董怡玲，尹亞麗,2，李世雄,2,3，趙 文，劉晶晶，蘇世鋒，杜世麗

（1. 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院 / 青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院, 青海 西寧 810016；2. 三江源高寒草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海 西寧 810016；3. 青海省高寒草地適應(yīng)性管理實(shí)驗(yàn)室, 青海 西寧 810016）

草地是我國面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型，高寒草甸是青藏高原最主要的草地類型之一[1]。但是，由于高寒草生態(tài)環(huán)境較為敏感、脆弱，加之近年來氣候變化、人類活動的影響，造成了極為嚴(yán)重的草地退化現(xiàn)象，出現(xiàn)了大面積次生裸地“黑土灘”，即極度退化草地[2]。極度退化草地修復(fù)成為目前亟待解決的問題，然而其自然恢復(fù)需要漫長的演化過程，且不同恢復(fù)措施對不同退化程度、不同地域和不同利用方式的退化草地產(chǎn)生的效果不同，隨著時間的推移在各時間段產(chǎn)生的作用也不同[3]，因此，因地制宜地選擇適宜的恢復(fù)措施對當(dāng)?shù)夭莸氐纳鷳B(tài)恢復(fù)尤為重要。

植被重建是短時間內(nèi)緩解牧業(yè)壓力、治理及修復(fù)極度退化草地最有效的方法[4]。建植栽培草地應(yīng)用最廣泛、使用時間最長的3 種禾本科牧草為垂穗披堿草(Elymus nutans)、青海中華羊茅(Festuca sinensis‘Qinghai’)和青海草地早熟禾(Poa pratensis‘Qinghai’)[5]。禾本科優(yōu)良牧草的合理配置建植及當(dāng)?shù)夭莘N單播可有效地優(yōu)化草地生態(tài)系統(tǒng)，因此，混播和單播是極度退化草地生態(tài)修復(fù)的主要途徑，目前也是解決草種單一化植被重建草地快速退化問題的主要方法，是極度退化草地人工恢復(fù)的關(guān)鍵技術(shù)[6-8]。植被重建會使原來的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生劇烈的改變[9]。首先改變植被生產(chǎn)力及土壤有機(jī)質(zhì)的積累和分解速率, 進(jìn)而影響到土壤微生物生物量碳氮和土壤碳氮儲量[10]，而土壤微生物生物量是表征土壤肥力和生產(chǎn)力以及反映土壤中養(yǎng)分轉(zhuǎn)化能力的重要指標(biāo)[11-12]。

綜上，植被重建對極度退化草地植被及土壤碳、氮含量有影響，其影響程度究竟有多大尚不清楚，尤其對4 年植被重建草地的可持續(xù)發(fā)展有多大影響更不清楚。因此，本研究分別以青海草地早熟禾為建植草種的單播草地和以垂穗披堿草、青海中華羊茅、青海冷地早熟禾為建植草種的混播草地為研究對象。通過對植被重建草地植被、土壤物理性質(zhì)及土壤碳、氮含量的研究，探明單播和混播兩種措施對極度退化草地的修復(fù)效果，檢驗(yàn)植被重建對極度退化草地的生態(tài)作用，以期為極度退化草地植被重建后的管理、草地持續(xù)發(fā)展及調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地區(qū)概況與研究方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于青海省海北藏族自治州祁連縣野牛溝鄉(xiāng)(38°40′22″ N, 99°07′31″ E)，海拔3 590 m，屬于高原寒溫半干旱氣候區(qū)，無四季之分，只有典型的冷暖季，冷季較長，無絕對無霜期。年平均氣溫-4.7 ℃，年均降水量 344.5 mm，日照時數(shù)長，太陽光輻射強(qiáng)，晝夜溫差大，年蒸發(fā)量可達(dá)到 1 292.4 mm，土壤為栗鈣土[13]。研究區(qū)為典型的高寒草甸區(qū), 主要優(yōu)勢物種為高山嵩草(Kobresia pygmaea)，主要伴生禾草有垂穗披堿草(E. nutans)，其他雜類草主要有美麗鳳毛菊(Saussurea bella)、肉果草(Lancea tibetica)、扁蕾(Gentianopsis barbata)等，由于人為過度放牧及草地的不合理利用，部分地區(qū)植被退化形成以碎米蕨葉馬先蒿(Pedicularis cheilanthifolia)、矮火 絨(Leontopodium nanum)、 細(xì) 葉 亞 菊(Ajania tenuifolia)為主要優(yōu)勢物種的“黑土灘”草地，即極度退化草地。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

