賈利++苗永美++江海坤++嚴(yán)從生++張建++秦艷梅++方凌

摘 要：以56份茄子種質(zhì)為材料，綜合應(yīng)用多樣性分析和聚類分析的方法，對26個主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性進(jìn)行分析。試驗結(jié)果表明，參試材料存在廣泛的遺傳多樣性，果實大小多樣性指數(shù)最高，其次是開展度；最大葉性狀變異系數(shù)最高，其次是單果質(zhì)量；基于種質(zhì)間農(nóng)藝性狀的遺傳差異，將56份茄子資源劃分為三大類群，第Ⅰ類群在選育密植型品種時利用，第Ⅱ類群可在選育高產(chǎn)型品種時利用，第Ⅲ類群在選育特異材料時利用。綜合分析了茄子種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性，為茄子資源的高效利用提供可參考的依據(jù)。

關(guān)鍵詞：茄子；種質(zhì)資源；農(nóng)藝性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S641.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-3547（2016）24-0044-06

茄子（Solanum melongena L.，2n=24），屬茄科茄屬，為世界第四大蔬菜作物，起源于亞洲東南的印度、緬甸及臨近的熱帶區(qū)域。中國是茄子的第二起源地及次生演化中心，擁有豐富的茄子種質(zhì)資源[1]。茄子種質(zhì)創(chuàng)新、遺傳改良和品種選育需要豐富的種質(zhì)資源，而開發(fā)利用種質(zhì)資源的前提是對其進(jìn)行評價鑒定[2]。農(nóng)藝性狀的鑒定和描述是種質(zhì)資源研究最直接、最基本的方法和途徑[3]，通過對此類性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，可以從整體上把握資源的豐富程度[4]，為育種者下一步進(jìn)行種質(zhì)篩選、親本選配、品種分類和資源保護(hù)等提供重要依據(jù)[5]。

茄子是我國栽培的主要蔬菜之一[6]，但由于我國南北各地生態(tài)氣候與消費習(xí)慣不同，各地區(qū)的育種目標(biāo)有較大差異[7]，因而引進(jìn)資源均需試種和評價后才可推廣應(yīng)用。如黃文楓等[8]、汪詩華等[9]、沈鶴忠[10]、黃文靜等[11]開展引種、品比試驗，篩選出適合各自地區(qū)的優(yōu)良品種；王佳慧[12]、張念等[13]、蘇曉梅等[14]、李寧等[2]、肖熙鷗等[15]、林鑒榮等[16]利用形態(tài)標(biāo)記或分子標(biāo)記對當(dāng)?shù)貋碓床煌那炎臃N質(zhì)資源進(jìn)行了多樣性分析和評價。本研究主要運用遺傳多樣性分析結(jié)合聚類分析的方法，綜合分析茄子種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性，從形態(tài)學(xué)水平明確所選茄子表型變異豐富程度和類群特性，旨在為茄子種質(zhì)資源的收集、保護(hù)及進(jìn)一步開發(fā)利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

所用材料均為安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所長期收集保存的茄子資源，經(jīng)多年田間試驗篩選出56份表現(xiàn)良好的種質(zhì)資源，于2014-2015年在合肥蔬菜綜合試驗站進(jìn)行系統(tǒng)性評價鑒定，供試材料編號、名稱見表1。

1.2 試驗方法

采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。行距70 cm，株距50 cm，平畦地膜覆蓋，常規(guī)栽培管理。性狀調(diào)查與采集方法參照《茄子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17]，同一性狀由同一人采集，數(shù)值為2 a調(diào)查平均值，共計26個表型性狀。20個質(zhì)量性狀的具體分級和賦值見表2。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

采用SPSS 16.0計算性狀的平均值（X）、標(biāo)準(zhǔn)差（s）等。根據(jù)計算結(jié)果將所有材料每個性狀劃分為10個等級，按第1 級[Xi<（X-2s）]到第 10 級[Xi >（X+2s）]，每0.5s 為1級，每1級的相對頻率（Pi）用于計算遺傳多樣性指數(shù)。遺傳多樣性指數(shù)即Shannon-Wiener index（H'）信息指數(shù)，計算公式：H'=-∑Pi× lnPi，式中，Pi為某性狀第i級別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比，Xi為第 i 級中的數(shù)據(jù)。聚類分析采用SPSS 16.0軟件，聚類分析過程中，為便于數(shù)量化和統(tǒng)計分析，數(shù)值首先進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換（Z得分），將質(zhì)量性狀予以賦值。種質(zhì)間遺傳距離為歐氏距離，聚類方法采用離差平方和法（Ward's method）。

