摘 要： "貴州紅山茶（Camellia kweichowensis）系山茶屬下接受物種名稱滇山茶（Camellia reticulata）的異名，是貴州省自然分布的重點(diǎn)保護(hù)野生植物，該物種稀有瀕危。為探究貴州紅山茶種群空間分布格局以及關(guān)聯(lián)性特征，該研究在實(shí)地踏查基礎(chǔ)上，采用成對(duì)相關(guān)函數(shù)g（r）對(duì)種群各生長(zhǎng)階段植株分布特點(diǎn)及關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了點(diǎn)格局分析。結(jié)果表明：（1）貴州紅山茶種群各發(fā)育階段植株在較小尺度下均為集群分布，隨著研究尺度的增加，個(gè)體間聚集程度逐步降低，呈現(xiàn)出由集群分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布的趨勢(shì)，具有顯著的小尺度聚集、大尺度隨機(jī)的基本特征。（2）小尺度下，植株相互庇佑提高種群存活率，種群各相鄰年齡階段植株均表現(xiàn)出正相關(guān)，其相關(guān)性隨著尺度的增大而逐漸減弱，并走向負(fù)相關(guān)；中－大尺度下，中齡、成年植株抑制林下更新以保障其生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。物種發(fā)育原始、生境資源競(jìng)爭(zhēng)壓力大、種內(nèi)自疏牽制性強(qiáng)及生境干擾等因素，是貴州紅山茶種群因難于擴(kuò)散而呈狹窄分布特征以及物種稀有瀕危的重要原因。因此，改善自然分布種群生境條件、疏林結(jié)構(gòu)適當(dāng)調(diào)整以及物種遷地保育和育苗回歸栽培是保障貴州紅山茶種群穩(wěn)定繁衍的關(guān)鍵。該研究結(jié)果為貴州紅山茶植物資源有效保護(hù)與創(chuàng)新利用提供了種質(zhì)基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)，對(duì)加強(qiáng)生物多樣性保護(hù)利用和研究植物種群發(fā)育演替機(jī)制具有重要意義。

關(guān)鍵詞： 貴州紅山茶， 稀有瀕危植物， 種群分布格局， 空間關(guān)聯(lián)性， 成對(duì)相關(guān)函數(shù)

中圖分類(lèi)號(hào)： "Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： "A

文章編號(hào)： "1000-3142（2025）01-0185-12

收稿日期： "2024-09-30

接受日期： "2024-11-08

基金項(xiàng)目： "國(guó)家自然科學(xué)基金（32160095）； 貴州省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（黔科合支撐〔2022〕一般203）。

第一作者： 唐鳳（1997—），碩士，助理工程師，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）1416744341@qq.com。

*通信作者： "楊乃坤，碩士，工程師，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）373893901@qq.com。

Population spatial patterns and association of rare

and endangered plant Camellia kweichowensis

TANG Feng^1，2， LI Yuanyuan² ， YANG Naikun^3*， ZHOU Quan⁴"， LIU Haiyan²"， ZOU Tiancai⁵

（ 1. The Meterological Bureau of Qiandongnan Miao and Dong Autonomous Prefecture， Kaili 556000， Guizhou， China; 2. Guizhou Botanical

Garden， Guiyang 550004， China; 3. Guiyang Zhongxiong Forestry Ecological Engineering Investigation amp; Design Co.， Ltd.，

Guiyang 550004， China; 4. Guiyang Guanshan Lake District Urban Landscaping Construction Management Office，

