摘要： 為探究漯河地區(qū)小麥高產(chǎn)的內(nèi)在因素，選擇13份該地區(qū)培育品種（系）作為試驗(yàn)材料，對(duì)農(nóng)藝性狀株高、抗旱性、籽粒粒質(zhì)量做KASP （kompetitive allele specific PCR）標(biāo)記檢測(cè)。結(jié)果表明， "Rht-D1b "基因是漯河地區(qū)選育小麥品種（系）的主要矮稈基因。5個(gè)抗旱微效基因中，抗旱基因型等位基因組合 "Hap-4A-C+Hap-5D-C "在所有材料中均含有，為該地區(qū)骨干抗旱型基因組合。其中，漯豐172389含全部?jī)?yōu)異等位基因 "Westonia+Hap-4A-C+Hap-5D-C+Hap-H+B1a "，田間具有良好的抗旱性表現(xiàn)，是優(yōu)異抗旱種質(zhì)資源。18個(gè)粒質(zhì)量基因檢測(cè)中，高粒質(zhì)量等位基因 "TaGS2-A1b、GW2 Hap-6A-A、TaTGW-7Aa、Sus1-7B Hap-T、TaGS5-A1b、TaGW2-6B ""Hap- Ⅰ 和 "TaGW2-6B Hap "- Ⅱ 在材料中均檢測(cè)含有，材料占比100%。高粒質(zhì)量等位基因 "TPP-6AL1a "最低，僅占比7.7%。漯麥76含11個(gè)高粒質(zhì)量基因，田間籽粒半角質(zhì)，千粒質(zhì)量高，單產(chǎn)高，有望成為黃淮南片主推品種之一。本研究通過了解這些基因分布情況，分析原因，為下一步合理利用和培育高產(chǎn)小麥新品種提供參考。

關(guān)鍵詞： 漯河地區(qū)；小麥；高產(chǎn)；農(nóng)藝性狀；KASP標(biāo)記

中圖分類號(hào)：S512.103 "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）01-0034-07

隨著世界人口的增長(zhǎng)和環(huán)境污染、農(nóng)業(yè)災(zāi)害性氣候、戰(zhàn)爭(zhēng)等不利因素的影響，人類對(duì)于糧食的需求變得更加突出。在我國(guó)，小麥的種植面積和產(chǎn)量均居于前列，除海南島外， 其他區(qū)域都有不同規(guī)模種植，黃淮海地區(qū)是我國(guó)小麥重要的主產(chǎn)區(qū)［1］。 我國(guó)在小麥生產(chǎn)方面取得了巨大的進(jìn)步和成就， 總產(chǎn)量從1978年的5 384萬t到2021年的13 694.4萬t［2］， 單產(chǎn)也由20世紀(jì)50年代的南大2419的 4 468 kg/hm2 ""提高到鄭麥7698的 10 934 kg/hm2， 增長(zhǎng)幅度為145%，60年來小麥品種的年遺傳改良增長(zhǎng)幅度為96.1 kg/hm2［3］。

小麥單位面積產(chǎn)量不僅與環(huán)境相關(guān)，還與自身農(nóng)藝性狀密切相關(guān)。株高、抗逆性、粒質(zhì)量等重要性狀的改良是提高產(chǎn)量的重要途徑。矮稈基因 ""Rht-B1b、Rht-D1b "的發(fā)現(xiàn)和利用，引發(fā)了世界范圍內(nèi)的“綠色革命”［4］，到目前已發(fā)現(xiàn)35個(gè)矮稈基因［5］，它們被越來越多的育種專家重視。前人研究發(fā)現(xiàn)，少數(shù)矮稈基因在全國(guó)范圍內(nèi)得到廣泛應(yīng)用。優(yōu)勢(shì)等位基因 "Rht-B1b、Rht-D1b "在黃淮麥區(qū)的246份小麥品種中分布頻率分別為41.46%、63.41%［6］；在青海省82份小麥品種中分布頻率分別為28.0%、9.8%［7］；在云南省42份小麥品種中分布頻率分別為35.71%、26.10%［8］。矮稈基因不僅降低株高，還會(huì)影響穗粒數(shù)、收獲指數(shù)等農(nóng)藝性狀［9］。小麥生育期的干旱脅迫會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量產(chǎn)生很大的影響，輕度干旱影響較小，但中度和重度則會(huì)導(dǎo)致植株的生物產(chǎn)量降低、早熟和產(chǎn)量下降［10］。通過對(duì)小麥抗旱基因的挖掘和利用，可以進(jìn)一步提高小麥的抗旱性和適應(yīng)性，進(jìn)而提升小麥應(yīng)對(duì)復(fù)雜多變的災(zāi)害性農(nóng)業(yè)天氣的能力，提高小麥的產(chǎn)量。 康振生團(tuán)隊(duì)通過利用不同地理來源的小麥自然群體，采用全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法，成功地發(fā)掘出1個(gè)小麥抗旱基因 "TaNAC071-A nbsp;，發(fā)現(xiàn)MYB轉(zhuǎn)錄因子TaMYBL1可以結(jié)合并調(diào)控 "TaNAC071-A "基因的表達(dá)，進(jìn)而影響小麥的抗旱性［11］。

