摘 要： "蜆木（Excentrodendron tonkinense）是國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，也是瀕危（EN）物種。為更好地促進(jìn)蜆木幼苗的培育繁殖和緩解蜆木的瀕危狀況，該研究以2年生蜆木扦插幼苗為研究材料，采用雙因素的試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，通過對(duì)其進(jìn)行氮鈣不同配比施肥試驗(yàn)，探討氮鈣不同配比對(duì)蜆木幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響。結(jié)果表明：（1）不同施肥處理對(duì)蜆木幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響存在顯著性差異（Plt;0.05），T5（N2Ca2）處理組蜆木幼苗的苗高和地徑增量最高，表明中氮中鈣的施肥處理有利于促進(jìn)蜆木幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。（2）T5處理組蜆木幼苗的胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、總?cè)~綠素（Chl）和類胡蘿卜素（Car）的含量均處于最高值，表明中氮中鈣的施肥處理有利于促進(jìn)蜆木幼苗光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)和積累，并增強(qiáng)植株的光合作用。（3）T5處理組蜆木幼苗的可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）含量及SOD活性均處于最高位置，T8處理組蜆木幼苗的游離脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量最低。綜合分析蜆木幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)、生理指標(biāo)和隸屬函數(shù)的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)T5（N2Ca2）氮鈣協(xié)同處理組（即N、Ca的用量分別為每株16 g、24 g）蜆木幼苗的生長(zhǎng)表現(xiàn)最佳，為最佳施肥組合。該研究結(jié)果為蜆木的高效栽培與養(yǎng)護(hù)提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 蜆木， 瀕危植物， 生長(zhǎng)特性， 生理特性， 氮鈣施肥

中圖分類號(hào)： "Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： "A

文章編號(hào)： "1000-3142（2025）01-0121-12

基金項(xiàng)目： "國(guó)家自然科學(xué)基金（32160359）； 中央財(cái)政林草科技推廣示范項(xiàng)目 （ ［2023］TG31號(hào)）； 廣西高校中青年教師科研基礎(chǔ)能力提升項(xiàng)目（2024KY1244）； 廣西農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)大學(xué)重點(diǎn)科研項(xiàng)目（XKJ2421）。

第一作者： 梁喜獻(xiàn)（ 1981—），碩士，高級(jí)工程師，主要從事園林景觀設(shè)計(jì)與植物栽培技術(shù)研究，（E-mail） 119772776@qq．com。

*通信作者： "譚長(zhǎng)強(qiáng)，碩士，高級(jí)工程師，碩士研究生導(dǎo)師，主要從事珍貴樹種遺傳改良與培育研究，（E-mail） 315990730@qq.com。

Effects of fertilization with different nitrogen-to-calcium

ratios on growth and physiological traits of endangered

plant Excentrodendron tonkinense seedlings

LIANG Xixian"LIANG Fang"TAN Zhangqiang^2*， HUANG Xingyue"LIANG Shiyao⁴

（ 1. Urban-Rural Construction College， Guangxi Vocational University of Agriculture， Nanning 530004， China; 2. Key Laboratory of National

Forestry and Grassland Administration on Cultivation of Fast-Growing Timber in Central South China， "Guangxi Forestry Research Institute，

Nanning 530002， China; 3. College of Smart Agriculture， Yulin Normal University， Yulin 537000， Guangxi，

China; 4. Nanning Forest System Affairs Center， Nanning 53002 China ）

Abstract： "Excentrodendron tonkinense is a national second-class protected plant and also an endangered （EN） species. To facilitate the cultivation and propagation of E. tonkinense seedlings and mitigate the species’ endangered status， this study utilized two-year-old E. tonkinense cutting seedlings as experimental subjects. Employing a two-factor experimental design approach， the study conducted fertilization experiments with different nitrogen-to-calcium ratios. The aim was to investigate the impacts of different nitrogen-to-calcium ratios on the growth and physiological traits of E. tonkinense seedlings species. The results were as follows： （1） There were significant differences （Plt;0.05） in the effects of different fertilization treatments on the growth and physiological characteristics of E. tonkinense seedlings. T5 （N2Ca2） treatment exhibited the greatest enhancements in seedling height and ground diameter， suggesting that a fertilization regimen with medium nitrogen and medium calcium levels can promote the growth and development of E. tonkinense seedlings. （2） The intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr）， net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， chlorophyll a （