Guiyang 55008 China; 5. Guizhou Academy of Sciences， Guiyang 55000 China ）

Abstract： "Camellia kweichowensis in taxonomy is already confirmed to be the same as Camellia reticulata， it is a key protected wild plants distributed naturally in Guizhou Province， the species is rare and endangered. In order to explore the spatial distribution pattern and correlation characteristics of the population， "in this study， based on the investigation of C. kweichowensis， the distribution characteristics and correlation at each growth stage were analysized with the pairwise correlation function g（r）. The results were as follows： （1） The distribution of plants at all stages of C. kweichowensis population was clustered at small spatial scales， but with the research scale increased， the degree of aggregation between individuals gradually decreased， showing a changing trend from aggregated distribution to randomly distribution， with significant basic characteristics of a small-scale clustered and large-scale randomness. （2） At small scale， the plants protected each other to improve the survival rate of population， and the plants at adjacent ages showed a positive correlation; with the increase of the scale， the correlation gradually weakened and turned to be a negative correlation， at the medium-large scale， the middle-aged and adult plants inhibited the underforest renewal to guarantee the population growth advantage. The primitive development of species， high competition pressure of habitat resources， strong self-thinning and habitat interference were the major reasons why C. kweichowensis "population was difficult to spread out and showed a very narrow distribution characteristics naturally， all together made the species rarely and endangered. Therefore， the research suggests that the key factors "to ensure C. kweichowensis population stably growth and health development are to improve the situ growth conditions， adjust the sparse forest structure appropriately， and migrate the species for ex-situ conservation and artificially bring up seedlings and re-cultivation. The research provides germplasm and scientific bases for efficiently protection of C. kweichowensis and innovative utilization of its plant resources. It is of great significance to strengthen the conservation and utilization of biodiversity and study the development and succession mechanism of plant populations.

Key words： Camellia kweichowensis， rare and endangered plant， population distribution pattern， spatial correlation， pairwise correlation function

種群空間格局是指?jìng)€(gè)體在其生活空間的位置分布狀態(tài)和布局特點(diǎn)，是由植物種群生物學(xué)特性、種內(nèi)種間相互作用以及外部環(huán)境因子共同作用的結(jié)果（王本洋和余世孝，2005；崔玉華等，2021）。種群空間分布格局不僅是植物群落構(gòu)建的基本要素，而且也能直觀反映其個(gè)體分布狀況和種群動(dòng)態(tài)發(fā)展規(guī)律（邱婧等，2022）。在研究種群競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、干擾機(jī)制以及生境異質(zhì)性等方面具有重要意義（張健等，2007；何春梅等，2021）。大量研究表明，點(diǎn)格局分析能夠有效地揭示種群在不同尺度下的分布格局，較為真實(shí)地反映種群個(gè)體分布格局的過(guò)程及其特征屬性（McIntire ＆ Fajardo， 2009; Brown et al.， 2011; Wiegand ＆ Moloney， 2012），是當(dāng)前種群生物學(xué)基礎(chǔ)研究的重要方法（Baddeley et al.， 2016; 馬志波等，2017）。近年來(lái)，諸多學(xué)者采用點(diǎn)格局方法，研究了群落優(yōu)勢(shì)植物銳齒槲櫟、青岡（邱婧等，2022；盤(pán)遠(yuǎn)方等，2023），以及瀕危植物單性木蘭、紅花瘤果茶（郭米香等，2019；汪國(guó)海等，2021）等植物種群的空間分布格局及物種生態(tài)學(xué)特征；不少研究者發(fā)現(xiàn)了植物種群空間尺度的差異、干擾強(qiáng)度的變化（王子純等，2022）、不同物種特性（陳材等，2024）以及生境類(lèi)型（李蘇等，2022）等因素作用均會(huì)對(duì)植物種群的空間分布格局產(chǎn)生影響。