小麥單位面積產(chǎn)量的主要決定因素是單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。其中，千粒質(zhì)量的遺傳力相對(duì)穩(wěn)定，受環(huán)境因素影響較小，遺傳力高達(dá)89%［12］。因此，千粒質(zhì)量對(duì)小麥的產(chǎn)量潛力貢獻(xiàn)非常大［13］。單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)也是影響小麥產(chǎn)量的重要因素，通過綜合調(diào)控這些因素，可以進(jìn)一步提高小麥的產(chǎn)量。曹廷杰等通過1988—2008年連續(xù)21年河南省小麥區(qū)域試驗(yàn)冬水組試驗(yàn)認(rèn)為， 千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大（0.742 6），其次為穗粒數(shù)（0.706 4）［14］。 李愛國(guó)等對(duì)2001—2020年河南省審定的333個(gè)半冬小麥品種進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)單產(chǎn)平均增加了610 kg/hm2， 千粒質(zhì)量提高了4.7 g，穗粒數(shù)增加了3粒/穗［15］。目前數(shù)10個(gè)小麥粒質(zhì)量相關(guān)基因已被克隆，開發(fā)了相應(yīng)的分子標(biāo)記［16］，育種家結(jié)合常規(guī)育種對(duì)這些基因加以選擇，將極大改良千粒質(zhì)量性狀，提升小麥產(chǎn)量潛力［12］。

傳統(tǒng)育種技術(shù)通過大量的表型性狀來選育后代，后代選擇不可控，不能準(zhǔn)確地對(duì)某個(gè)或某幾個(gè)特定性狀從基因角度進(jìn)行精確選擇，選育效率低，育種周期長(zhǎng)。隨著生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，分子標(biāo)記輔助選擇越來越受到育種家的重視，KASP標(biāo)記具有成本低、便捷優(yōu)勢(shì)，在大范圍小麥品種基因鑒定和新品種選育中得到廣泛應(yīng)用［12］。前人的研究集中在優(yōu)勢(shì)等位基因在不同單位不同品種中的分布頻率上，對(duì)與產(chǎn)量相關(guān)優(yōu)勢(shì)等位基因在一個(gè)地區(qū)選育的品種（系）分析較少。本研究通過對(duì)漯河農(nóng)業(yè)科學(xué)院13份材料的株高、抗旱和千粒質(zhì)量等多個(gè)基因進(jìn)行KASP標(biāo)記檢測(cè)，了解這些基因分布情況，分析高產(chǎn)原因，旨在為今后的小麥遺傳改良和選育新品種提供參考和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

13份供試材料均來自河南省漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院超麥研究室，其中4份為審定品種，分別是國(guó)審小麥豫麥158、漯麥18、郾豐168和河南省審小麥漯麥76，漯豐2792、漯豐5143、漯豐3192為參加各級(jí)試驗(yàn)的新品系，其他6份為鑒定的高代系，詳見表1。試驗(yàn)材料的產(chǎn)量數(shù)據(jù)來源于國(guó)家、省歷年審定冬小麥品種目錄。

1.2 田間種植規(guī)劃

材料于2017年秋種植在河南省漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地，每份材料小區(qū)面積為13.5 m2，播種量為0.22 kg。在開花后至成熟期進(jìn)行株高田間測(cè)定，隨機(jī)測(cè)量20個(gè)主莖，從地面至穗頂端（不連芒）的長(zhǎng)度，以cm為單位計(jì)算，重復(fù)2次，計(jì)算平均值。千粒質(zhì)量采用逐個(gè)數(shù)1 000粒種子，重復(fù)3次，用天平稱其質(zhì)量，取其平均數(shù)。