Chla）， chlorophyll b （Chlb）， total chlorophyll （Chl）， and carotenoid （Car） contents of seedlings of E. tonkinense in "T5 treatment were all the highest， indicating that the fertilization of calcium in medium nitrogen is beneficial for promoting the transport and accumulation of photosynthetic products in E. tonkinense seedlings and enhancing their photosynthesis. （3） The soluble sugar （SS）， soluble protein （SP） contents， and superoxide dismutase （SOD） activity of E. tonkinense seedlings in "T5 treatment were the highest， while the free proline （Pro） and malondialdehyde （MDA） contents of E. tonkinense seedlings in "T8 treatment were the lowest. Through a comprehensive analysis of growth metrics， physiological indicators and subordination function， it can be inferred that T5 （N2Ca2） nitrogen and calcium synergistic treatment （with N and Ca dosages of 16 g·plant^-1"and 24 g·plant^-"respectively） shows the best growth performance of E. tonkinense seedlings， making it the optimal fertilization combination for this study. This study provides a scientific foundation for the efficient cultivation and maintenance of E. tonkinense.

Key words： Excentrodendron tonkinense， endangered plants， growth characteristics， physiological characteristics， nitrogen and calcium fertilization

氮（N）、鈣（Ca）是植物生長(zhǎng)的必要營(yíng)養(yǎng)元素，也是影響植物可溶性糖、可溶性蛋白含量的主要因素（李樹斌等，2020）。氮肥的合理施用能顯著促進(jìn)植物幼苗的株高、基徑、冠幅以及全株生物量和各部分生物量的增加（王滿蓮等，2017）；鈣是植物細(xì)胞壁的重要結(jié)構(gòu)組成，也是液泡內(nèi)重要的滲透保護(hù)物質(zhì)，具有維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡的功能，可以促進(jìn)植物體內(nèi)可溶性糖的轉(zhuǎn)化和利用，促進(jìn)植物體對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，使細(xì)胞代謝過程維持在正常水平（何鑫等，2016），適量的鈣肥施用能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育（麻浩等，2017）。近年來，許多學(xué)者進(jìn)行了氮鈣配比施肥的相關(guān)研究。例如，胡承偉等（2016）認(rèn)為合理的氮鈣配比施肥能增加紅衣米花生的單株飽果數(shù)和出仁率，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育具有明顯的促進(jìn)作用；岳亞康等（2021）的氮鈣配比施肥結(jié)果表明，合適的氮鈣配比施肥可提升設(shè)施桃果的品質(zhì)；翁小航等（2021）的氮鈣協(xié)同能顯著促進(jìn)楊樹的生長(zhǎng)發(fā)育。綜上可知，氮鈣的合理配比施肥對(duì)植物的地徑、苗高、蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素、果實(shí)重量、可溶性糖、可溶性蛋白及游離氨基酸含量等均具有顯著的促進(jìn)作用，但氮鈣含量過低，則滿足不了植物的營(yíng)養(yǎng)需求，導(dǎo)致長(zhǎng)勢(shì)緩慢，過高又會(huì)對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生脅迫或毒害作用，從而抑制植物生長(zhǎng)。

蜆木（Excentrodendron tonkinense）是錦葵科（Malvaceae）蜆木屬（Excentrodendron）的常綠大喬木，是桂西石灰?guī)r山地常綠林的主要建群種，也是國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物（譚長(zhǎng)強(qiáng)等，2018a）。其材質(zhì)堅(jiān)硬，性能優(yōu)良，被廣泛應(yīng)用于高級(jí)家具、雕刻、建筑、特種工業(yè)及制造業(yè)等領(lǐng)域，其與金絲李（Garcinia paucinervis）、格木（Erythrophleum fordii）、鐵力木（Mesua ferrea）并稱為“廣西四大名貴硬木”，是廣西重點(diǎn)發(fā)展的珍貴樹種，在喀斯特石漠化治理中既發(fā)揮了重要作用又具有重要的研究?jī)r(jià)值（侯遠(yuǎn)瑞等，2018）。然而，因天然更新困難、亂砍盜伐等原因而導(dǎo)致蜆木處于瀕危狀態(tài)。因此，蜆木的保護(hù)與繁殖工作顯得格外重要。目前，學(xué)者們對(duì)蜆木的研究主要集中在蜆木扦插苗人工幼林生長(zhǎng)節(jié)律（彭玉華等，2016）、種實(shí)表型性狀及其發(fā)芽規(guī)律（郝海坤等，2021）、扦插繁殖影響因子研究（申文輝等，2014）、種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)描述（向悟生等，2013）、生物學(xué)特性（Tang et al.， 2005）等方面。由以上研究可知，蜆木為中性樹種，喜肥沃的石灰?guī)r土壤或富鈣赤紅壤，pH值6.0～7.5為宜，適宜生長(zhǎng)的年平均溫度為19～22 ℃，年降水量要求1 200～1 500 mm；由于蜆木林少見開花結(jié)實(shí)，因此很少通過種子培育造林，大多通過扦插繁殖培育幼苗。目前，有關(guān)蜆木施肥配比試驗(yàn)的研究較少，有關(guān)氮鈣不同配比施肥對(duì)蜆木幼苗生長(zhǎng)和生理的影響還沒有學(xué)者研究。氮是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素，而蜆木又是噬鈣性樹種（譚長(zhǎng)強(qiáng)等，2018b），其生存環(huán)境決定其需不斷吸收來自土壤的鈣質(zhì)礦物，鈣在蜆木生長(zhǎng)環(huán)境因子與群落結(jié)構(gòu)的協(xié)同變化中居于主導(dǎo)地位（侯遠(yuǎn)瑞等，2018），即鈣肥對(duì)蜆木生長(zhǎng)具有重要作用。因此，對(duì)蜆木幼苗進(jìn)行氮鈣不同配比施肥的研究尤為重要，不僅可為珍稀樹種蜆木苗期高效栽培及造林應(yīng)用提供理論依據(jù)，而且還可間接促進(jìn)蜆木種群的恢復(fù)，對(duì)喀斯特季雨林的穩(wěn)定維持和生態(tài)功能的發(fā)揮具有重要意義。