貴州紅山茶（Camellia kweichowensis ）系山茶科植物在系統(tǒng)發(fā)育上較為原始的種類(lèi)，小喬木，高4～5 m，花紅色至粉色，花冠8～15 cm，嫩枝無(wú)毛，老枝灰白色。貴州紅山茶葉革質(zhì)、發(fā)亮、無(wú)毛、長(zhǎng)6～10 cm、寬3～4 cm，葉先端略尖或漸尖，葉基部闊楔形或近圓形，葉側(cè)脈6～7對(duì)，葉邊緣有細(xì)鋸齒，葉柄長(zhǎng)8～12 mm，顯著進(jìn)化特征為子房5室或3～4室變異，是山茶屬紅山茶組中少有的子房5室代表物種（張宏達(dá)，1998）。該物種在Flora of China（Min Tianlu ＆ Bartholomew，2008）和《物種2000/中國(guó)生物物種名錄》 ［中國(guó)科學(xué)院生物多樣性委員會(huì)（BC-CAS），2024］的分類(lèi)系統(tǒng)中，歸并于山茶屬下接受物種名稱滇山茶（Camellia reticulata）的異名?；谄渲参镔Y源區(qū)域特色和形態(tài)生物學(xué)特征優(yōu)勢(shì)是物種多樣性保護(hù)方面的重點(diǎn)要求（洪德元，2016），以及貴州紅山茶是稀有分布于貴州省九龍山森林公園及其附近區(qū)域的珍稀瀕危植物（陳志萍等，2008），已入選貴州省重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（貴州省人民政府網(wǎng)，2023）。探究其種群空間分布格局及關(guān)聯(lián)性特征對(duì)加強(qiáng)生物多樣性保護(hù)具有現(xiàn)實(shí)意義，可為研究其種群形成機(jī)制、制定物種保護(hù)措施奠定科學(xué)基礎(chǔ)。目前，關(guān)于貴州紅山茶的研究?jī)H限于物種資源現(xiàn)狀調(diào)查研究（安明態(tài)，2005），以及部分學(xué)者對(duì)其生物學(xué)特性、種苗繁育和生境土壤性質(zhì)（陳志萍，2008；胡光平等，2013）等方面的研究，而在種群生態(tài)特征方面的研究卻寥寥無(wú)幾（唐鳳等，2022），并且有關(guān)其種群發(fā)育演變機(jī)制及種內(nèi)關(guān)聯(lián)性問(wèn)題尚不明確。因此，本研究立足于貴州紅山茶自然分布的實(shí)際情況，以貴州省貴陽(yáng)市九龍山森林植物區(qū)系分布區(qū)為研究區(qū)域，采用成對(duì)相關(guān)函數(shù)g（r），結(jié)合完全隨機(jī)模型（complete spatial randomness， CSR）和異質(zhì)泊松模型（Heterogeneous Poisson， HP）檢驗(yàn)，分別對(duì)各齡級(jí)空間分布及種內(nèi)關(guān)聯(lián)性進(jìn)行點(diǎn)格局分析，旨在深入解析和明確貴州紅山茶自然分布的種群空間格局及其關(guān)聯(lián)性特征，揭示其種群分布及種群生長(zhǎng)對(duì)其自然生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，為貴州紅山茶物種資源保護(hù)利用提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)樣地調(diào)查與研究方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地調(diào)查

選擇貴州省貴陽(yáng)市九龍山自然植被區(qū)和寶塔山天然林保護(hù)區(qū)為研究區(qū)（圖1）。該研究區(qū)地處苗嶺山脈北側(cè)，以中山地貌為主，山高谷深地勢(shì)起伏大，海拔1 192～1 762 m，具有典型的亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候特點(diǎn)，氣候季節(jié)性突出。土壤主要由黃壤、黃棕壤及石灰土三大土壤類(lèi)型構(gòu)成，土壤層厚度通常介于40～60 cm之間，呈弱酸性（pH值4.5～6.0），以常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針葉闊葉混交林以及灌叢等天然次生植被為主，伴有少量人工針葉林，植被次生性突出，伴生植物種類(lèi)多樣。貴州紅山茶天然種群植株單生或叢生，常分布在復(fù)雜森林垂直結(jié)構(gòu)中的小喬木層、亞喬木層及灌木層等，常作為建群種或伴生種參與群落構(gòu)建與演替，在常綠落葉闊葉混交林和次生林中具有明顯優(yōu)勢(shì)。

在對(duì)研究區(qū)充分實(shí)地踏查基礎(chǔ)上，依據(jù)遠(yuǎn)離林緣、不跨越小河及道路的原則（謝錠淇等，2022），考慮到貴州紅山茶種群數(shù)量的稀少及其分布相對(duì)集中，在研究區(qū)內(nèi)選擇分布較為集中、具有一定代表性的林區(qū)，采用樣方法（李苑菱等，2017），設(shè)置3個(gè)30 m × 30 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，調(diào)查記錄樣地的海拔高度、經(jīng)緯度、伴生植物組成等生境特征值（表1）。為更充分采集數(shù)據(jù)和減少誤差，把30 m × 30 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地等分成9個(gè)10 m "× 10 m的樣方，以10 m × 10 m的小樣方為基礎(chǔ)，對(duì)樣地內(nèi)貴州紅山茶植株進(jìn)行每木檢尺，記錄植株的基徑數(shù)據(jù)。以小樣方水平數(shù)值為橫軸、垂直數(shù)值為縱軸建立直角坐標(biāo)系，測(cè)量樣地內(nèi)貴州紅山茶個(gè)體的空間相對(duì)坐標(biāo)距離，坐標(biāo)值以距離（m）表示，繪圖分析其種群植株地理空間分布特征。