2 結(jié)果與分析

2.1 茄子質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析

對56個茄子種質(zhì)資源的20個主要質(zhì)量性狀進(jìn)行多樣性分析發(fā)現(xiàn)，不同材料之間存在較大差異，不同性狀在不同材料間也表現(xiàn)出不同程度的多樣性（表3）。20個主要質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)變化范圍介于0～1.432，平均值為0.677。其中，子葉色、附生物和果面光澤3個質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)為0，表明供試茄子種質(zhì)資源在這3個性狀上的表現(xiàn)型單一。商品果果形的多樣性指數(shù)最高，其次是商品果果肉色、主莖色、商品果外果皮色、花萼色、果萼色和果肉緊密度，多樣性指數(shù)均大于1，表明供試茄子種質(zhì)資源的這些性狀有明顯的形態(tài)多樣性。其次，果實彎曲程度、葉緣和葉色、下胚軸顏色、葉刺、葉柄及葉脈色澤和葉片基部多樣性指數(shù)為0.562～0.790，數(shù)值相差不大，但供試茄子在這幾個性狀中每組內(nèi)的分布并不均勻，分別以微彎果實、波狀葉緣、淺綠葉色、紫色下胚軸、無葉刺、紫色葉柄及葉脈和等長葉片基部為主。此外，葉形、花朵著生方式和花冠色多樣性指數(shù)較小，表明供試茄子的這3個性狀的表現(xiàn)型相對較少，且在每個表現(xiàn)型的分布不均勻。

2.2 茄子數(shù)量性狀的遺傳多樣性分析

56個茄子種質(zhì)資源在6個數(shù)量性狀上表現(xiàn)出了廣泛的變異（表4），變異系數(shù)的范圍在16.502%～63.147%，遺傳多樣性指數(shù)變化范圍1.343～1.897。遺傳多樣性指數(shù)排序為：果實大小>開展度>株高>主莖高>單果質(zhì)量>最大葉面積。不同材料各性狀間也存在較大差異，其中最大葉的變異系數(shù)最大，其次是單果質(zhì)量。其余4個性狀依次為：主莖高>果實大小>開展度>株高。結(jié)果顯示，不同性狀在不同材料間表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，表明生產(chǎn)中這些性狀上還具有較大改良潛力，而且對生產(chǎn)中茄子株型、果形、產(chǎn)量等不同需求的育種目標(biāo)具有實際意義。

2.3 茄子主要表型性狀的聚類分析

利用SPSS 16.0軟件對56份茄子資源的26個性狀進(jìn)行聚類分析，以歐氏距離為遺傳距離，聚類方法采用Ward法，在遺傳距離為10 cM處將參試材料分為3個類群（圖1），各類群特征見表5、6。

第Ⅰ類群包括14份材料。其主要特征是子葉綠色，下胚軸紫綠色為主，紫色次之；主莖以綠色為主，淺紫色次之，有附生物；葉形以長卵圓形為主，卵圓形次之；葉片基部多數(shù)種質(zhì)不等，少數(shù)相等；波狀葉緣為主，全緣次之；葉色均為淺綠，葉柄及葉脈均為綠色，葉表面多數(shù)無刺；單生花和數(shù)朵花成一花序均有，花冠以淺紫色為主，白色次之，花萼均為淺綠色；商品果長條形為主，長羊角形次之；果實多數(shù)微彎，均有光澤；商品果外果皮均為白色，果萼均為綠色，果肉白色為主，僅1份為黃白色；果肉緊密度多為中等，少數(shù)松。開展度變異系數(shù)最小，其次是株高，而后是最大葉面積，它們的均值均為3個類群中最小；單果質(zhì)量變異系數(shù)最大，其次是主莖高，而后是果實大小，它們的均值均介于其他2個類群之間。綜合各性狀，該類群特征為株型緊湊、果實大小適中，在選育密植類型材料時可考慮加以利用。

第Ⅱ類群包括12份材料。其主要特征是子葉綠色，下胚軸紫色為主，紫綠色次之；主莖以深紫色為主，其次為紫色，淺紫色最少，有附生物；葉形以長卵圓形為主，卵圓形次之；葉片基部均相等；波狀葉緣為主，全緣次之；葉色均為綠色，葉柄及葉脈均為紫色，葉表面多數(shù)無刺；單生花和數(shù)朵花成一花序均有，花冠以淺紫色為主，深紫色次之，花萼以黑紫色為主，紫色次之，淺綠色最少；商品果以長條形為主，高圓、卵圓、扁圓、長筒、線形各有少數(shù)；果實多順直，有光澤；商品果外果皮以紫紅色為主，僅1份為鮮紫色；果萼紫色為主，僅1份為綠色；商品果果肉綠白色為主，僅2份為綠色；果肉多緊致。株高、開展度、最大葉變異系數(shù)依次增大，它們的均值均介于其他2個類群之間；主莖高、果實大小、單果質(zhì)量變異系數(shù)依次增大，它們的均值均位居3個群體中首位。與第Ⅰ類群相比，該群體每個數(shù)量性狀變異較大，其中單果質(zhì)量超過50%。綜合各性狀，該類群果實大小和質(zhì)量均有優(yōu)勢，且株型適中，具有一定增產(chǎn)潛力。