本研究以2年生蜆木扦插幼苗為材料，采用雙因素的試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，通過對(duì)其進(jìn)行氮鈣不同配比施肥試驗(yàn)，擬探討：（1）氮鈣不同配比施肥對(duì)蜆木幼苗苗高和地徑的影響；（2）氮鈣不同配比施肥對(duì)蜆木幼苗光合效應(yīng)的影響；（3）氮鈣不同配比施肥對(duì)蜆木幼苗生理作用的影響；（4）哪種配比施肥對(duì)蜆木幼苗的生長(zhǎng)培育最為有利。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)（（108°20′ E、22°55′ N），海拔約 80 m，屬濕潤(rùn)的亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.7 ℃，全年幾乎無霜，年均降雨量1 300 mm，供試土壤為赤紅壤，采自廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院老虎嶺，土壤pH值為6.2，全氮1.035 g·kg^-1，全磷0.732 g·kg^-1，全鉀2.350 g·kg^-1，全鈣1.203 g·kg^-1，有機(jī)質(zhì)36.227 g·kg^-1，屬鈣質(zhì)普遍偏高的肥沃土壤。試驗(yàn)地地勢(shì)平坦，裝有定時(shí)噴灌裝置，保證幼苗水分充足。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用苗為2年生扦插苗，于2022年10月將土壤與粗砂按3∶1的比例配制栽培基質(zhì)，選取長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良、大小一致（平均苗高為40.8 cm，平均地徑為7.23 mm）的蜆木幼苗，將其栽植于口徑35 cm、深35 cm的有孔塑料盆中，每盆裝土20 kg，栽植1株，期間統(tǒng)一對(duì)苗木進(jìn)行相同的養(yǎng)護(hù)管理，統(tǒng)一水肥控制和除草。試驗(yàn)所用氮肥為尿素［CO（NH2）2］，含N率為46.4%，鈣肥為熟石灰［Ca（OH）2］，含Ca率為52.0%。歷經(jīng)5個(gè)月的緩苗后，于2023年3月開始處理。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用氮鈣雙因素設(shè)計(jì)（翁小航等，2021；厲廣輝等，2024），以不施肥為對(duì)照組（CK），共10個(gè)處理組，每個(gè)處理組9個(gè)重復(fù)，每月施肥1次。參考喀斯特原生生境基質(zhì)的Ca水平，根據(jù)已測(cè)定的育苗基質(zhì)和苗木的氮鈣含量，參考李仁崗（1983）的合理施肥量計(jì)算公式，結(jié)合預(yù)試驗(yàn)情況，分析調(diào)整后確定本試驗(yàn)的氮鈣施肥配方。試驗(yàn)于2023年3—8月的每個(gè)月初施肥，分6次施入，共施入的純氮分別為每株8 g、16 g、24 g，純鈣分別為每株12 g、24 g、36 g，試驗(yàn)設(shè)計(jì)具體見表1。施肥方法為澆灌施肥，將所需肥料溶于500 mL水后施入。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

參考唐新瑤等（2022）的研究，主要測(cè)定指標(biāo)：蜆木幼苗地徑、苗高、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉綠素（chlorophyll，Chl）、類胡蘿卜素（carotenoid，Car）、可溶性蛋白含量（soluble protein，SP）、可溶性糖（soluble sugar，SS）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、脯氨酸（proline，Pro）及丙二醛（malondialdehyde，MDA）等。