1.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)貴州紅山茶植株生長(zhǎng)特性及樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，將貴州紅山茶劃分為3個(gè)發(fā)育階段（樣地內(nèi)貴州紅山茶平均胸徑為3.17 cm，最大值為13.9 cm），即基徑值DBH＜1 cm為幼苗植株，1 cm≤DBH＜6 cm為中齡植株，DBH≥6 cm為成年植株。考慮到貴州紅山茶種群樣本量的稀有性，數(shù)據(jù)通過(guò)Excel進(jìn)行初步整理后，利用ArcGIS構(gòu)建林木Voronoi圖，同時(shí)基于距離緩沖區(qū)法，將原樣地4條邊均向內(nèi)縮進(jìn)2 m的區(qū)域作為緩沖區(qū)以消除邊緣的影響（李際平等，2014；劉帥等，2017），分析各樣地Voronoi圖信息（表2），并繪制其種群邊緣矯正圖（圖2），采用R 4.0.5軟件中“Spatstat”程序包對(duì)校正樣地內(nèi)數(shù)據(jù)進(jìn)行點(diǎn)格局分析處理，之后采用Origin 2018進(jìn)行繪圖。

Voronoi圖直觀反映了貴州紅山茶的空間分布及“影響圈”，由圖2可知，Voronoi多邊形面積大小各異，在聚集區(qū)內(nèi)的較小，聚集區(qū)外的較大，并且聚集區(qū)分散，說(shuō)明種群具有隨機(jī)的團(tuán)塊分布特征。經(jīng)邊緣校正后，在樣地B中雖出現(xiàn)聚集區(qū)面積縮小，但僅去除了邊緣效應(yīng)的干擾，并未改變種群分布的總體特征。

1.3 點(diǎn)格局分析方法

采用Ripley’s g（r）函數(shù)分析方法，研究了貴州紅山茶種群在不同尺度上的空間分布特征及其關(guān)聯(lián)性。計(jì)算公式如下：

g（r）=dK（r）dr×12πr

式中，g（r）是K（r）函數(shù)（Ripley’s K）的衍生函數(shù)，這與傳統(tǒng)方法相比較，采用圓環(huán)代替圓的計(jì)算方法，能夠有效消除小尺度的“累積效應(yīng)”，在研究種群空間格局方面得到廣泛認(rèn)同（Stoyan amp; Stoyan， 1996; 馬志波等，2017）。研究通過(guò)99次Monte Carlo隨機(jī)模擬計(jì)算出99%的置信區(qū)間，并繪制上下包跡線。r為空間尺度，當(dāng)g（r）值高于上包跡線時(shí)，表示植株為集群分布；當(dāng)g（r）值位于上下包跡線之間時(shí)，表示植株為隨機(jī)分布；當(dāng)g（r）值低于下包跡線時(shí)，表示植株為均勻分布。

以貴州紅山茶植株基徑數(shù)據(jù)為標(biāo)記值，采用雙變量成對(duì)相關(guān)函數(shù)方法，分析計(jì)算其種群在不同發(fā)育階段條件下，植物個(gè)體之間的空間關(guān)聯(lián)性特征值（拓鋒等，2020；李蘇等，2022；唐鳳，2022）。

計(jì)算公式如下：

g1 2（r）=dK1 2（r）dr×12πr

式中，1和2分別代表貴州紅山茶種群的不同發(fā)育階段。當(dāng)g1 2（r）=1時(shí)，表明不同發(fā)育階段個(gè)體在r尺度范圍無(wú)相關(guān)；當(dāng)g1 2（r）＞１時(shí)，表明種群的不同發(fā)育階段個(gè)體在r尺度范圍呈正相關(guān)；當(dāng)g1 2（r）＜1時(shí)，表明種群不同發(fā)育階段個(gè)體在r尺度范圍呈負(fù)相關(guān)。