第Ⅲ類群包括30份材料，為最大類群。其主要特征是子葉綠色，下胚軸紫綠色為主，紫色次之；主莖以深紫色為主，其次為淺紫色，紫色和綠色最少，有附生物；葉形以長卵圓形為主，卵圓形次之；葉片基部多數(shù)不等；葉緣以全緣為主，波狀次之；葉色以淺綠為主，綠色次之；葉柄及葉脈均為紫色，葉表面多數(shù)無刺；單生花和數(shù)朵花成一花序均有，花冠以淺紫色為主，深紫色次之，花萼以紫色為主，黑紫色次之，淺綠色最少；商品果以長條形為主，長卵圓形次之，線形、卵圓形、短筒形、短羊角形、長筒形各有少數(shù)；果實多數(shù)微彎，順直次之，蛇形僅2份，有光澤；商品果外果皮以紫紅為主，淺紫色次之，鮮紫色最少；果萼綠紫色為主，紫色次之，綠色最少；商品果果肉綠白色為主，綠色和白色次之，黃白色最少，僅3份；果肉緊密度中等。株高、開展度、最大葉變異系數(shù)依次增大，且最大葉變異系數(shù)超過50%，它們的均值均位居3個類群中的首位；果實大小、主莖高、單果質(zhì)量變異系數(shù)依次增大，它們的均值均為3個類群中最小。綜合各性狀，該類群株型較大，長勢好，植株和果實變異豐富，針對不同的消費需求，選育特別材料時可加以利用。

3 討論與結(jié)論

品種改良的效果好壞反映了種質(zhì)資源遺傳多樣性的高低，優(yōu)異基因能否被發(fā)現(xiàn)并有效利用直接影響著新品種的選育[18]。本研究通過對56份茄子種質(zhì)資源的26個農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，參試材料具有廣泛的遺傳多樣性。變異系數(shù)大小反映了參試材料多樣性的豐富程度及對環(huán)境變化的適應(yīng)能力；變異系數(shù)可以反映物種的變異程度，以及在具體的遺傳育種選擇過程中，是否具有獲得優(yōu)良基因的潛力[19，20]。本研究發(fā)現(xiàn)，參試材料在果實性狀和植株外形方面有較大差異，果實大小多樣性指數(shù)最高，其次是開展度；性狀變異系數(shù)最大的是最大葉面積，其次是單果質(zhì)量。據(jù)此，將現(xiàn)有種質(zhì)資源拓寬，并基于育種目標(biāo)對不同性狀進(jìn)行差異化選擇可為茄子育種提供豐富的原材料。

聚類分析是種質(zhì)資源鑒定和評價的常用方法，種質(zhì)的來源、數(shù)目、類型和代表性等因素都會影響聚類結(jié)果[12]。為了降低權(quán)重，使聚類分析結(jié)果較為客觀，我們盡可能多地對農(nóng)藝學(xué)性狀進(jìn)行了調(diào)查。本研究利用Q型聚類分析方法對56份茄子種質(zhì)資源的26個農(nóng)藝性狀進(jìn)行了聚類，將參試材料分為三大類，系統(tǒng)分析了各類種質(zhì)的特點，明確了供試茄子的主要類型，第Ⅰ類群在選育密植型品種時利用，第Ⅱ類群可在選育高產(chǎn)型品種時利用，第Ⅲ類群在選育特異材料時利用，根據(jù)不同育種目標(biāo)進(jìn)行親本選配，大大提高選育的效率。

茄子遺傳育種中，除了對重要目標(biāo)性狀的變異進(jìn)行保留外，還應(yīng)注重原始資源的保存與利用，這樣有利于對其他變異進(jìn)行針對性地選擇，從而為茄子育種積累更多的自然材料和性狀[13]。另外，植物表型性狀同時具有遺傳穩(wěn)定性和自然變異性，它們可通過改變表型實現(xiàn)進(jìn)化來適應(yīng)環(huán)境的變化[21]；茄子屬于形態(tài)變異較為顯著的園藝作物，因而在形態(tài)學(xué)標(biāo)記的基礎(chǔ)上，配合以各類分子標(biāo)記和基于染色體分析的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記等方法，可以更好地探索和把握茄子種質(zhì)資源的遺傳多樣性機(jī)理。

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