生長(zhǎng)指標(biāo)：2023年3—8月每月對(duì)蜆木幼苗地徑、苗高進(jìn)行測(cè)定，用到的測(cè)定工具為直尺、游標(biāo)卡尺。地徑增量=處理結(jié)束后地徑-處理前地徑，株高增量=處理結(jié)束后株高-處理前株高。

光合指標(biāo)： 2023年9月的晴天9：00—11：00，使用LI-6400便攜式光合儀（LI-COR，USA），分別設(shè)定光合有效輻射為2 200 μmol·m^-2·s^-1、2 000 μmol·m^-2·s^-1、1 700 μmol·m^-2·s^-1、1 500 μmol·m^-2·s^-1、1 300 μmol·m^-2·s^-1、1 100 μmol·m^-2·s^-1、900 μmol·m^-2·s^-1、600 μmol·m^-2·s^-1、300 μmol·m^-2·s^-1、200 μmol·m^-2·s^-1、100 μmol·m^-2·s^-1、50 μmol·m^-2·s^-1、20 μmol·m^-2·s^-1、0 μmol·m^-2·s^-1，葉溫、空氣流量和CO2 濃度分別設(shè)為30 ℃、500 μmol·s^-1和400 μmol·mol^-1，在生理狀況良好的蜆木幼苗上取健康成熟葉片，并避開葉片中間中心葉脈選取樣品，測(cè)定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2、葉綠素和類胡蘿卜素等指標(biāo)（譚長(zhǎng)強(qiáng)等，2018b），其中葉綠素和類胡蘿卜素含量測(cè)定采用丙酮-乙醇混合提取法（范福金等，2024），用分光光度計(jì)測(cè)定，依據(jù)其在645 nm和663 nm處的吸光度進(jìn)行含量計(jì)算。

YChla=12.72E663-2.59E645×201000m；

YChlb=22.88E645-4.67E663×201000m；

YChl=YChla+YChlb。

式中：YChla、YChlb、YChl分別代表葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量，單位為mg·g^-1；m為試樣，其值為0.100 g；E645、E663分別為645 nm和663 nm處的吸光值。

生理指標(biāo)：在生理狀況良好的蜆木幼苗上取健康成熟葉片，避開葉片中間中心葉脈選取樣品（0.100 g），每個(gè)處理9個(gè)重復(fù)。脯氨酸含量測(cè)定用酸性茚三酮法（建勛和王曉峰，2006），丙二醛含量測(cè)定用硫代巴比妥酸法（張以順等，2009），超氧化物歧化酶活性測(cè)定用NBT光化還原法（蔡永萍，2014），可溶性蛋白測(cè)定用考馬斯亮藍(lán)（G-250）染色法（郝再彬等，2004），可溶性糖含量測(cè)定用蒽酮比色法（黃淑燕和江龍，2023）。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Microsoft Office Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與制圖，用SPSS AU軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與顯著性分析（Plt;0.05），采用LSD法進(jìn)行多重比較得出結(jié)果。

隸屬函數(shù)計(jì)算公式：U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。式中： U（Xi）為隸屬函數(shù)值； Xi為幼苗某測(cè)定指標(biāo)；"Xmax、Xmin分別為該指標(biāo)的最大值和最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮鈣不同配比施肥對(duì)蜆木幼苗苗高、地徑的影響

由圖1可知，不同配比施肥處理下，蜆木幼苗的苗高、地徑均有所增長(zhǎng)。方差分析結(jié)果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應(yīng)對(duì)蜆木幼苗苗高和地徑的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），苗高和地徑的影響效應(yīng)均為Ca＞N。在氮不變的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的苗高、地徑增量均呈先升高后降低的趨勢(shì)；在鈣不變的情況下，隨著氮的增加，蜆木幼苗的苗高、地徑增量亦呈先升高后降低的趨勢(shì)，但都明顯高于對(duì)照組，并且都在T5的中氮中鈣處理組取得最高值，分別為57.3 cm、7.50 mm，顯著高于其他處理組，是各自對(duì)照組（19.6 cm、3.36 mm）的2.9倍和2.2倍。由此可見， 不同量的氮鈣配比施肥對(duì)蜆木苗高、 地徑均有不同程度的增加，T5（N2Ca2）的中氮中鈣處理組為促進(jìn)蜆木幼苗苗高、地徑增長(zhǎng)的最佳組合。