該計(jì)算結(jié)果能反映出種群植株因密度效應(yīng)而引起種群數(shù)量的減少以及個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育受限的問(wèn)題，可用于分析檢測(cè)種群內(nèi)部不同個(gè)體間的相互促進(jìn)或相互競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。但是，由于g（r）函數(shù)是非聚集性函數(shù)，考慮到貴州紅山茶分布區(qū)地理環(huán)境地勢(shì)陡峭，環(huán)境因子可能對(duì)種群空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性存在一定的影響，因此采用完全隨機(jī)模型（CSR）和異質(zhì)泊松模型（HP）來(lái)驗(yàn)證實(shí)際觀測(cè)值與理論值之間的偏離程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 貴州紅山茶種群數(shù)據(jù)調(diào)查與空間格局分析

種群空間分布格局如圖3所示，貴州紅山茶種群分布格局在整體上存在較為明顯的聚集性，并且不同樣地生境中的種群個(gè)體分布存在一定的差異。經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，樣地A、B、C種群密度分別為0.236 7 plants·m^-2、0.334 4 plants·m^-2、0.226 7 plants·m^-2。經(jīng)過(guò)邊緣校正后，樣地A中植株數(shù)量共計(jì)189株，幼苗、中齡植株、成年植株分別為37株、128株、24株，種群在小尺度（0～5 m）下表現(xiàn)出一定的集群分布特征，但程度較為微弱，隨著尺度的增大轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布。樣地B中植株數(shù)量為257株，幼苗、中齡植株、成年植株分別有55株、188株、14株，整體以聚集分布為主，并且聚集程度較高，但其成年植株數(shù)量稀少，存在齡級(jí)空白。樣地C中有176株（幼苗36株、中齡植株111株、成年植株29株），其植株多為集群分布，但聚集程度較低，并且伴有一定尺度上的隨機(jī)分布。散點(diǎn)圖分析能在一定程度上反映出不同樣地中貴州紅山茶的種群分布情況，但對(duì)于其種群的分布類(lèi)型及集群強(qiáng)度等方面的精確判斷，需要進(jìn)一步對(duì)其進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析確認(rèn)。

2.2 貴州紅山茶不同發(fā)育階段植株的分布特征

本研究發(fā)現(xiàn)，在完全隨機(jī)模型（CSR）中，種群各階段植株在較小尺度下均表現(xiàn)出較強(qiáng)的集群分布，隨著分布尺度的增加逐漸轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布的趨勢(shì)，并在去除環(huán)境異質(zhì)性（HP）后種群集群分布的尺度有所擴(kuò)大。如圖4所示，種群幼苗植株在整個(gè)研究尺度中以隨機(jī)性分布為主，但在小尺度上表現(xiàn)為強(qiáng)度較高的集群分布，經(jīng)去除環(huán)境異質(zhì)性后，集群分布尺度略有擴(kuò)大。此后，隨著尺度增加轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布，隨機(jī)性強(qiáng)度樣地A＞樣地C＞樣地B。種群中的中齡植株分布在不同生境中且存在差異顯著。樣地A、C中僅在極小尺度下為較強(qiáng)的集群分布，其余尺度上種群整體分布隨機(jī)性較強(qiáng)，并伴有部分尺度上的集群分布和均勻分布。樣地B中的中齡植株在0～6 m的分布尺度均為集群分布，并且集群尺度和集群強(qiáng)度均高于樣地A和樣地C，在6～7.5 m為隨機(jī)分布、7.5～12 m為均勻分布，去除環(huán)境異質(zhì)性后大尺度均勻性有所減弱。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，3個(gè)樣地的中齡植株在CSR和HP兩種模型中種群分布特征均有一定程度的差異，說(shuō)明環(huán)境異質(zhì)性對(duì)此階段植株生長(zhǎng)發(fā)育有影響。種群成年植株與幼苗、中齡植株相比較，其集群性明顯減弱，植株多以隨機(jī)分布為主，隨著尺度增大逐漸趨向均勻分布。