1.3 KASP標(biāo)記檢測(cè)

KASP標(biāo)記檢測(cè)委托中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院肖永貴老師課題組完成，方法參照趙永濤等的方法［17］。試驗(yàn)主要分析了與產(chǎn)量相關(guān)的KASP標(biāo)記，主要包括株高主效基因2個(gè)（ "Rht-B1、Rht-D1 "），抗旱微效基因5個(gè)（ "1-feh-w3、CWI-4A、CWI-5D、TaMoc-A1、TaDreb "），粒質(zhì)量微效基因18個(gè)（ "TaGS2-A1、 TaGS-D1、TaCwi-A1、TaCKX-D1、TaTGW6、Sus2- 2A、TaGS1a、GW2、TaTGW-7A、Tabas1、TPP-6A、TaSus2-2B、Sus1-7B、TaSus-7A、TaGS5-A1、TaGW2-6B、TEF-7A、TGW6-4A "）。

2 結(jié)果與分析

2.1 審定品種高產(chǎn)表現(xiàn)

4個(gè)審定品種在參加試驗(yàn)時(shí)，均表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量水平，高產(chǎn)潛力突出。由表2可知，豫麥158，2013—2014年度國(guó)家冬小麥品種試驗(yàn)黃淮南片水地組生產(chǎn)試驗(yàn)，較對(duì)照周麥18增產(chǎn)5.85%，居冬水組B組生產(chǎn)試驗(yàn)第1位，在2005—2022年國(guó)家審定的黃淮南片冬性品種中，生產(chǎn)試驗(yàn)產(chǎn)量位居13。郾豐168區(qū)試試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)產(chǎn)量分別位于第9位和第68位。弱春性品種漯麥18參加國(guó)家黃淮南片的2年區(qū)域試驗(yàn)及生產(chǎn)試驗(yàn)中，產(chǎn)量均居同組別同類品系第1位，在2005—2022年國(guó)家審定的黃淮南片弱春性品種中，區(qū)試試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)產(chǎn)量分別位于第10位和第26位。河南省審定的漯麥76，則分別位于第2位和第7位。

4個(gè)品種組合顯示，除了利用黃淮麥區(qū)大面積推廣高產(chǎn)品種作為親本之外，還利用不同生態(tài)區(qū)和近緣種作為親本，極大豐富了品種的遺傳背景，提升高產(chǎn)潛力（表2）。

2.2 2個(gè)矮稈基因的分布頻率

由表3可知，13份試驗(yàn)材料中，株高平均為77.8 cm，變化范圍為72.7～82.8 cm。矮稈基因 "Rht-B1和Rht-D1 "來自于農(nóng)林10號(hào)的，在全世界小麥的綠色革命-矮化育種中使用最廣泛。13份材料中只含有 "Rht-B1a+Rht-D1b "等位基因型組合，占比100%， "Rht-D1b是漯河農(nóng)科院系列品種（系）主要矮稈基因。分析組合可知，親本之一主要是黃淮大面積推廣品種，優(yōu)異等位基因Rht-D1b "分布頻率較高（表4、圖1）。

2.3 5個(gè)抗旱微效基因的分布頻率

1-feh-w3、TaDreb、CWI-4A、CWI-5D和TaMoc-A1 是與抗旱有關(guān)的重要基因，其中1-feh- w3和TaDreb "在干旱條件下，對(duì)高千粒質(zhì)量影響較大。干旱基因優(yōu)異等位基因分布頻率結(jié)果如表4、圖1所示， "1-feh-w3 Westonia "等位基因型占比 53.8%， "TaDREB B1a "等位基因型占比30.8%， "CWI- 4A Hap-4A-C "等位基因型占比100%， "CWI-5DHap-5D-C "等位基因型占比100%， "TaMoc-A1 Hap-H "等位基因型占比15.4%。其中漯豐172389含有全部5個(gè)優(yōu)異等位基因 "Westonia+Hap-4A-C+Hap-5D-C+Hap-H+B1a "，占7.7%； "Westonia+Hap-4A-C+-Hap-5D-C+Hap-H "組合只有1份，占比7.7%； "Westonia+Hap-4A-C+Hap-5D-C+B1a "組合2份，占比15.4%； "Westonia+Hap-4A-C+Hap-5D-C "組合4份，占比30.8%； "Hap-4A-C+Hap-5D-C+B1a "組合1份，占比7.7%。4個(gè)審定品種中，均含有 "Hap-4A-C+Hap-5D-C "等位基因組合，豫麥158含有除了 "TaMoc-A1 Hap-H "等位基因外的其他4個(gè)等位基因。

