摘要： 為研究不同烤煙品種上部葉的生長(zhǎng)特征及差異，在相同栽培條件下，選用全國(guó)10個(gè)主栽烤煙品種云煙99、NC89、云煙87、翠碧1號(hào)、云煙85、K326、紅花大金元、云煙97、龍江911、中煙100，通過(guò)田間調(diào)查和室內(nèi)顯微切片觀察，對(duì)不同品種間上部葉的農(nóng)藝性狀和葉片組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究和分析。結(jié)果表明，各品種的葉長(zhǎng)、葉寬隨著葉片生長(zhǎng)時(shí)間的增加呈上升趨勢(shì)，云煙87葉長(zhǎng)、葉寬平均生長(zhǎng)速率最快，而NC89、翠碧1號(hào)和紅花大金元生長(zhǎng)速率較慢，最終云煙87的葉長(zhǎng)葉寬顯著大于NC89、翠碧1號(hào)和紅花大金元。各品種單葉質(zhì)量的積累過(guò)程不同，云煙99在葉片生長(zhǎng)前期積累較快，云煙87、云煙97、K326在葉片生長(zhǎng)后期仍保持較高的積累速率，龍江911、中煙100全生育期積累速率都較高。各品種的葉片厚度差異顯著，并且葉片厚度與柵欄組織和海綿組織的厚度呈顯著正相關(guān)，在45 d時(shí)云煙87的葉片厚度顯著大于其他品種，NC89、紅花大金元、中煙100較薄，在45 d時(shí)中煙100的組織比和組織結(jié)構(gòu)緊密度均最大，云煙87均最小。綜合分析，可將NC89、翠碧1號(hào)和紅花大金元分為一類(lèi)，云煙97、中煙100、龍江911、云煙85、K326和云煙99分為一類(lèi)，云煙87為一類(lèi)。

關(guān)鍵詞： 烤煙品種；上部葉；農(nóng)藝性狀；組織結(jié)構(gòu)；生長(zhǎng)特征

中圖分類(lèi)號(hào)：S572.04 "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）01-0076-07

煙草是以營(yíng)養(yǎng)生產(chǎn)為基礎(chǔ)，以煙葉的產(chǎn)量、品質(zhì)為最終目的的重要經(jīng)濟(jì)作物［1］。葉片依據(jù)著生部位不同，分為上、中、下部葉，上部葉處于煙株上部，約占葉片總數(shù)目的35%，占產(chǎn)量的 30%～45%，是烤煙產(chǎn)量和質(zhì)量的重要組成部分。上部煙葉香氣濃郁、勁頭足，有助于提高卷煙產(chǎn)品的煙氣濃度、豐富煙香，彌補(bǔ)低焦油烤煙型卷煙香味不足、風(fēng)格特征不明顯的缺陷，在卷煙配方中發(fā)揮著舉足輕重的作用［2］。

我國(guó)煙草上部葉普遍存在成熟期長(zhǎng)、開(kāi)片較差、葉片窄而偏厚、組織結(jié)構(gòu)緊密、化學(xué)成分不協(xié)調(diào)的問(wèn)題，導(dǎo)致工業(yè)可用性較差，也降低了煙農(nóng)收益［3］。為提升上部煙葉的可用性，前人已研究了種植密度、施肥、打頂除葉、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、成熟采烤等多種因素對(duì)上部葉的影響，以期有效改善上部煙葉的內(nèi)在成分，使其更為協(xié)調(diào)，可用性更高［4-10］。但對(duì)于不同烤煙品種上部葉特征差異研究的報(bào)道甚少。故本試驗(yàn)選擇云煙99、NC89、云煙87、翠碧1號(hào)、云煙85、K326、紅花大金元、云煙97、龍江911、中煙100共10個(gè)全國(guó)主栽烤煙品種，研究不同品種上部葉葉長(zhǎng)、葉寬、干物質(zhì)、葉片組織結(jié)構(gòu)等指標(biāo)，旨在明確我國(guó)主栽烤煙品種上部葉生長(zhǎng)發(fā)育特征及其差異，為上部葉質(zhì)量的精準(zhǔn)調(diào)控和品種差異化利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2021年5—9月在山東濰坊煙草有限公司煙葉生產(chǎn)技術(shù)中心諸城試驗(yàn)站（地理位置：119°14′24″E，35°35′24″N）進(jìn)行。試驗(yàn)地點(diǎn)為溫帶大陸性季風(fēng)區(qū)半濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫13.2 ℃，年降水量741.8 mm，年平均日照時(shí)數(shù)2 402.9 h，無(wú)霜期217 d，四季分明，光照充足，雨熱同期，適宜烤煙生長(zhǎng)。試驗(yàn)區(qū)土壤類(lèi)型為褐土，土壤質(zhì)地為沙壤土，耕層土壤主要理化性質(zhì)：有機(jī)質(zhì)含量7.84 g/kg，堿解氮含量28.11 mg/kg，速效磷含量9.93 mg/kg，速效鉀含量163.15 mg/kg，pH值6.49。