2.2 氮鈣不同配比施肥對(duì)蜆木幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度的影響

由圖2可知，不同氮鈣配比施肥處理下，蜆木幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）不盡相同。方差分析結(jié)果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應(yīng)對(duì)蜆木的Pn的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），Gs差異不顯著。Pn的影響效應(yīng)為Ngt;Ca。在低氮情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的Pn、Gs整體呈逐漸降低的趨勢(shì)，說明低氮情況下施鈣越多越不利于蜆木幼苗的生長(zhǎng)；在中氮和高氮的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗Pn和Gs呈先升高后降低的趨勢(shì)，但都比對(duì)照組高且都在T5的中氮中鈣處理組取得最高值，分別為14.233 μmol·m^-2·s^-1、0.240 mmol·m^-2·s^-1，是各自對(duì)照組（7.057 μmol·m^-2·s^-1、0.100 mmol·m^-2·s^-1）的2.0倍和2.4倍，但T7、T3的Gs比對(duì)照組低，說明氮鈣的懸殊組合對(duì)Gs有輕微的抑制作用。由此可見，不同氮鈣配比施肥處理對(duì)植物的光合作用具有不同程度的影響，T5（N2Ca2） 的中氮中鈣處理組為促進(jìn)蜆木Pn、Gs增長(zhǎng)的最佳施肥配比方案。

2.3 氮鈣不同配比施肥對(duì)蜆木幼苗胞間CO2濃度、蒸騰速率的影響

由圖3可知，不同氮鈣配比施肥處理下，蜆木幼苗胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）都有所不同。方差分析結(jié)果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應(yīng)對(duì)Ci和Tr的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），影響效應(yīng)均為Cagt;N。在不同氮水平下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的Ci均呈先升高后降低的趨勢(shì)，但都高于對(duì)照組，在T5處理組取得最高值，為288.261 μmol·mol^-1，是對(duì)照組（187.707 μmol·mol^-1）的1.5倍；蜆木幼苗Tr的變化趨勢(shì)與Gs的變化相似，也在T5處理組取得最高值4.109 mmol·m^-2·s^-1，是對(duì)照組（1.667 mmol·m^-2·s^-1）的2.5倍。由此可見，T5（N2Ca2）的中氮中鈣處理組為促進(jìn)蜆木幼苗Ci、Tr的最佳配比施肥方案。

2.4 氮鈣不同配比施肥對(duì)蜆木幼苗葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含量的影響

由表2可知，不同施肥處理下，蜆木幼苗葉片的葉綠素ａ（Chla）、葉綠素ｂ（Chlb）、總?cè)~綠素（Chl）及類胡蘿卜素（Car）含量均有所提高，并高于對(duì)照組。方差分析結(jié)果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應(yīng)對(duì)蜆木幼苗的Chla、Chlb、Chl及Car含量的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），影響效應(yīng)均為Cagt;N。Chla、Chlb、Chl、Car含量均在T5處理組取得最高值，分別為1.424 mg·g^-1、0.503 mg·g^-1、1.928 mg·g^-1、0.335 mg·g^-1，是各自對(duì)照組的2.5倍、2.4倍、2.4倍、2.0倍，明顯高于對(duì)照組。由此可見，T5（N2Ca2）處理組為提高蜆木幼苗葉片Chla、Chlb、Chl及Car含量的最佳配比施肥組合。

2.5 氮鈣不同配比施肥對(duì)蜆木幼苗可溶性蛋白含量、可溶性糖含量的影響

由圖4可知，不同施肥處理下，蜆木幼苗可溶性蛋白（SP）含量、可溶性糖（SS）含量有不同程度的變化。方差分析結(jié)果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應(yīng)對(duì)蜆木幼苗葉片SP含量、SS含量的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），影響效應(yīng)均為Ca gt;N。在低氮的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的SP含量、SS含量整體呈逐漸降低的趨勢(shì)，說明低氮情況下施鈣越多越不利于蜆木幼苗的生長(zhǎng)；在中氮和高氮的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的SP含量、SS含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，但都比對(duì)照組高且均在T5的中氮中鈣處理組取得最高值，分別為10.248 mg·g^-1、6.608%，是CK對(duì)照組（6.741 mg·g^-1、5.071%）的1.5倍和1.3倍。由此可見，T5（N2Ca2）處理組為促進(jìn)蜆木幼苗葉片SP含量增長(zhǎng)和SS含量增長(zhǎng)的最佳配比施肥組合。

