a+b） 與光合參數(shù)Pn max、LSP均存在顯著正相關(guān)，Chla/Chlb、Chl/Car與Pn max存在顯著負(fù)相關(guān)。葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)SLW、LA、LT、PT、PT/ST、LS、SA與光合參數(shù)Pn max、LSP存在顯著正相關(guān)，LET、LA與Pn max存在顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 4種模型光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合

RHM、NRHM、MRHM和EFM作為在植物中常用的4種光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合模型適用于不同植物。其中，MRHM和EFM為大多數(shù)植物的最適模型。黑葡萄、枸杞、水稻等植物最適的光合響應(yīng)模型是MRHM（閆小紅等，2013），EFM常用于花生、藻類(lèi)和光合能力較弱的水生植物中（劉瑞顯等，2013）。本研究中，4種模型中僅有MRHM能較好地?cái)M合出光抑制后的曲線(xiàn)部分，并且能夠準(zhǔn)確地計(jì)算出光補(bǔ)償點(diǎn)。雖然EFM在幼苗的擬合中決定系數(shù)R²高于MRHM，但計(jì)算光飽和點(diǎn)時(shí)需要將光合速率假定為0.9或者0.99的最大凈光合速率，結(jié)果的可信度較差，并且在幼苗中EFM模擬出較異常的光飽和點(diǎn)，在黃枝油杉中EFM也計(jì)算出異常的光飽和點(diǎn)（柴勝豐等，2015）。綜上所述，MRHM是廣西青梅葉片光響應(yīng)擬合的最佳模型。

3.2 光合特性

成年樹(shù)木的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率都高于幼苗，在荔枝（張紅娜等，2016）和辣木中同樣觀察到了此現(xiàn)象（王瑞苓等，2022），但在巴山榧中3年生樹(shù)齡葉片的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度高于15年生樹(shù)齡葉片（高嵐等，2018），在國(guó)槐中80年樹(shù)齡的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度3個(gè)指標(biāo)均弱于20年樹(shù)齡（程程等，2018）。從生理生態(tài)過(guò)程和適應(yīng)機(jī)制推測(cè)成年樹(shù)木通常具有較高的凈光合速率，是由于成年樹(shù)木葉面積更大、葉綠素相對(duì)較多并且光合器官更成熟（Kinose et al.， 2019）。較大的葉片面積也使得成年樹(shù)木的氣孔數(shù)量高于幼苗，氣孔是植物葉片表皮上的小孔，可控制進(jìn)出葉片的氣體交換，因此葉片面積與氣孔可能是影響蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的重要因素（Tuzet， 2014）。本研究的相關(guān)性分析也發(fā)現(xiàn)最大凈光合速率與氣孔密度和葉面積存在正相關(guān)性。光合特性差異是樹(shù)木各種生理生態(tài)過(guò)程和適應(yīng)機(jī)制之間復(fù)雜相互作用的一部分。全面了解這些差異還需要進(jìn)一步對(duì)生理指標(biāo)、葉片解剖結(jié)構(gòu)及功能性狀進(jìn)行分析。