1.2 試驗(yàn)材料

根據(jù)《中國(guó)煙葉生產(chǎn)實(shí)用技術(shù)指南》（2000—2018年）統(tǒng)計(jì)資料，選擇常年種植面積超過(guò) 6 667 hm2 的主栽烤煙品種10個(gè)，分別為云煙99（Y99）、NC89、云煙87（Y87）、翠碧1號(hào)（CB-1）、云煙85（Y85）、K326、紅花大金元（HD）、云煙97（Y97）、龍江911（L911）、中煙100（Z100）。其中：云煙99、云煙87、云煙85、K326、紅花大金元、云煙97品種均由玉溪中煙種子有限責(zé)任公司提供，NC89、龍江911、中煙100均由青島中煙種子有限責(zé)任公司提供，翠碧1號(hào)由福建省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所南平分所提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用大田試驗(yàn)，單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，處理為10個(gè)品種，3次重復(fù)，小區(qū)面積24 m2，每個(gè)品種種植120株，行距1.2 m，株距為0.5 m。所有品種肥料種類(lèi)與用量一致，氮肥用量為75 kg/hm2，N、P 2O 5、K 2O質(zhì)量比為1 ∶ 1 ∶ 3。其他管理措施按優(yōu)質(zhì)烤煙栽培規(guī)范（GB/T 23221—2008《烤煙栽培技術(shù)規(guī)程》）進(jìn)行。2021年5月8日移栽。

1.4 樣品采集與測(cè)定

1.4.1 葉長(zhǎng)、葉寬 煙株生長(zhǎng)至團(tuán)棵時(shí)，每個(gè)品種選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的50株進(jìn)行標(biāo)記。在標(biāo)記的煙株中選擇第28張真葉（即第17張有效葉）進(jìn)行標(biāo)記，從標(biāo)記的煙株中，每個(gè)品種各選3張上部葉進(jìn)行農(nóng)藝性狀測(cè)量。分別在葉片田間可見(jiàn)后的6、9、12、15、18、24、30、36、45、54、60 d測(cè)定葉長(zhǎng)、葉寬。

1.4.2 單葉質(zhì)量 從標(biāo)記的煙株中，分別在葉片田間可見(jiàn)后6、9、12、15、18、24、30、36、45、54、60 d，每個(gè)品種選擇3張標(biāo)記葉取樣，105 ℃殺青30 min后80 ℃烘干至恒質(zhì)量。

1.4.3 葉片氮含量 采用全自動(dòng)凱氏定氮儀（FOSS KJELTEC 8400，丹麥）測(cè)定氮含量［11］。

1.4.4 葉片組織結(jié)構(gòu) 從標(biāo)記的煙株中，分別在葉片田間可見(jiàn)后6、9、12、18、30、45 d，每個(gè)品種選擇3張標(biāo)記葉，在葉片中部相同位置（第6到第8條一級(jí)側(cè)脈之間），打孔取樣，置于 FAA 固定液（70%乙醇90 mL+冰醋酸5 mL+福爾馬林5 mL）中固定保存［12］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖，SPSS 19.0進(jìn)行方差分析，采用LSD法比較處理間的差異顯著性（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種上部葉葉長(zhǎng)變化規(guī)律與差異

