摘要：鮮卑是我國首個統(tǒng)一北方、入主中原的北方少數(shù)民族，不僅結(jié)束了西晉“八王之亂”造成的動蕩局面，并且保護并發(fā)展了傳統(tǒng)的漢文化，極大地促進了多民族之間的融合與文化交流，并為隋唐盛世奠定基石。但令人遺憾的是，由于歷史記載的語焉不詳，我們甚至到現(xiàn)在還無法準(zhǔn)確回答他們是誰、從哪里來、到哪里去等基礎(chǔ)問題。古基因組學(xué)在探討上述問題時具有獨特的優(yōu)勢和作用，但也存在一些局限，文章對此展開討論。

關(guān)鍵詞：鮮卑；古基因組學(xué)；應(yīng)用；局限

前言

中華上下五千年，有許多民族曾留下濃墨重彩的篇章，如東胡、烏桓、柔然、契丹、突厥、黨項、匈奴、鮮卑等，但最終都淹沒在歷史的長河里，并留下具有傳奇色彩的故事和難解的謎題。多年來，學(xué)者們從歷史學(xué)、古文字學(xué)、考古學(xué)乃至語言學(xué)等各個學(xué)科對此展開許多有益的研究，收獲亦頗豐。而隨著科技考古學(xué)的進一步發(fā)展，分子考古學(xué)異軍突起，并加入到探索謎題的行列中。

所謂分子考古學(xué)，是指利用分子生物學(xué)技術(shù)對出土的古代任何可研究對象進行分子水平上的考古研究（也稱古基因組學(xué)），其研究的核心是古DNA研究[1]。我國是世界上最早嘗試提取古人類遺骸核酸的國家，王貴海等人于1981年提取了馬王堆漢墓辛追夫人的核酸并對其進行相關(guān)研究[2]；1984年，加利福尼亞大學(xué)Higuchi 等人在《Nature》上發(fā)表了提取于已滅絕140余年的斑驢標(biāo)本中的mtDNA序列[3]，使全世界范圍內(nèi)的研究者們看到了古DNA研究的可能；1985年P(guān)aaBo等人成功地從埃及木乃伊中克隆出人類古DNA，開啟了提取古人類DNA的嘗試之路[4]。此后，隨著PCR、高通量測序、古DNA雜交捕獲等技術(shù)的出現(xiàn)[5]，古DNA研究領(lǐng)域迎來春天，世界各地越來越多的科學(xué)家開始涉足古DNA研究領(lǐng)域。

目前已有不少學(xué)者對鮮卑人群的古DNA進行研究，作為遺傳信息的載體，古DNA能從分子這個相當(dāng)微觀的層面，以獨特的視角精準(zhǔn)、科學(xué)地為鮮卑的人群構(gòu)成、面貌、健康狀態(tài)、源流、遷徙和交流等問題提供關(guān)鍵證據(jù)，并且已經(jīng)在一些問題的探索和解答上獲得一定的突破。

一、研究回顧

（一）古DNA研究在討論墓地歸屬上的應(yīng)用

喇嘛洞墓地位于遼寧省北票市四家板村村西坡地上，有關(guān)部門在1993—1998年先后進行了5次發(fā)掘。對于該墓地歸屬，學(xué)界主要有兩種觀點——“鮮卑說”及“扶余說”。此前，多數(shù)學(xué)者傾向于為三燕時期的慕容鮮卑遺存，其入選1996年全國十大考古發(fā)現(xiàn)時也使用“遼寧北票喇嘛洞鮮卑貴族墓地”作為名稱。后田立坤提出該墓地是以扶余人為主體的遺存，也獲得較多人的支持。

王海晶等人從該遺址第5次發(fā)掘所獲的標(biāo)本中挑選出24例樣本進行分子遺傳學(xué)研究，其中包括肢骨14例、牙齒10例，成功獲得17個長度為364bp的不同mtDNA高可變1區(qū)序列及SNP數(shù)據(jù)，分別歸屬于8個不同的單倍型類群，其中，7種屬于歐亞東部特有的類群（B、C、D、F、M、G、Z）、1種屬歐亞西部特有的類群（J1b1）。系統(tǒng)發(fā)育分析、多緯度分析及AMOVA分析的結(jié)果一致表明，其與現(xiàn)代東亞人群（達斡爾族、漢族人群等）的遺傳關(guān)系較近，與拓跋鮮卑人群及匈奴人群距離較遠[6]。

朱泓等結(jié)合體質(zhì)人類學(xué)、古DNA及同位素研究對該墓地居民族屬重新進行了討論，人種成分的分析結(jié)果表明，該墓地主體居民距鮮卑組較遠；同時人骨樣品中同位素δ13C和δ15N的分析結(jié)果也顯示，該墓地居民主要以C4類食物為生，基本為素食，其主要生業(yè)方式可能是以粟米、糜子為主的旱作農(nóng)業(yè)。古DNA分析結(jié)果也提示，喇嘛洞人群與鮮卑關(guān)系不大，或考慮為扶余人[7]。