2.4 18個(gè)粒質(zhì)量微效基因的分布頻率

13份試驗(yàn)材料的千粒質(zhì)量平均為49.9 g，變化范圍為43.6～53.4 g（表3）。表5、圖1顯示，試驗(yàn)共標(biāo)記了18個(gè)粒質(zhì)量相關(guān)的微效基因KASP分布， 頻率分布為高粒質(zhì)量等位基因 "TaGS2-A1b、GW2 Hap-6A-A、TaTGW-7Aa、Sus1-7B Hap-T、TaGS5-A1b、 TaGW2-6B Hap- Ⅰ 、TaGW2-6B Hap- Ⅱ ""占比100%，高粒質(zhì)量等位基因 "TaTGW6-A1a、TaSus-7A-1 "占比較高，為92.3%，高粒質(zhì)量等位基因 "TaGS-D1a、TaCKX- D1a ""分別占比69.2%、77.0%，高粒質(zhì)量等位基因 "TaCwi- A1a、Sus2-2A Hap-A、TaGS1a Hap- Ⅱ 、Tabas1-B1a、TPP-6AL1a、Hap-7A-3 ""分別占比30.8%、38.5%、30.8%、46.2%、7.7%、46.2%，所有供試材料均不含高粒質(zhì)量基因 "TaSus2-2B Hap-H、TaTGW6-A1a "。4個(gè)審定品種中，豫麥158含有14個(gè)高粒質(zhì)量等位基因，漯麥18含有10個(gè)高粒質(zhì)量等位基因，漯麥76含有11個(gè)高粒質(zhì)量等位基因，郾豐168含有13個(gè)高粒質(zhì)量等位基因。

3 討論與結(jié)論

小麥單位面積產(chǎn)量的提升，需要眾多農(nóng)藝性狀的改良，其中株高降低是主要因素之一，它不僅能有效增強(qiáng)抗倒伏能力，還能提升水肥利用。我國(guó)培育的矮稈小麥品種大面積推廣以來，產(chǎn)量有了巨大提升。金善寶統(tǒng)計(jì)了從矮稈育種起30年的矮稈品種，發(fā)現(xiàn)株高從107.0 cm降到97.1 cm［13］，常萍等對(duì)60年審定小麥進(jìn)行分析，50年代的南大2419株高為138 cm，2005年國(guó)審的矮抗58最低，為67 cm，變異幅度為51.4%［3］。隨著育種家的不斷努力，矮稈基因品種在黃淮海推廣面積不斷增大。本試驗(yàn)13份材料 "Rht-D1b "優(yōu)異等位基因分布頻率為100%， "Rht-B1b "為0， "Rht-D1b分布頻率顯著高于Rht-B1a "基因，這與前人的研究一致。郭保宏等研究76個(gè)品種發(fā)現(xiàn)， "Rht-D1b、Rht-B1b "分布頻率分別為72%、21%，同時(shí)攜有 "Rht-B1b與Rht2-D1b "的品種僅有5份［18］。13份材料的親本含有周麥16、周麥22等黃淮小麥主產(chǎn)區(qū)大面積推廣品種， 這2個(gè)矮稈等位基因分布頻率［6］與由這些品種培育的本試驗(yàn)材料一致。20世紀(jì)以來，河南省半冬性小麥平均株高79.1 cm［14］，本研究材料平均株高77.8 cm， 略低于河南省小麥平均株高， "Rht-B1 "基因型對(duì)株高沒有明顯影響， "Rht-D1b nbsp;等位基因型的小麥株高相對(duì)較低，同時(shí)它還對(duì)千粒質(zhì)量效益最大［6］。這與本研究結(jié)果一致，參試材料的矮稈基因型與表型性狀相符，與高千粒質(zhì)量關(guān)聯(lián)緊密。漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的新品種（系）在株高適中或略低的基礎(chǔ)上，加大了對(duì)高粒質(zhì)量的選擇，以提升小麥產(chǎn)量潛力。