由表1可知，隨生長(zhǎng)時(shí)間增加各品種的上部葉葉長(zhǎng)均不斷增加，且呈現(xiàn)出相同的規(guī)律，在6～15 d時(shí)葉長(zhǎng)增長(zhǎng)較快，之后增速逐漸放緩。各品種葉長(zhǎng)的生長(zhǎng)進(jìn)程有所差異，定長(zhǎng)時(shí)間不同，云煙99、NC89、翠碧1號(hào)品種在葉片生長(zhǎng)時(shí)間30 d時(shí)，云煙87、云煙85、紅花大金元和龍江911品種在葉片生長(zhǎng)時(shí)間36 d時(shí)，K326、云煙97、中煙100品種在葉片生長(zhǎng)時(shí)間45 d時(shí)。 定長(zhǎng)時(shí)的葉長(zhǎng)表現(xiàn)為：云煙 87＞K326＞龍江911＞云煙97＞云煙85＞中煙 100＞紅花大金元＞云煙99＞NC89＞翠碧1號(hào)。

各品種葉長(zhǎng)的平均生長(zhǎng)速率為1.19～1.67 cm/d，其中云煙87的平均生長(zhǎng)速率最快，為1.67 cm/d，其葉長(zhǎng)在15 d后顯著大于其他品種，NC89、翠碧1號(hào)和紅花大金元平均生長(zhǎng)速率較慢，分別為1.20、1.19、1.26 cm/d，并且在葉片生長(zhǎng)時(shí)間15 d后葉長(zhǎng)低于云煙97、龍江911和中煙100。在6～15 d葉片快速增長(zhǎng)時(shí)，云煙87的生長(zhǎng)速率最快，為4.49 cm/d，其次云煙85和云煙97的生長(zhǎng)速率也較快，分別為3.69、3.79 cm/d，而NC89、翠碧1號(hào)和紅花大金元生長(zhǎng)速率較慢，分別為3.22、3.29、3.39 cm/d，是其葉長(zhǎng)較低的主要原因。

2.2 不同品種上部葉葉片寬度變化規(guī)律與差異

由表2可知，隨著葉片生長(zhǎng)時(shí)間的增加各品種的上部葉葉寬均不斷增加，生長(zhǎng)規(guī)律大致相同，在 6～12 d之間快速增加，12 d之后隨著葉片生長(zhǎng)時(shí)間的增加葉寬增速放緩。在各品種葉長(zhǎng)定長(zhǎng)時(shí)，中煙100的葉寬最大，在葉片整個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期都顯著高于大部分品種，而紅花大金元和NC89顯著低于大部分品種。

各品種葉寬的平均生長(zhǎng)速率在0.55～0.72 cm/d，其中云煙99、云煙87、龍江911的生長(zhǎng)速率明顯高于其他品種，均在0.70 cm/d 以上，NC89和紅花大金元的生長(zhǎng)速率較慢。在6～12 d時(shí)，云煙85、云煙97、龍江911和中煙100的生長(zhǎng)速率較快，分別為2.00、2.17、2.10、2.18 cm/d，因此云煙99、云煙87、云煙97、龍江911和中煙100最終的葉寬都較大，NC89和紅花大金元最小。

2.3 不同品種上部葉單葉質(zhì)量變化規(guī)律與差異

由表3可知， 各品種的上部葉單葉質(zhì)量隨著葉片生長(zhǎng)時(shí)間的推進(jìn)而持續(xù)增加，并且品種間差異顯著。在葉片生長(zhǎng)至54 d時(shí)，云煙99、云煙87、K326、云煙97、龍江911和中煙100的單葉質(zhì)量顯著大于NC89、翠碧1號(hào)和紅花大金元。

各品種葉片單葉質(zhì)量的平均積累速率在 0.21～0.34 g/d，其中云煙99、云煙87、云煙97、龍江911和中煙100的積累速率較大，均在0.30 g/d 以上，NC89、翠碧1號(hào)和紅花大金元的積累速率較小，均在0.25 g/d以下。云煙99在葉片生長(zhǎng)前期干物質(zhì)積累較快，云煙87、云煙97、K326在葉片生長(zhǎng)后期也能夠保持較高的積累速率，龍江911、中煙100則是全生育期的積累速率都較高。

2.4 不同品種上部葉氮含量變化規(guī)律與差異

由表4可知，云煙99、NC89、云煙87、翠碧1號(hào)、云煙85和中煙100品種上部葉氮含量隨著葉片生長(zhǎng)時(shí)間的增加先上升后下降，在葉片生長(zhǎng) 9 d時(shí)達(dá)最大值，而K326、紅花大金元、云煙97和龍江911品種氮含量一直下降，各品種間差異顯著，其中翠碧1號(hào)品種在葉片生長(zhǎng)30～45 d，上部葉氮含量顯著大于其他品種。在葉片生長(zhǎng)至54 d時(shí)，翠碧1號(hào)和紅花大金元的葉片氮含量顯著大于其余各品種，中煙100顯著小于其他品種。