植物的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)是評(píng)估植物光強(qiáng)適應(yīng)性的重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)， 成年樹(shù)木和幼苗到達(dá)光飽和點(diǎn)后，凈光合速率隨光強(qiáng)的增加而減小，推測(cè)廣西青梅的成年樹(shù)木和幼苗在過(guò)高的光強(qiáng)下均出現(xiàn)光抑制效應(yīng)。在蕨麻、楊樹(shù)、白及等植物中也觀察到同樣的現(xiàn)象（羅鳴等，2019；李雪琴等，2022；陳興浩等，2022）。成年樹(shù)木的光飽和點(diǎn)高于幼苗，而光補(bǔ)償點(diǎn)低于幼苗，說(shuō)明成年樹(shù)木的光環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)于幼苗，這與瀕危植物銀縷梅研究結(jié)果相似（朱湯軍等，2008）。推測(cè)成年樹(shù)木的光補(bǔ)償點(diǎn)低于幼苗的原因有以下三點(diǎn)：第一，可能是成年樹(shù)木的葉片通常比幼苗的葉片更大且更厚，這意味著它們的光合作用系統(tǒng)更為發(fā)達(dá)，能夠在較低的光照強(qiáng)度下進(jìn)行有效的光合作用。第二，成樹(shù)的葉片可能具有更高效的光能捕獲和利用機(jī)制，如更多的葉綠體、更優(yōu)化的葉綠體排列以及更有效的光合色素。此外，成樹(shù)的葉片可能已經(jīng)適應(yīng)了其所在環(huán)境的光照條件，通過(guò)調(diào)整其生理和生化過(guò)程來(lái)降低光補(bǔ)償點(diǎn)。第三，成樹(shù)的葉片可能在氣孔調(diào)節(jié)和水分利用效率方面也更為優(yōu)化，進(jìn)一步降低了光補(bǔ)償點(diǎn)。在本研究的相關(guān)性分析中，葉片厚度、氣孔數(shù)量、葉綠素含量與光補(bǔ)償點(diǎn)呈顯著負(fù)相關(guān)，但與凈光合速率呈正相關(guān)，并進(jìn)一步對(duì)這些原因進(jìn)行論證。蔣迎紅等（2016）和我們的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣西青梅種群中大量的幼齡個(gè)體能夠存活在群落中其他優(yōu)勢(shì)喬木占據(jù)的主林層下，說(shuō)明廣西青梅種子發(fā)芽及幼苗的生長(zhǎng)需要在蔭蔽環(huán)境下完成，但這些幼苗要長(zhǎng)成小樹(shù)、中樹(shù)較為困難。本研究結(jié)果表明廣西青梅具有幼苗喜陰而成年樹(shù)木喜陽(yáng)的光合特性，幼苗難以長(zhǎng)成中樹(shù)或大樹(shù)，可能由于其他喬木樹(shù)種長(zhǎng)期占據(jù)了上層，而廣西青梅植株隨年齡的增加對(duì)光的需求變化快，使得個(gè)體較難通過(guò)強(qiáng)烈的環(huán)境篩選進(jìn)入種群的更替層。光適應(yīng)的生態(tài)幅度較窄導(dǎo)致廣西青梅種群擴(kuò)大困難，是其瀕危的重要原因之一。在廣西就地保護(hù)中可通過(guò)人為干擾的方式，對(duì)喬木層林木進(jìn)行人工“開(kāi)窗”，提供相對(duì)充足的光源，以利于廣西青梅大苗生長(zhǎng)發(fā)育成大樹(shù)和種群的更新。

3.3 葉片解剖結(jié)構(gòu)及功能性狀

比葉重的大小反映了葉片干物質(zhì)的累積（劉明秀和梁國(guó)魯，2016；劉璉等，2022 ）。本研究中，廣西青梅成年樹(shù)木的比葉重顯著大于幼苗。這可能與成年樹(shù)木相對(duì)較強(qiáng)的光合作用以及廣西青梅作為地區(qū)中的頂層優(yōu)勢(shì)植物從而能獲得較多的光照輻射有關(guān)。廣西青梅群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究結(jié)果側(cè)面印證了此觀點(diǎn)（蔣迎紅等，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)幼苗的比葉面積大于成年樹(shù)木，推測(cè)幼苗可能受到了頂層大樹(shù)遮光影響，林內(nèi)的光合輻射強(qiáng)度大幅下降，為彌補(bǔ)光強(qiáng)的減少，幼苗以此進(jìn)行適應(yīng)性反應(yīng)，這從側(cè)面說(shuō)明了廣西青梅幼苗的耐陰性。在紅果榆幼苗、蒙古櫟和大葉女貞的光合研究中也獲得相似的結(jié)果（李東勝等，2017；金雅琴和李冬林，2023；劉俊言等，2023）。本研究中比葉重與凈光合速率呈正相關(guān)，而比葉面積與凈光合速率呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明二者與光環(huán)境的關(guān)聯(lián)性，是植物對(duì)于不同環(huán)境條件作出的一種形態(tài)學(xué)反應(yīng)，這種反應(yīng)有利于植物在各種環(huán)境條件下更好地進(jìn)行光合作用，從而保證其生長(zhǎng)和生存。因此，引種栽培中廣西青梅幼苗時(shí)期需要適當(dāng)?shù)恼陉幪幚?，以及移栽至有一定蔭蔽度的環(huán)境中。