小麥的抗旱性是由眾多基因協(xié)調(diào)調(diào)控的復(fù)雜數(shù)量性狀，在遺傳上存在著基因間的連鎖與互作等復(fù)雜關(guān)系，同時(shí)還受到環(huán)境因素的影響。因此，僅僅對(duì)單個(gè)或少數(shù)優(yōu)異等位基因進(jìn)行選擇，難以高效改良小麥抗旱性。相反，聚合更多的抗旱基因，可以顯著提高小麥的抗旱性［19］。 "TaDreb-b1 "基因參與了干旱等植物逆境脅迫， "1-feh-w3 "基因在干旱環(huán)境中與高千粒質(zhì)量相關(guān)［20］。幾種優(yōu)異等位基因在不同麥區(qū)均有較高的分布頻率，黃淮麥區(qū) "1-feh-w3、TaDreb-b1 "的分布頻率為43.1%、71.5%［21］；揚(yáng)麥 ""1-feh-w3、TaDreb-B1、CWI-4A、CWI-5D、TaMoc-A1 "的分布頻率為90. 0%、20. 0%、66. 7%、100. 0%、13.3%［19］；云南省 "1-feh-w3、TaDreb-B1、CWI-4A "的分布頻率為57.14%、54.76%、83.33%［22］。本試驗(yàn) "1-feh-w3、TaDreb-B1、CWI-4A、CWI-5D、TaMoc-A1 "的分布頻率為53.8%、30.8%、100%、100%、15.4%， "1-feh-w3、TaDreb-B1的優(yōu)異等位基因與前人關(guān)于黃淮麥區(qū)的研究結(jié)果基本一致，比云南省小麥品種分布頻率稍低，1-feh-w3 "優(yōu)異等位基因在楊麥中分布頻率較高；河北省旱作區(qū)近30年育成小麥品種中， "1-feh-w3、TaDreb-B1 "這2個(gè)基因均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，推測(cè)與育種家加大對(duì)抗旱高效等位基因的選擇結(jié)果［23］有關(guān)。試驗(yàn)材料漯豐172389在田間表現(xiàn)出一定的抗旱性，千粒質(zhì)量高達(dá)53.4 g，產(chǎn)量水平比同期對(duì)照周麥18略微增產(chǎn)（科室產(chǎn)量鑒定數(shù)據(jù)）。KASP分析顯示，漯豐172389是唯一一個(gè)含有5個(gè)抗旱優(yōu)異等位基因的品種（系），分析等位基因來源，組合（周麥22/黑麥//鄭麥366///鄭麥366）含有抗旱親本黑麥，推測(cè)與其有關(guān)。后代選育時(shí)，沒有采取特殊的抗旱鑒定或水旱地交替育種等方式脅迫選擇，表明它實(shí)現(xiàn)了抗旱與高產(chǎn)的完美結(jié)合，將會(huì)是一個(gè)較好的育種材料。