2.5 不同品種上部葉葉片組織結(jié)構(gòu)變化規(guī)律與差異

如圖1所示，葉片生長(zhǎng)45 d在顯微鏡下觀察顯示，葉片組織結(jié)構(gòu)由上表皮、下表皮及二者之間的柵欄組織和海綿組織組成，10個(gè)品種的平均葉片厚度為210.26 μm，其中上表皮占總厚度的8%，柵欄組織占總厚度的30%，海綿組織占總厚度的55%，下表皮占總厚度的7%。

由表5可知，各品種的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、組織比、組織結(jié)構(gòu)緊密度存在顯著性差異，葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度整體隨著葉片生長(zhǎng)時(shí)間的增加而增加。在葉片生長(zhǎng)45 d時(shí)，云煙87的葉片厚度顯著高于其他品種，比其他品種厚30.28～64.13 μm，而紅花大金元顯著低于其他品種，比其他品種低17.36～64.13 μm。各品種葉片厚度平均增長(zhǎng)速率以云煙87最快，為 5.78 μm/d，龍江911最慢，為3.81 μm/d。

各品種柵欄組織的厚度低于海綿組織的厚度，約是海綿組織厚度的1/2。在葉片生長(zhǎng)時(shí)間45 d時(shí)，云煙87的柵欄組織和海綿組織厚度均是最厚的，紅花大金元均是最薄的，從而決定了葉片厚度的差異。各品種間的組織比和組織結(jié)構(gòu)緊密度沒(méi)有明顯的變化規(guī)律，在葉片生長(zhǎng)時(shí)間45 d時(shí)中煙100的組織比和組織結(jié)構(gòu)緊密度最大，云煙87最小。

2.6 不同品種上部葉葉片性狀相關(guān)性分析

如圖2所示，LL與LW、LDW均呈顯著正相關(guān)；LW與LA、PTT呈極顯著正相關(guān)；LDW與LN呈顯著負(fù)相關(guān)；LT與PTT呈顯著正相關(guān)，與SPT呈極顯著正相關(guān)；SPT與PTT/SPT、PTT/LT均呈顯著負(fù)相關(guān)；PTT/SPT與 PTT/LT呈極顯著正相關(guān)?？梢?jiàn)，葉長(zhǎng)和葉寬影響單葉質(zhì)量，對(duì)提高單葉質(zhì)量起正向作用，柵欄組織和海綿組織厚度是決定葉片厚度的主要因子。

2.7 依據(jù)上部葉葉片性狀的主栽品種聚類(lèi)分析

以葉片生長(zhǎng)45 d時(shí)的葉長(zhǎng)、葉寬、葉片單葉質(zhì)量、葉片氮含量、葉片厚度等指標(biāo)為變量，對(duì)不同品種烤煙進(jìn)行聚類(lèi)分析，如圖3所示，根據(jù)到中心的卡方距離， 將其聚為3類(lèi)。NC89、 翠碧1號(hào)和紅花大金元品種相似性較高，可劃為同一類(lèi)別，具有葉片小而窄、葉片薄的特點(diǎn)；云煙97、中煙100、龍江911、云煙85、K326和云煙99品種相似性較高，這一類(lèi)葉片大小和葉片厚度居中；云煙87品種自成一類(lèi)，在整個(gè)生育過(guò)程中，葉長(zhǎng)、葉寬、單葉質(zhì)量、葉片厚度等方面均表現(xiàn)出絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，具有一定的特異性。