2.6 氮鈣不同配比施肥對(duì)蜆木幼苗超氧化物歧化酶活性的影響

由圖5可知，不同配比施肥處理下，蜆木幼苗葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性有不同程度的變化。方差分析結(jié)果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應(yīng)對(duì)蜆木幼苗的SOD活性的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），影響效應(yīng)為Cagt;N。在氮或鈣不變的情況下，隨著鈣或氮的增加，蜆木幼苗的SOD均呈先升高后降低的趨勢(shì)，大部分處理組都高于對(duì)照組， 并在T5處理組取得最高值， 為3 133.314 U·g^-1·h^-1，是對(duì)照組（2 618.116 U·g^-1·h^-1）的1.2倍，T7、T3處理組低于對(duì)照組，表明氮鈣懸殊的施肥配比對(duì)SOD活性具有抑制作用。由此可見，不同氮鈣配比施肥對(duì)蜆木幼苗的SOD活性的影響既有促進(jìn)作用也有抑制作用，促進(jìn)SOD活性的最佳處理方案為T5（N2Ca2）處理組。

2.7 氮鈣不同配比施肥對(duì)蜆木幼苗脯氨酸含量及丙二醛含量的影響

由圖6可知，不同配比施肥處理下，蜆木幼苗葉片的脯氨酸（Pro）含量和丙二醛（MDA）含量均有所降低。方差分析結(jié)果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應(yīng)對(duì)蜆木幼苗Pro含量和MDA含量的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），Pro含量及MDA含量影響效應(yīng)均為Ca gt; N。在氮或鈣不變的情況下，隨著鈣或氮的增加，蜆木幼苗的Pro含量和MDA含量均呈先降低后升高的趨勢(shì)，但都低于對(duì)照組，并在T8處理組的值最低，分別為267.790 μg·g^-1、16.838 μmol·g^-1，是各自對(duì)照組（600.746 μg·g^-1、27.488 μmol·g^-1）的44.6%、61.3%，其次為T5處理組。由此可見，T8（N3Ca2）處理組為降低蜆木幼苗葉片Pro含量和MDA含量的最佳配比施肥組合。

2.8 不同配比施肥下蜆木幼苗的隸屬函數(shù)分析

由表3可知，不同配比施肥組的平均隸屬函數(shù)值均高于對(duì)照組，植物生長(zhǎng)與丙二醛、脯氨酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)，故不參與計(jì)算。在氮、鈣配比不同的施肥處理下，蜆木幼苗平均隸屬函數(shù)值的排序?yàn)門5（0.910）gt;T8（0.688）gt;T4（0.634）gt;T1（0.596）gt;T2（0.563）gt;T6（0.491）gt; T9（0.424）gt;T7（0.281）gt;T3（0.240）gt;CK（0.062），其中T5處理組取得最大值，T8處理組次之，在對(duì)照組取得最小值。由此可知， 不同氮鈣配比施肥處理下蜆木幼苗的生長(zhǎng)質(zhì)量均有不同程度的提高，T5處理組為提高蜆木生長(zhǎng)水平的最佳組合。

3 討論

N、Ca對(duì)植物的生長(zhǎng)有著重要的作用，適當(dāng)濃度的氮鈣配比可促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用和生理代謝。本研究結(jié)果表明，不同氮鈣配比施肥顯著影響了蜆木幼苗的生長(zhǎng)、光合指標(biāo)和生理指標(biāo)，同時(shí)由各指標(biāo)N、Ca的影響效應(yīng)可知，Ca是影響蜆木幼苗生長(zhǎng)、光合指標(biāo)和生理指標(biāo)的重要因子，這與蜆木的噬鈣性特征相符（譚長(zhǎng)強(qiáng)等，2018b），但N的作用也不可忽視，鈣與氮只有合理搭配施肥才能達(dá)到更好的效果。

施肥對(duì)林木質(zhì)量的影響主要表現(xiàn)在植株高度、地徑生長(zhǎng)及生物量的積累上，而苗木的高度與地徑是判斷苗木質(zhì)量好壞的重要指標(biāo)（王苗苗等，2021）。本研究結(jié)果顯示，同氮條件下，蜆木幼苗株高、地徑會(huì)隨著鈣的升高而增加，在T5處理組N每株為16 g、Ca每株為24 g的配比下蜆木幼苗株高和地徑達(dá)到最高值，原因是氮鈣配比趨于適宜的范圍時(shí)，鈣可促進(jìn)植物體對(duì)氮素的吸收，促使其快速生長(zhǎng)；但隨著鈣或氮的繼續(xù)升高，植株的生長(zhǎng)速度變慢，株高和地徑出現(xiàn)不同程度的降低，原因是過高的氮導(dǎo)致植株養(yǎng)分濃度過高，引起植株養(yǎng)分失衡，從而產(chǎn)生毒害效應(yīng)；而過高的鈣則破壞了植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，導(dǎo)致其生長(zhǎng)受到抑制，這與翁小航等（2021）的研究結(jié)果一致。