小麥粒質(zhì)量受到多個(gè)基因影響，不同基因的互作會(huì)影響小麥粒質(zhì)量，同時(shí)還普遍存在多因一效和一因多效的現(xiàn)象，優(yōu)異等位基因已成為小麥粒質(zhì)量高低的關(guān)鍵因素。同時(shí)，株高、旗葉、粒型等農(nóng)藝性狀和病蟲草害、環(huán)境脅迫都會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響［24-25］。 高千粒質(zhì)量受到農(nóng)民和育種家的偏愛， 經(jīng)過不斷對(duì)表現(xiàn)型和基因型選擇，一些高千粒質(zhì)量?jī)?yōu)異等位基因 "GW2-6B Hap-1 ""等分布頻率在新疆現(xiàn)代品種比地方品種高，分布頻率也隨著育種時(shí)期呈上升趨勢(shì)［26］。本研究結(jié)果與之一致， 漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院近年13份材料中，檢測(cè)18個(gè)高千粒質(zhì)量?jī)?yōu)異等位基因變異，其中 "TaGS2- A1b "等6優(yōu)異等位基因分布頻率達(dá)100%，2個(gè)優(yōu)異等位基因分布頻率達(dá)90%以上。 "TaSus2 "基因與蔗糖合酶有關(guān)，蔗糖合酶是蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉第一步的酶， "TaTGW6 "基因與生長(zhǎng)素水解酶合成有關(guān)，通過控制生長(zhǎng)素的合成影響小麥粒質(zhì)量［15］。 陳杰等用 "TaSus2-2Ba "檢測(cè)了黃淮南片麥區(qū)小麥新品種，分布頻率為25.53%［27］， 簡(jiǎn)大為研究新疆冬性改良品種， "TaTGW6-A1a "優(yōu)異等位基因分布為87.9%［26］，本研究2個(gè)優(yōu)異等位基因 "TaSus2-2B "Hap-H、TaTGW6-A1a "未檢出，分布頻率為0，均為低粒質(zhì)量相關(guān)等位基因 "TaSus2-2Bb和TaTGW6-A1b， "漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院對(duì)這2個(gè)基因選擇不夠重視，今后在雜交組配高千粒質(zhì)量組合時(shí)選擇含有這2個(gè)優(yōu)異等位基因的材料作為親本。本研究中，4個(gè)審定品種均含有較多的高粒質(zhì)量?jī)?yōu)異等位基因，分析品種組合可知，這幾個(gè)品種均用黃淮麥區(qū)大面積推廣品種作為親本，同時(shí)創(chuàng)新型種質(zhì)、不同生態(tài)區(qū)品種也得到了充分利用。4個(gè)品種參加各級(jí)試驗(yàn)產(chǎn)量水平較高，千粒質(zhì)量平均49.5 g，證實(shí)了聚合多個(gè)千粒質(zhì)量?jī)?yōu)異等位基因有助于提升品種產(chǎn)量潛力。千粒質(zhì)量?jī)?yōu)異等位基因豫麥158含有14個(gè)，漯麥76含有11個(gè)，豫麥158比漯麥76多了 "TaCwi-A1a、Sus2-2A Hap-A、TaGS1a Hap- Ⅱ 、TEF-7A Hap-7A-3等位基因，卻少了Tabas1-B1a "等位基因，但豫麥158的千粒質(zhì)量卻沒有漯麥76高，主要原因可能是千粒質(zhì)量受多基因調(diào)控、環(huán)境脅迫等影響，等位基因在品種中的表達(dá)情況各不相同。本試驗(yàn)僅僅檢測(cè)了18個(gè)等位基因，還有許多調(diào)控基因沒有檢測(cè)，下一步將進(jìn)一步研究漯麥76更多高粒重基因，發(fā)現(xiàn)更高效的基因或基因型組合。漯麥76高產(chǎn)、高千粒質(zhì)量，籽粒半角質(zhì)，并且大粒的遺傳能力突出［28］，有望成為黃淮南片主推品種之一。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 趙廣才. 中國(guó)小麥種植區(qū)域的生態(tài)特點(diǎn)［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30（4）：684-686.

［2］中華人民共和國(guó)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局工業(yè)統(tǒng)計(jì)司. 中國(guó)工業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒2014［M］. 北京：中國(guó)統(tǒng)計(jì)出版社，2015.

［3］常 萍，張 煜，張建周，等. 河南省60a來小麥品種株型和光合特性的遺傳改良研究［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，45（12）：20-24.

［4］Borlaug N E. Contributions of conventional plant breeding to food production［J］. Science，1983，219（4585）：689-693.

［5］Mo Y，Vanzetti L S，Hale I，et al. Identification and characterization of ""Rht25 "，a locus on chromosome arm 6AS affecting wheat plant height，heading time，and spike development［J］. Theoretical and Applied Genetics，2018，131（10）：2021-2035.

［6］周曉變. 黃淮麥區(qū)小麥種質(zhì)資源矮稈基因分布及其與農(nóng)藝性狀關(guān)系分析［D］. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017：24-33.

［7］徐晶晶，蔣禮玲，馬曉崗，等. 青海育成小麥5個(gè)主效矮稈基因的分子檢測(cè)［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2017，18（3）：564-572.

［8］王志偉，王志龍，喬祥梅，等. 云南小麥品種（系）株高和粒重相關(guān)功能基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 種子，2020，39（3）：1-6.

［9］Liu Y X，Zhang J L，Hu Y G，et al. Dwarfing genes ""Rht4 ""and ""Rht-B1b ""affect plant height and key agronomic traits in common wheat under two water regimes［J］. Field Crops Research，2017，204：242-248.