3 討論

煙草的農(nóng)藝性狀大多都受遺傳基因的控制且易受環(huán)境影響，各烤煙品種由于基因特性的不同，在同一生態(tài)區(qū)域下，即使栽培模式和種植管理都相同，葉長(zhǎng)、葉寬、干物質(zhì)等都會(huì)有顯著或極顯著性差異［13-17］。本研究顯示，云煙87和龍江911品種葉長(zhǎng)、葉寬都較大，NC89、翠碧1號(hào)、紅花大金元品種卻與其他品種相比都較小，一方面是由于NC89、翠碧1號(hào)、紅花大金元在葉片生長(zhǎng)12 d后葉長(zhǎng)葉寬的生長(zhǎng)速率較其他品種迅速降低，另一方面可能與種植環(huán)境相關(guān)。前人研究發(fā)現(xiàn)，云南選育的特色烤煙品種紅花大金元和福建選育的特色烤煙品種翠碧1號(hào)，只有在當(dāng)?shù)胤N植其品種特性才能得到充分彰顯［18-19］。王芳芳通過(guò)研究云煙87、豫煙6號(hào)等品種的差異性得出結(jié)論，品種特性使得烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育、物質(zhì)積累存在差異［20］。本研究也發(fā)現(xiàn)，云煙99生長(zhǎng)前期葉片干物質(zhì)增長(zhǎng)較快，云煙87、云煙97、K326生長(zhǎng)后期也能夠保持較高的增長(zhǎng)速率，龍江911、中煙100則是全生育期的生長(zhǎng)速率都較高，故而其單葉質(zhì)量較高。葉片干物質(zhì)與氮濃度密切相關(guān)［21］，本研究相關(guān)性表明，單葉質(zhì)量與葉片氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，這也與紅花大金元、NC89、翠碧1號(hào)的氮含量較高相符合。

有研究表明，不同品種烤煙受基因和生態(tài)適應(yīng)性因素的影響，導(dǎo)致不同品種的烤煙中上部葉葉片結(jié)構(gòu)存在差異［22-23］。本試驗(yàn)中各烤煙品種在葉片生長(zhǎng)時(shí)間45 d時(shí)，云煙87、中煙100、紅花大金元、NC89存在顯著性差異，云煙87葉片厚度最厚，NC89和中煙100較薄，紅花大金元最薄。葉片組織結(jié)構(gòu)參數(shù)之間具有一定的相關(guān)關(guān)系，葉片厚度與柵欄組織厚度以及海綿組織厚度均呈極顯著正相關(guān)［24-25］。本研究結(jié)果也表明葉片厚度與海綿組織呈極顯著正相關(guān)，與柵欄組織存在顯著正相關(guān)關(guān)系。由此可見(jiàn)，云煙87與中煙100的差異主要是由于海綿組織厚度造成，云煙87的海綿組織厚度比中煙100厚38.68 μm，云煙87和NC89、紅花大金元的差異由海綿組織和柵欄組織厚度造成的，云煙87的海綿組織和柵欄組織厚度都顯著大于NC89和紅花大金元。不同基因型品種的煙葉柵欄組織、海綿組織以及它們占整個(gè)葉肉組織的比例存在差異，使得云煙87的組織比和組織結(jié)構(gòu)緊密度處于10個(gè)品種的最低水平，中煙100則最高。

4 結(jié)論

隨生長(zhǎng)時(shí)間，各品種葉長(zhǎng)、葉寬、單葉質(zhì)量、葉片厚度逐漸增加，葉片氮含量部分先增加后降低部分呈降低趨勢(shì)。云煙87、龍江911和K326的葉長(zhǎng)較大，云煙99、云煙87、云煙97、龍江911和中煙100的葉寬、單葉質(zhì)量均較大，NC89、翠碧1號(hào)和紅花大金元葉片氮含量較高。云煙87葉片最厚，NC89、紅花大金元、中煙100較薄，中煙100的組織比和組織結(jié)構(gòu)緊密度最大，云煙87最小。相關(guān)分析表明，葉長(zhǎng)葉寬影響單葉質(zhì)量，單葉質(zhì)量和氮含量成反比，決定葉片厚度的主要因子是柵欄組織和海綿組織厚度。通過(guò)聚類(lèi)分析，NC89、翠碧1號(hào)和紅花大金元聚為一類(lèi)，表現(xiàn)為葉片較小、較薄；云煙97、中煙100、龍江911、云煙85、K326和云煙99聚為一類(lèi)，表現(xiàn)為葉面積和葉片厚度居中；云煙87表現(xiàn)為葉面積較大，葉片較厚。

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收 稿日期：2023-03-10

基金項(xiàng)目：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（編號(hào)：ASTIP-TRIC03）；山東濰坊煙草有限公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：2022-38）；山東省煙草公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：2018-05）。

作者簡(jiǎn)介：陳克玲（1997—），女，山東濟(jì)南人，碩士研究生，研究方向?yàn)槿~片生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控。E-mail：ChenKeLing1125@163.com。

通信作者：馬興華，博士，副研究員，主要從事煙草栽培與營(yíng)養(yǎng)施肥研究。E-mail：maxinghua@caas.cn。