上述結(jié)果從科技考古學(xué)多個分支出發(fā)，在保持研究客觀獨立的基礎(chǔ)上，結(jié)論間相互印證，形成客觀、真實、立體的研究成果，回答了喇嘛洞墓地究竟是否為鮮卑遺存的關(guān)鍵問題。隨著上述結(jié)果的持續(xù)發(fā)酵，越來越多的學(xué)者支持并認同其為扶余人遺存的意見。喇嘛洞墓地的成功案例表明，古基因組學(xué)在傳統(tǒng)考古學(xué)研究遇到瓶頸時可以擺脫“透物”的局限，直擊要害，用跨界的視角打開僵局，通過對生信分析手段的合理使用，提供新的佐證，從而實現(xiàn)交叉發(fā)力，甚至達到一錘定音的作用。

（二）古DNA研究在討論人群關(guān)系上的應(yīng)用

三道灣墓地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市察右后旗紅格爾圖鄉(xiāng)光明行政村東北，發(fā)掘于1983至1984年，根據(jù)葬俗及隨葬品分析，應(yīng)屬東漢時期鮮卑遺存。周慧等人從該墓地中挑選1例股骨標(biāo)本進行DNA提取，成功提取出長度為205bp的mtND4基因片段及121bp的mtDNA非編碼序列各1條。經(jīng)與龍頭山夏家店上層組、鄭州西山組進行同源性分析后得出，三道灣居民與屬于北方草原民族的龍頭山組有相對較近的遺傳關(guān)系，與中原類型的鄭州西山組遺傳距離較為疏遠。

蘑菇山墓地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)滿洲里市蘑菇山北側(cè)坡地上，發(fā)掘于2011年，據(jù)分析，為東漢時期拓跋鮮卑“南遷大澤”的后期遺存。寧超等人提取其中3例個體的全基因組數(shù)據(jù)，并和其他遺址樣本作為新石器時代至早期鐵器時代黑龍江流域人群的代表，與黃河流域、西遼河流域、陜西和內(nèi)蒙古等地的古代人群樣本建立了分子遺傳學(xué)大數(shù)據(jù)對比庫。單倍型分析、主成分分析及群體遺傳結(jié)構(gòu)分析等結(jié)果表明：黑龍江流域人群具有母系遺傳穩(wěn)定性；黃河流域及西遼河流域人群的遺傳譜系隨時間的推移發(fā)生了重大變化，黃河流域人群與今天中國南方及東南亞人的遺傳親和力呈正相關(guān)；新石器時代晚期西遼河人群在農(nóng)業(yè)經(jīng)濟上的大發(fā)展與黃河流域人群的流入有關(guān)，青銅時代的畜牧經(jīng)濟則與黑龍江流域人群的遷入有關(guān) [8]。

春香等引用包括蘑菇山人群在內(nèi)的上述部分數(shù)據(jù)，并收集和提取后套木嘎6例、大古堆2例樣本的mtDNA數(shù)據(jù)，作為嫩江流域先民代表。研究結(jié)果揭示出嫩江流域青銅鐵器時代的部分基因傳遞給了該地區(qū)新石器時代人群，同時晚期人群與西遼河地區(qū)古代人群有著更近的遺傳聯(lián)系，表明西遼河地區(qū)古代居民對嫩江流域人群貢獻過基因流，并結(jié)合考古學(xué)、古氣候?qū)W證據(jù)，推測距今 4000—3000 年間，西遼河地區(qū)古代居民曾遷入嫩江流域，并與當(dāng)?shù)厝巳河羞^交流[9]。

從上述研究可知，對鮮卑材料進行基因組測序，通過使用人類線粒體基因組標(biāo)準(zhǔn)序列（rCRS）作為參考，利用DNASP、MUSCLE等軟件將樣本序列與之比對。隨后利用 HaploGrep等軟件根據(jù)最新版的PhyloTree本來識別樣本線粒體 DNA 序列的單倍型類群，并與時代或地理位置接近的古代人群數(shù)據(jù)進行比對，結(jié)合考古學(xué)證據(jù)可以更深入探討相同或不同時代、地域、文化的古群人之間的關(guān)系，從而為更多考古學(xué)問題的解答提供著力點。