本研究在中氮中鈣處理組獲得最高值，低氮高鈣或高氮低鈣處理組表現(xiàn)均較弱，但都比對(duì)照組高，說明本研究的N、Ca處理均能促進(jìn)蜆木幼苗的生長(zhǎng)；氮、鈣配比施肥在氮鈣協(xié)同下對(duì)蜆木幼苗株高、地徑的生長(zhǎng)最有利，氮鈣相差懸殊都不利于蜆木幼苗的生長(zhǎng)，這可能是氮或鈣過低均不能提高植株對(duì)高鈣或高氮的利用和轉(zhuǎn)化，進(jìn)而不能減輕氮鈣濃度過高對(duì)植物體產(chǎn)生的毒害作用，這與李香君等（2021）對(duì)沙地樟子松及翁小航等（2021）對(duì)楊樹的施肥研究結(jié)果相似。本研究還發(fā)現(xiàn)適量的氮能顯著促進(jìn)蜆木幼苗株高的生長(zhǎng)，而適量的鈣能顯著促進(jìn)蜆木幼苗地徑的生長(zhǎng)，這與厲廣輝（2024）的研究結(jié)果相似。

光合作用是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)和能量來源，通過合理施肥配比可影響植物光合產(chǎn)物的合成，從而影響植物的生長(zhǎng)（尹夢(mèng)雅等，2022）。施加適量的氮鈣可以促進(jìn)植物的光合作用，積累植物的光合色素產(chǎn)物，使葉片的凈光合速率增加，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)（劉雅青，2019）。本研究結(jié)果表明，不同N、Ca配比施肥處理下，蜆木幼苗葉片的光合作用均高于對(duì)照組，但在低氮的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈逐漸降低的趨勢(shì)，說明低氮情況下施鈣越多越不利于蜆木幼苗的生長(zhǎng)，這可能是由于鈣濃度過高時(shí)，氮協(xié)作跟不上，造成植物葉片氣孔關(guān)閉，進(jìn)而影響氣孔導(dǎo)度的通暢性，導(dǎo)致對(duì)環(huán)境中 CO2的吸收減少，而蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，亦表現(xiàn)出減弱的趨勢(shì)，導(dǎo)致光合作用減弱，影響植株的生長(zhǎng)，這與李香君等（2021）的研究結(jié)果相似；在中氮和高氮的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗葉片的光合作用逐漸增強(qiáng)，但過高的鈣和氮都會(huì)影響植株的生長(zhǎng)，在T5處理組N每株為16 g、Ca每株為24 g的中氮中鈣協(xié)同配比下蜆木幼苗光合作用達(dá)到最高值，其原因可能是合適的氮鈣協(xié)同維持了植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素的平衡，保證可溶性蛋白及抗氧化酶的活性，從而維持了較高的光合水平，更有利于促進(jìn)植物光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)和積累，但當(dāng)?shù)窟^高時(shí)，則會(huì)對(duì)植株細(xì)胞產(chǎn)生脅迫作用，抑制植株生長(zhǎng)，導(dǎo)致植株長(zhǎng)勢(shì)緩慢，鈣過多則會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生毒害作用，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，葉綠體內(nèi)膜受損，破壞類囊體薄膜，干擾光合作用，抑制植株生長(zhǎng)，這與翁小航等（2021）對(duì)楊樹的氮鈣施肥研究結(jié)果：氮鈣要協(xié)同相似，但與其“高氮高鈣，低氮低鈣”的氮鈣協(xié)同結(jié)論不一致，原因可能是本研究的中氮中鈣與其高氮高鈣或低氮低鈣剛好吻合，但由于楊樹的試驗(yàn)是水培，本試驗(yàn)是土培，試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法不一樣，因此研究結(jié)果難以比較，有待進(jìn)一步進(jìn)行試驗(yàn)分析對(duì)比。葉綠素是光合作用中將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的關(guān)鍵物質(zhì)，葉綠素總量的提高有利于葉片光合作用的增強(qiáng)，從而促進(jìn)植物的健康成長(zhǎng)（唐新瑤等，2022）。本研究結(jié)果表明，不同氮鈣配比施肥對(duì)蜆木幼苗的葉綠素總量及類胡蘿卜素指標(biāo)均高于對(duì)照組，在T5處理組N每株為16 g、Ca為每株24 g的中氮中鈣協(xié)同配比下取得最高值，說明適量的氮鈣協(xié)同配比施肥有利于增加蜆木幼苗葉綠素和類胡蘿卜素的含量，改善植株光合性能，促進(jìn)蜆木幼苗干物質(zhì)的積累，這與李中勇等（2013）的研究結(jié)果相似。