2.3 貴州紅山茶不同發(fā)育階段個(gè)體的關(guān)聯(lián)性分析

不同發(fā)育階段植株的貴州紅山茶植株個(gè)體，在小尺度上以正相關(guān)為主，隨著尺度增加逐漸轉(zhuǎn)為無(wú)相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，并且關(guān)聯(lián)性逐漸減弱（圖5）。種群幼苗－中齡植株階段在不同樣地中差異較大，在樣地A 0～7 m的尺度上兩者以正相關(guān)為主，＞7 m后逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)相關(guān)或微弱的負(fù)相關(guān)；在樣地B中關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為“正相關(guān)－負(fù)相關(guān)－正相關(guān)”特征，在3～12.5 m尺度上則以負(fù)相關(guān)為主。在樣地C的幼苗－中齡植株階段相關(guān)性則較弱，僅在極小尺度下表現(xiàn)出一定的正相關(guān)。中齡－成年植株在樣地A、樣地C中空間關(guān)聯(lián)性較為相似，整體由強(qiáng)的正相關(guān)轉(zhuǎn)為弱的負(fù)相關(guān)。而在樣地B中則大致以6 m為界，在＜6 m的尺度范圍內(nèi)為顯著正相關(guān)，在6～12 m呈無(wú)明顯相關(guān)性，在12 m后開(kāi)始轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)。成年-幼苗植株在樣地A、樣地C中植株雖有一定尺度上的負(fù)相關(guān)，但總體以正相關(guān)為主，而在樣地B中成年植株-幼苗植株則表現(xiàn)為“正相關(guān)－負(fù)相關(guān)”交替出現(xiàn)，并且存在峰值。

此外，從3個(gè)樣地種群相鄰植株的空間關(guān)聯(lián)性強(qiáng)度分析，在種群結(jié)構(gòu)較為完整的樣地A和樣地C中，各階段植株相關(guān)性變化趨勢(shì)基本一致，而樣地B中各階段空間相關(guān)性變化差異大，表明樣地B中種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差。

3 討論與結(jié)論

3.1 “小尺度聚集－大尺度隨機(jī)”是貴州紅山茶種群結(jié)構(gòu)分布的主要特征

植物種群空間分布格局是種群對(duì)其生物學(xué)特性與環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)機(jī)制，其中包括種子散布方式及效率、種內(nèi)－種間競(jìng)爭(zhēng)以及生境異質(zhì)性等因素的影響，共同構(gòu)成了多樣化的分布格局（Shen et al.， 2013）。貴州紅山茶種群空間分布格局的“小尺度聚集－大尺度隨機(jī)”特征顯著，與大多數(shù)被子植物的物種分布格局相似，如喬木銳齒槲櫟（邱婧等，2022）、鹽蒿（李蘇等，2022）等，是由于物種的生存需求所致。

首先，在種子擴(kuò)散限制方面，野生植物種群主要依賴于種子繁殖，種子功能性狀與擴(kuò)散方式是影響物種生活型的重要因素。貴州紅山茶種子為蒴果，其成熟果實(shí)或種子在脫離母體后，自然散落在母株周?chē)Ｒ虼?，植株空間分布大致以2 m尺度為臨界點(diǎn)，尺度在0～2 m范圍內(nèi)形成明顯的集群分布，這一現(xiàn)象與當(dāng)前有關(guān)蒴果類(lèi)（或自體傳播類(lèi)）的相關(guān)研究結(jié)論一致，如秤錘樹(shù)（董鵬等，2022）、紅花瘤果茶（郭米香等，2019）等的研究報(bào)道。

其次，在物種存活機(jī)制方面，貴州紅山茶是主要位于亞熱帶常綠闊葉落葉混交林中的亞喬木層和灌木層（安明態(tài)，2005），幼苗植株資源獲取能力弱、風(fēng)險(xiǎn)抵御力較低，集群分布能增加種群對(duì)外部干擾和資源競(jìng)爭(zhēng)壓力的抵御能力，增強(qiáng)群體優(yōu)勢(shì)，增加種群存活率。但是，在種群發(fā)展擴(kuò)散進(jìn)程中，過(guò)度的種內(nèi)自疏作用極易造成種群陷入既要應(yīng)對(duì)激烈的種間資源爭(zhēng)奪又要克服內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)制約的兩難境地，這無(wú)疑增加了種群擴(kuò)散的難度（董鵬等，2022）。植物種群的空間分布格局是多因素綜合作用的結(jié)果，不僅反映了種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略，而且還揭示了生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜的種間互動(dòng)和資源分配機(jī)制。隨著種群個(gè)體年齡的增長(zhǎng)，種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)隨之升級(jí)，密度制約作用急劇增加，從而導(dǎo)致植株數(shù)量遞減（謝錠淇等，2022）。因此，伴隨著生長(zhǎng)周期的推進(jìn)，中齡階段植株由聚集分布逐漸向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)換。