葉綠素作為光合作用的關(guān)鍵基礎(chǔ)， 其在植物細(xì)胞中的含量和比例是植物應(yīng)對(duì)和利用環(huán)境的關(guān)鍵性指標(biāo)（Rodríguez-calcerrada et al.， 2008）。幼苗的葉綠素含量均低于成年樹(shù)木，根據(jù)實(shí)際生長(zhǎng)環(huán)境推測(cè)幼苗通常生長(zhǎng)在成樹(shù)的樹(shù)蔭下，光照條件較差。在這種環(huán)境下，葉綠素含量過(guò)高會(huì)導(dǎo)致光抑制，破壞光合作用。因此，幼苗可能會(huì)通過(guò)降低葉綠素含量來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。此結(jié)果與廣西青梅光響應(yīng)參數(shù)的結(jié)果相一致。在幼苗成長(zhǎng)為成年樹(shù)木的發(fā)育過(guò)程中，葉片逐步塑造出與生態(tài)環(huán)境相匹配的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理習(xí)性。葉片作為光合作用的核心器官，直接與外界環(huán)境接壤，對(duì)環(huán)境因子的敏感性極高（Meziane amp; Shiplep， 1999）。其中，葉片的葉面積與葉片發(fā)育階段有著密切關(guān)系，氣孔主要分布于下表皮，在幼苗階段，為177 ind.·mm^-2，隨著葉片發(fā)育，植物為了更高效地進(jìn)行水分和CO2的吸收和交換，氣孔快速地形成和發(fā)育，到成年樹(shù)木階段，葉面積可達(dá)392 ind.·mm^-2。有研究發(fā)現(xiàn)氣孔特性影響植物的蒸騰作用和凈光合速率（Salvucci amp; Crafts-brandner， 2004；Xu amp; Zhou， 2008），單位葉面積高，氣體更容易通過(guò)氣孔，有助于提高氣孔導(dǎo)度。氣孔導(dǎo)度越大，則CO2交換量大，而CO2是光合作用的原料，證明參與光合作用反應(yīng)的CO2較多，從而影響凈光合速率。本研究中，成年樹(shù)木的葉面積以及單個(gè)氣孔面積顯著高于幼苗且凈光合速率與蒸騰速率同樣高于幼苗，相關(guān)性分析也發(fā)現(xiàn)氣孔特性參數(shù)均與凈光合速率呈現(xiàn)正相關(guān)性，說(shuō)明在青梅的生長(zhǎng)與光合特性中，氣孔特性扮演著重要角色，這與臭椿的研究結(jié)果相似（趙蕓玉等，2016）。本研究中成年樹(shù)木的葉片厚度明顯高于幼苗，相關(guān)研究表明葉片厚度增加能增強(qiáng)葉片的儲(chǔ)水能力，有利于減小葉片的光能損失（Heredia-guerrero et al.， 2012；陳健輝等，2015），水分利用率和凈光合速率的結(jié)果也支持此論點(diǎn)。柵欄組織是葉綠體合成的關(guān)鍵區(qū)域，隨著組織厚度增加，組織中葉綠素的含量也隨之上升，進(jìn)而提高葉片的光合作用能力，成年樹(shù)木的葉片相較于幼苗葉片，柵欄組織逐漸增大，細(xì)胞排列變得緊密，柵海比升高。同時(shí)，相關(guān)性分析結(jié)果顯示葉綠素含量、柵海比與最大凈光合速率三者之間均存在顯著正相關(guān)。因此，推斷柵海比和柵欄組織厚度是影響葉綠素含量以及光合速率的重要葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)，這與油橄欖（劉露等，2016）的光合特性的研究結(jié)果相似。結(jié)合生境的實(shí)際情況推斷廣西青梅成年樹(shù)木與其他喬木樹(shù)種對(duì)幼苗的過(guò)度遮陰，導(dǎo)致其光能吸收量不足，影響了柵欄組織的發(fā)育，進(jìn)而無(wú)法形成足夠的葉綠素。較低的葉綠素與孱弱的柵欄組織僅能維持其基本的生存但無(wú)法滿(mǎn)足植物生長(zhǎng)，最終造成了廣西青梅始終維持幼苗狀態(tài)，自然更新困難。

4 結(jié)論

綜上所述，不同的葉綠素含量和葉片結(jié)構(gòu)是造成廣西青梅成年樹(shù)木與幼苗光合特性差異的重要原因。廣西青梅具有幼苗喜陰而成年樹(shù)木喜陽(yáng)的光合特性。幼苗光適應(yīng)能力和光能利用率較弱以及成年樹(shù)木過(guò)度遮陰導(dǎo)致幼苗無(wú)法進(jìn)行充分光合以滿(mǎn)足生長(zhǎng)需求，是幼苗無(wú)法成長(zhǎng)為大樹(shù)的重要原因。因此，在廣西就地保護(hù)時(shí)，可通過(guò)人為干擾的方式，對(duì)喬木層林木進(jìn)行人工“開(kāi)窗”，提供相對(duì)充足的光源，以利于廣西青梅幼苗生長(zhǎng)發(fā)育成大樹(shù)和種群的更新；在引種栽培中，廣西青梅幼苗時(shí)期需要適當(dāng)?shù)恼陉幪幚?，以及移栽至有一定蔭蔽度的環(huán)境中。進(jìn)入成年期，光適應(yīng)范圍區(qū)間變大，光合能力增強(qiáng)，可移植至蔭蔽度較小的環(huán)境中，以促進(jìn)廣西青梅生長(zhǎng)發(fā)育。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）