2016 年以條播的方式在極度退化草地翻耕播種建植單播草地(single-sown grassland, SSG)和混播草地(mix-sown grassland, MSG)。單播草地面積為26.67 hm2，建植草種為青海草地早熟禾。混播草地面積為13.33 hm2，建植草種為垂穗披堿草、青海中華羊茅、青海冷地早熟禾，草種比例2 ∶ 1 ∶ 1。在水熱及地形狀況基本一致的高寒草甸上，以馬玉壽等[14]的退化高寒草甸分類標(biāo)準(zhǔn)，選擇與栽培草地相鄰、面積大約12 hm2的典型未退化草地(non-degraded grassland, NDG)和極度退化草地(extremely-degraded grassland, EDG)為對照。

1.3 測定指標(biāo)及方法

2020 年8 月中旬 ，在牧草生長旺期進(jìn)行植被群落特征調(diào)查和土壤樣品采集。將試驗(yàn)樣地用十字分區(qū)法劃分為4 個60 m2的試驗(yàn)小區(qū)，在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取4 個面積為50 cm × 50 cm 的樣方，各草地16 個樣方，并測定樣方內(nèi)植物地上、地下生物量，用直徑7 cm 的根鉆采集樣方內(nèi)0-15 cm 植物根系，每樣方取3 鉆混合為1 個根樣，去除石塊、泥土、附著物等帶回實(shí)驗(yàn)室，測定地下生物量。用直徑 3.5 cm 的土鉆，采集0-15 cm 土樣，每個樣方隨機(jī)取5～8 點(diǎn)混合為1 個土樣，去除石塊、枯草等雜物過2 mm 篩，分別保存于兩個自封袋，一袋陰干、過篩測定土壤養(yǎng)分，另一袋自封袋口一側(cè)夾棉塞，在4 ℃冰盒保存48 h 內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤微生物生物量測定。

采用恒溫烘干法測定植物地上、下生物量 (65 ℃,72 h)；用環(huán)刀法測定土壤容重及土壤含水量；采用elementary TOC 儀測定土壤有機(jī)碳含量，土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及土壤全氮含量采用全自動間斷化學(xué)分析儀(Clever Chem)測定[15]，采用氯仿熏蒸-硫酸鉀浸提法測定土壤微生物生物量碳氮[16]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

運(yùn)用 Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理， SPSS 26.0 進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用Duncan 檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，單因素方差分析采用LSD 檢驗(yàn)，用SigmaPlot 14.0 作圖；相關(guān)分析用R4.0.3 中corrplot 包分析并用ggplot2 作圖；熵權(quán)-TOPSIS 是一種融合了熵值法與TOPSIS 法的綜合評價方法。熵值法是一種客觀賦值法，可以減少主觀賦值帶來的偏差；而TOPSIS 法是一種常見的多目標(biāo)決策分析方法，適用于多方案、多對象的對比研究，從中找出最佳方案，用Excel-VBA 代碼可計算指標(biāo)權(quán)重值和相對接近度。圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 各草地植被特征

對不同草地功能群重要值分析發(fā)現(xiàn)，單播及混播草地植被主要為禾本科植物，極度退化草地植被主要由雜類草和豆科植物組成，莎草科和雜類草植物在未退化草地中占優(yōu)(表1)。

表1 植被重要值Table 1 Vegetation importance value

不同草地植被地上生物量存在不同程度的差異，其中混播草地地上生物量最高，為590.12 g·m-2，與其他3 類草地差異顯著(P＜ 0.05)，單播草地地上生物量 ＞ 未退化草地 ＞ 極度退化草地(圖1)。地下生物量以未退化草地最高為4.70 kg·m-3，顯著高于其他3 類草地，單播草地和混播草地地下生物量分別為0.71 和0.62 kg·m-3，均高于極度退化草地。

圖1 不同處理之間植被地上、地下生物量變化Figure 1 Changes in biomass above and below vegetation among different treatments

2.2 各草地土壤物理性質(zhì)