合適的氮鈣配比可以提高植物的生理代謝水平（何鑫等，2016）。本研究結(jié)果表明，不同氮鈣配比施肥下蜆木幼苗的可溶性糖、可溶性蛋白的含量及超氧化物歧化酶活性均高于對(duì)照組，并且指標(biāo)隨著氮肥或鈣肥施用量的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，并在T5處理組N每株為16 g、Ca每株為24 g的中氮中鈣協(xié)同配比下達(dá)到最高值，說明適當(dāng)?shù)牡}協(xié)同配比施肥有利于促進(jìn)植物體內(nèi)的生理代謝過程，增強(qiáng)植物的碳氮代謝能力，提高糖和蛋白的產(chǎn)生、積累和轉(zhuǎn)化利用，這與厲廣輝等（2024）的研究結(jié)果相似。丙二醛含量是植物體內(nèi)細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度的體現(xiàn)，丙二醛含量高，說明植物細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度高，細(xì)胞膜受到的傷害嚴(yán)重，此時(shí)植株積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸，可緩解細(xì)胞的膜脂過氧化，使終期丙二醛含量有所降低（唐新瑤等，2022）。本研究結(jié)果顯示，不同氮鈣配比施肥下蜆木幼苗的游離脯氨酸、丙二醛含量均低于對(duì)照組且指標(biāo)在T8（N3Ca2）的高氮中鈣處理組取得最低值，說明在高氮的情況下，中量的鈣可以更好地修復(fù)植物細(xì)胞膜質(zhì)過氧化的程度，讓細(xì)胞膜受到的傷害降到最低。本研究在T3低氮高鈣的懸殊配比處理組中，蜆木幼苗的游離脯氨酸、丙二醛含量最高，但仍低于對(duì)照組，說明植株細(xì)胞膜受到的傷害最嚴(yán)重，這可能是因?yàn)榧?xì)胞中過高的游離鈣會(huì)與 PO4^3-產(chǎn)生沉淀，從而使磷代謝的相關(guān)過程受到干擾，使鈣信號(hào)傳遞受阻，導(dǎo)致植物的生長(zhǎng)受到抑制，這與李中勇等（2013）、張芳等（2017）的研究結(jié)果相似。

隸屬函數(shù)是一種較為全面的綜合分析方法，平均隸屬函數(shù)值越大，表示植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)（唐新瑤等，2022）。顏廷武等（2024）研究表明，隸屬函數(shù)法可較好地對(duì)多指標(biāo)進(jìn)行平衡，在實(shí)踐中也有較多應(yīng)用。通過對(duì)蜆木幼苗的生長(zhǎng)、光合指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，不同氮鈣配比施肥下的平均隸屬函數(shù)及綜合排序均高于對(duì)照組，說明不同氮鈣配比施肥均可提高蜆木幼苗的苗木質(zhì)量，其中N每株為16 g、Ca每株為24 g的T5（N2Ca2）中氮中鈣協(xié)同配比處理組的苗木質(zhì)量最佳，光合作用、生理代謝能力最強(qiáng)，這與岳亞康等（2021）、李中勇等（2013） 的研究結(jié)果相似。

4 結(jié)論

綜合本研究結(jié)果表明，鈣對(duì)蜆木的影響比氮對(duì)蜆木的影響要大，在N每株為16 g、Ca每株為24 g的中氮中鈣的氮鈣協(xié)調(diào)互作水平下的蜆木幼苗具有較高的生長(zhǎng)、光合指標(biāo)和生理指標(biāo)，低氮高鈣或低鈣高氮的懸殊配比對(duì)蜆木幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育均不是很理想，表明氮鈣對(duì)蜆木幼苗生長(zhǎng)、光合器官的營(yíng)養(yǎng)作用和各項(xiàng)生理指標(biāo)均需在適當(dāng)?shù)臓I(yíng)養(yǎng)元素平衡條件下才能發(fā)揮最佳效應(yīng)，氮鈣失調(diào)均不利于蜆木幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。本研究結(jié)果具有普適性，所選土壤為廣西造林地的常規(guī)土壤，不是蜆木的原生態(tài)石灰?guī)r高鈣土壤，目的是希望在常規(guī)的赤紅壤造林地通過鈣肥的適當(dāng)補(bǔ)給能讓蜆木生長(zhǎng)良好，以擴(kuò)展它的種植區(qū)域，從而能更好地保護(hù)和培育蜆木，緩解蜆木的瀕危狀況。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛 王登惠）