［10］ 許振柱，于振文，王 東，等. 灌溉條件對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)組分積累及其品質(zhì)的影響［J］. 作物學(xué)報(bào)，2003，29（5）：682-687.

［11］Mao H D，Li S M，Chen B，et al. Variation in cis-regulation of a NAC transcription factor contributes to drought tolerance in wheat［J］. Molecular Plant，2022，15（2）：276-292.

［12］張福彥，范家霖，陳曉杰，等. 小麥粒重相關(guān)基因的遺傳定位和分子標(biāo)記輔助育種進(jìn)展［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2020，21（3）：507-516.

［13］金善寶. 中國(guó)小麥學(xué)［M］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1996.

［14］曹廷杰，趙 虹，王西成，等. 河南省半冬性小麥品種主要農(nóng)藝性狀的演變規(guī)律［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30（3）：439-442.

［15］李愛國(guó)，宋曉霞，張文斐，等. 2001—2020年河南省審定小麥品種育種特點(diǎn)及表型性狀演變分析［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2021，41（8）：947-959.

［16］張香宇. 小麥 "RHL32 "籽粒發(fā)育相關(guān)基因克隆及其與 "TaRPP13L1 "多效性功能初析［D］. "楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2022：11-12.

［17］趙永濤，張 鋒，張中州，等. 豫麥158及其硬質(zhì)變異系重要性狀基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，50（10）：37-43.

［18］郭保宏，宋春華，賈繼增. 我國(guó)小麥品種的 "Rht1、Rht2 "矮稈基因鑒定及分布研究［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997，30（5）：50-60.

［19］ 王君嬋，吳旭江，胡文靜，等. 揚(yáng)麥系列品種（系）重要性狀功能基因的KASP檢測(cè)［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，35（6）：1271-1283.

［20］吳曉軍，胡喜貴，陳向東，等. 基于小麥外引種質(zhì)資源的抗旱性分子標(biāo)記檢測(cè)及實(shí)用性評(píng)價(jià)［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2021，36（3）：74-82.

［21］鄒景偉，王偉偉，王 偉，等. 黃淮麥區(qū)部分小麥品種重要性狀基因的檢測(cè)與分析［C］//第十屆全國(guó)小麥基因組學(xué)及分子育種大會(huì)摘要集. 北京：中國(guó)作物學(xué)會(huì)，2019：311.

［22］王志偉，喬祥梅，王志龍，等. 云南小麥品種（系）抗逆性相關(guān)基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，33（8）：1601-1607.

［23］高振賢，趙彥坤，班進(jìn)福，等. 河北省小麥重要農(nóng)藝性狀的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 分子植物育種，2021，19（2）：518-528.

［24］簡(jiǎn)大為，周 陽，劉宏偉，等. 利用功能標(biāo)記揭示新疆小麥改良品種與地方品種的遺傳變異［J］. 作物學(xué)報(bào)，2018，44（5）：657-671.

［25］ 袁 謙，張 鋒，張中州，等. 國(guó)審小麥品種漯麥18重要功能基因的KASP標(biāo)記檢測(cè)［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（24）：56-59.

［26］陳 杰，趙君瑤，宋全昊，等. 黃淮南片麥區(qū)小麥粒重基因 "TaSus2-2B和TaGw8-B1 "等位變異的分子檢測(cè)［J/OL］. 分子植物育種，［2023-02-17］. https：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.s.20210809.1001.006.html.

［27］袁 謙，趙永濤，張中州，等. 小麥籽粒性狀的遺傳效應(yīng)分析及其育種策略［J/OL］. 麥類作物學(xué)報(bào)，［2023-02-17］. https：//kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20221020.1607.002.html.

［28］袁 謙，趙永濤，孟凡奇，等. 大穗型小麥新種質(zhì)穗部性狀遺傳效應(yīng)分析［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（16）：86-91.

收 稿日期：2023-03-17

基金項(xiàng)目： 河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金（編號(hào)：HARS- 22-01-Z4）。

作者簡(jiǎn)介：張中州（1977—），男，河南唐河人，碩士，副研究員，從事冬小麥新品種選育和示范推廣研究。E-mail：24718093@qq.com。

通信作者：望俊森，碩士研究生，實(shí)習(xí)研究員，從事冬小麥新品種選育和示范推廣研究。E-mail：15839506621@163.com。