種群空間分布格局與種群的邊緣效應(yīng)、人為干擾、物種內(nèi)源演替機(jī)制以及空間尺度等因素密切相關(guān)，在不同尺度下的種群分布特征差異顯著（Condit et al.， 2000）。生境異質(zhì)性往往是影響種群空間分布的重要因素（張儷文，2012）。通過(guò)進(jìn)一步的研究和分析，在去除外界環(huán)境影響的HP模型中，貴州紅山茶各年齡階段植株分布的隨機(jī)性顯著提升，其小尺度上的集群分布范圍亦有所擴(kuò)大，特別是成年植株在去除環(huán)境異質(zhì)性后，空間分布的均勻性特征逐漸凸顯，由此可見(jiàn)，生境異質(zhì)性是貴州紅山茶種群空間分布的關(guān)鍵影響因素之一。林緣、林隙、光斑等生境因素常伴隨著資源的富集，能在一定程度上促進(jìn)生物多樣性增強(qiáng)（蔡楊新等，2017），特別是樣地尺度較小的情況下，差異更為顯著（于帥等，2023）。貴州紅山茶自然分布種群生存需求特殊，分布區(qū)域狹限性特征明顯，經(jīng)過(guò)邊緣校正分析發(fā)現(xiàn)，雖然未改變種群分布的總體特征，但在去除邊緣點(diǎn)增強(qiáng)種群數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性的同時(shí)種群小團(tuán)塊分布特征更加明顯。

3.2 貴州紅山茶種群內(nèi)“小尺度正相關(guān)逐步過(guò)渡到大尺度負(fù)相關(guān)”動(dòng)態(tài)特征明顯

種群內(nèi)不同發(fā)育階段個(gè)體間的空間關(guān)聯(lián)性分析，是研究特定時(shí)期內(nèi)種群個(gè)體在空間配置上相互關(guān)系的重要手段（Shields et al.， 2014），能有效判定和揭示種群存活現(xiàn)狀和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作用機(jī)制。通常情況下，種群的中齡植株、成年植株的結(jié)實(shí)率對(duì)幼苗植株數(shù)量和相對(duì)空間分布位置起決定性作用，同時(shí)幼苗植株的數(shù)量規(guī)模及其地理位置又是種群中齡植株、成年植株補(bǔ)給更新和分布格局的核心要素。因此，種群植株大多在小尺度下均具有一定的正相關(guān)，特別是自體傳播或蒴果物種。由于傳播范圍的有限性，因此隨著尺度的擴(kuò)大相關(guān)性逐漸減弱。但是，在天然種群中往往隨著植株成熟度的增加，植株對(duì)光照、水分及生存空間等關(guān)鍵生存資源和生存空間的需求量增大，種群密度限制作用更加明顯，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力加劇，幼苗與中齡植株和成年植株間的互利共生關(guān)系逐漸被競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系取代，個(gè)體間相關(guān)性轉(zhuǎn)變，特別是在中齡－成年植株之間表現(xiàn)明顯，中齡植株是貴州紅山茶種群的核心部分，是植株生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵期，種內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)尤為激烈。因此，包括貴州紅山茶在內(nèi)的大多數(shù)野生植物種群均具有明顯的“小尺度正相關(guān)，大尺度負(fù)相關(guān)”的動(dòng)態(tài)特征，并且小尺度關(guān)聯(lián)性隨著尺度增加而逐漸減弱，直至轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)關(guān)系。