（三）古DNA研究在討論人群源流上的應(yīng)用

朝陽墓群的標(biāo)本分散采集于遼寧省朝陽市雙塔區(qū)和朝陽縣十二臺鄉(xiāng)等地的墓葬，發(fā)掘于1987、1990年，發(fā)掘者認為其屬于魏晉時期慕容鮮卑遺存。曾雯對其進行分子遺傳學(xué)研究，結(jié)果表明，朝陽組所代表的慕容鮮卑與東大井及七郎山所代表的鮮卑在遺傳距離上的差距并不明顯；東大井及七郎山人群與錫伯族、鄂倫春人等在母系遺傳上有著極為密切的親緣關(guān)系，并與山嘴子遺跡發(fā)現(xiàn)的契丹之間有較近的遺傳距離，或共同受到東胡遺傳因素影響；mtDNA的分析結(jié)果并不支持達斡爾族起源于契丹的說法[10]。

元祜墓位于河北省磁縣縣城城南約9公里處，發(fā)掘于2006—2007年，為東魏皇族、徐州刺史元祜之墓，曾入選2007年全國十大考古發(fā)現(xiàn)。該墓共發(fā)現(xiàn)1例人骨，趙欣等選取1顆臼齒及1段肢骨進行分子遺傳學(xué)研究，并確定了元祜歸屬單倍群類型C[11]。

古基因組學(xué)的主要研究對象是古DNA，DNA中核苷酸堿基的排列順序是遺傳信息的密碼，mtDNA雖然有一定的突變率，但只表現(xiàn)母方特征，可上溯母系先世，而Y染色體DNA則只表現(xiàn)父系特征，同樣可追溯父系先世，二者都是用來討論人群源流有效、直接的證據(jù)。

元威夫婦合葬墓位于陜西省咸陽市渭城區(qū)張鎮(zhèn)西蔣村南，發(fā)掘清理于2010年。其為隋儀同三司、潞縣伯元威與夫人長平郡君于宜容的合葬墓。韓昇等人成功獲得元威的Y染色體（C3b1a1a1-F1756），根據(jù)該序列主要是北方游牧民族共享，在漢族人群中較稀有；綜合生信分析結(jié)果，推測5000—3000BP時，該類型人群已生活在貝加爾湖至呼倫湖一線。文中又探討東北地區(qū)考古學(xué)文化的異同，結(jié)合體質(zhì)人類學(xué)、古基因組學(xué)證據(jù)，提出拓跋鮮卑可能發(fā)祥于貝加爾至蒙古高原東部地區(qū)[12]。

古基因組學(xué)特有的基于頻率或序列的主成分分析結(jié)果能夠顯示不同人群與研究人群的遺傳差異大??；系統(tǒng)發(fā)育分析則可以揭示出研究樣本與其他個體之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系以及在系統(tǒng)發(fā)育樹上的位置，同時通過構(gòu)建中介網(wǎng)絡(luò)圖可以進一步清晰研究個體與其他個體之間的關(guān)系；群體歷史分析通過構(gòu)建貝葉斯天際線圖，可以揭示單倍群形成、發(fā)展的動態(tài)歷史，有助于討論人群的歷史狀態(tài)。搭配其他科技考古學(xué)方法，如體質(zhì)人類學(xué)及古同位素等技術(shù)手段，可以更好地解答“是誰”“從哪里來”“到哪里去”等問題。

二、局限與展望

雖然古基因組學(xué)在探索鮮卑人群的起源、融合、遷徙等方面具有優(yōu)勢，但除了古代樣本DNA存在降解和污染的可能，成功提取難度較大，DNA測序價格昂貴，實驗技術(shù)、環(huán)境及硬件設(shè)施要求苛刻，分析技術(shù)方法復(fù)雜等因素外，現(xiàn)反映出的局限還有：部分研究的測序技術(shù)存在代際差，參照對比困難；提取的DNA序列位置不一，難以進行橫向研究；早期研究分析方法過于單一，技術(shù)手段落后；相關(guān)古人群DNA對比數(shù)據(jù)庫缺乏。

三、結(jié)語

我們要嘗試建立更現(xiàn)代、更完善的實驗體系，進一步提高自主創(chuàng)新能力，持續(xù)探索高效提取和分析古DNA的新技術(shù)、新方法。同時大力宣傳推廣古DNA研究，鼓勵和支持越來越多的考古工作者加入到古基因組學(xué)行列中來，尋求不斷補充我國的古今DNA數(shù)據(jù)庫。在日常研究中，研究者應(yīng)盡量在同平臺、同標(biāo)準(zhǔn)的情況下，使用最通用的技術(shù)手段進行分析研究，并綜合利用多種生信分析方法，同時適當(dāng)結(jié)合其他考古學(xué)研究成果，盡量形成立體交叉研究，以增加研究的豐富度和可信度。

參考文獻：

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作者簡介：

崔賀勛（1991—），男，蒙古族，遼寧錦州人。吉林大學(xué)考古學(xué)院考古系在讀博士研究生，研究方向：體質(zhì)人類學(xué)、文化人類學(xué)及分子考古學(xué)等。