種群內(nèi)不同發(fā)育階段個(gè)體間的空間關(guān)聯(lián)性受到多種因素的影響，包括生境條件、資源競(jìng)爭(zhēng)以及人為干擾等。人為干擾常伴隨著種群更新發(fā)展受阻（劉凱，2020），在貴州紅山茶的原生群落中，樣地C的自然植被保護(hù)最為完好，人類(lèi)活動(dòng)影響小，除了在極小尺度上受物種獨(dú)特傳播方式的影響以外，其余尺度上各發(fā)育齡級(jí)階段g1 2（r）值大致圍繞g1 2（r）=1上下波動(dòng)，空間上的聚集或分離效應(yīng)不明顯。相比之下，樣地B則受到較高頻率人為活動(dòng)的干擾，特別是人類(lèi)的選擇性采伐活動(dòng)，對(duì)中齡植株、成年植株之間的競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)產(chǎn)生重要影響。在同一齡級(jí)種群中，不同生境下資源條件或人為干擾等因素的不同，種群個(gè)體空間關(guān)聯(lián)性也會(huì)有所變化。采伐后的植株雖能通過(guò)新生萌蘗苗在一定程度上表現(xiàn)出補(bǔ)充延續(xù)中齡植株，形成正向的生態(tài)補(bǔ)償關(guān)系，但過(guò)度采伐極易破壞種群結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，甚至可能直接導(dǎo)致種群內(nèi)部出現(xiàn)齡級(jí)斷層現(xiàn)象，并且在生境遭遇干擾條件下種群結(jié)構(gòu)的整體穩(wěn)定性相對(duì)較弱。因此，加強(qiáng)貴州紅山茶自然分布區(qū)的就地保護(hù)和適當(dāng)控制減少人為生產(chǎn)建設(shè)活動(dòng)因素的干擾等，對(duì)于維護(hù)其植物多樣性繁育和種群健康連續(xù)至關(guān)重要。

3.3 改善分布區(qū)種群生境條件和加強(qiáng)遷地保育及回歸栽培是貴州紅山茶保護(hù)利用的基本前提

種子生物學(xué)特性和自然環(huán)境因素是導(dǎo)致貴州紅山茶分布區(qū)狹限及其物種稀有瀕危的主要原因，深入開(kāi)展稀有瀕危植物基因序列、生物學(xué)功能及其進(jìn)化規(guī)律的研究，科學(xué)評(píng)價(jià)其種質(zhì)資源和探索種質(zhì)利用新途徑是當(dāng)前階段一項(xiàng)至關(guān)重要的科學(xué)命題（中國(guó)科學(xué)院重大交叉前沿領(lǐng)域戰(zhàn)略研究組，2011；中國(guó)科學(xué)院，2013），而植物遷地保護(hù)是稀有瀕危植物實(shí)施生物學(xué)基礎(chǔ)研究和資源保育的高效策略之一，是推動(dòng)植物種質(zhì)改良創(chuàng)新及其可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用的重要科研實(shí)踐。貴州紅山茶得益于其獨(dú)特的地理生態(tài)環(huán)境條件，在植物進(jìn)化過(guò)程中形成了鮮明的物種特色，其樹(shù)姿優(yōu)雅、樹(shù)冠秀美、花朵鮮艷、盛花期集中、果實(shí)碩大且營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量豐富，頗具觀賞特性和經(jīng)濟(jì)植物開(kāi)發(fā)價(jià)值。但是，由于其種群分布地域狹窄且生境脆弱，其種群空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性深受物種生物學(xué)特性、種內(nèi)種間相互作用、生境條件及人類(lèi)活動(dòng)的多重影響，因此隨著空間尺度擴(kuò)大和發(fā)育階段的推進(jìn)，種群分布逐漸轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布，能夠順利成長(zhǎng)為中齡植株和成年植株的種群數(shù)量有限，種群自然擴(kuò)散與向外拓展受到限制。為此，建議改善自然分布區(qū)生境條件和加強(qiáng)遷地保育栽培試驗(yàn)，撫育種群幼苗生長(zhǎng)和保障幼苗補(bǔ)給，以保障其自然分布種群的穩(wěn)定增長(zhǎng)和物種多樣性保護(hù)利用的科學(xué)基礎(chǔ)，同時(shí)采集不同分布區(qū)域（不同樣地）的種子進(jìn)行育苗和引種栽培，建立能夠有效保持遺傳多樣性的遷地保護(hù)種群（Pn≥Lf·Ee·Am）（鄒天才等，2021），并繁育利用，促進(jìn)其種質(zhì)資源的高效保護(hù)與創(chuàng)新應(yīng)用，為生物多樣性資源保護(hù)利用及地區(qū)經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展提供種質(zhì)材料和科學(xué)基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛 王登惠）