對不同處理土壤物理性質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)，不同草地土壤pH 在7.78～8.04，其由大到小的順序?yàn)闃O度退化草地 ＞ 單播草地 ＞ 混播草地 ＞ 未退化草地。未退化草地土壤容重顯著低于其他3 類草地(P ＜0.05)；土壤含水量表現(xiàn)為未退化草地最大，顯著高于其他3 類草地(P ＜0.05) (表2)。

表2 土壤物理性質(zhì)Table 2 Physical properties of soil

2.3 各草地土壤碳氮含量

未退化草地總有機(jī)碳含量最高，為33.95 g·kg-1，顯著高于其他3 類草地(P＜ 0.05) (圖2)。極度退化草地銨態(tài)氮含量顯著高于其他草地，其他草地間差異不顯著，其大小依次為單播草地 ＞ 混播草地 ＞ 未退化草地；極度退化草地硝態(tài)氮含量最高，混播草地最低且顯著低于其他3 類草地；全氮含量未退化草地顯著高于其他3 類草地。未退化草地土壤微生物生物量碳氮含量均顯著高于其他3 類草地，極度退化草地、單播草地、混播草地間并無顯著差異(P＞0.05)；土壤微生物生物量碳表現(xiàn)為未退化草地 ＞ 單播草地 ＞ 混播草地 ＞ 極度退化草地，而微生物生物量氮則呈現(xiàn)出未退化草地 ＞ 混播草地 ＞ 單播草地 ＞極度退化草地的趨勢。

圖2 各草地土壤碳、氮含量Figure 2 Soil carbon and nitrogen contents of various grasslands

2.4 各草地植被及土壤指標(biāo)相關(guān)分析

對11 個植被及土壤指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，土壤指標(biāo)間存在顯著相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05) (圖3)。土壤全氮與地下生物量、土壤含水量及土壤總有機(jī)碳有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，土壤總有機(jī)碳與地下生物量、土壤含水量及土壤全氮有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，土壤全氮及土壤總有機(jī)碳與土壤pH、土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)。

圖3 植被及土壤指標(biāo)相關(guān)分析Figure 3 Vegetation and soil index correlation analysis

2.5 各草地指標(biāo)熵權(quán)-TOPSIS 綜合評價模型

熵權(quán)-TOPSIS 是先由熵權(quán)法計算得到指標(biāo)的權(quán)重系數(shù)。通過熵值法得出的11 個指標(biāo)的權(quán)重系數(shù)(圖4)，發(fā)現(xiàn)權(quán)重系數(shù)均在4.43%～13.00%，可以看出4 類草地11 個指標(biāo)權(quán)重分布相對均勻，可用熵權(quán)-TOPSIS 模型評價4 類草地排名。

圖4 植被及土壤指標(biāo)權(quán)重系數(shù)Figure 4 Vegetation and soil index weight coefficient

利用TOPSIS 法，根據(jù)指標(biāo)權(quán)重系數(shù)計算出相對接近度(Ci)，Ci值越大表示排名越靠前。結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，單播、混播草地Ci值介于極度退化草地和未退化草地間，未退化草地Ci值最大，極度退化草地最小，混播草地Ci值高于單播草地排第2 (圖5)。

圖5 各草地相對接近度Figure 5 Relative closeness coefficient of various grasslands

3 討論

植被恢復(fù)是極度退化草地土壤環(huán)境恢復(fù)的有效措施[17-18]，本研究通過對不同草地植被特征研究發(fā)現(xiàn)，植被重建顯著改變了極度退化草地的優(yōu)勢物種及地上生物量。栽培草地優(yōu)勢功能群為禾本科，其地上生物量顯著高于極度退化草地，這可能是以地力條件為代價獲得植被地上生物量的大幅度增長[19]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，生命活動的主要場所在土壤中，土壤理化性質(zhì)直接影響草地植被的生長發(fā)育和演替過程[20]。相關(guān)研究認(rèn)為草地裸露面積大會導(dǎo)致地表蒸發(fā)量增大，易使草地鹽堿化，從而使草地pH 增大[21-22]，本研究中植被重建草地pH 小于極度退化草地，未退化草地土壤含水量顯著高于極度退化草地和植被重建草地，這可能是因?yàn)闃O度退化草地植被蓋度低，土壤裸露地面積大，導(dǎo)致地表蒸發(fā)量大，含水量減少，從而導(dǎo)致輕微鹽漬化現(xiàn)象[23]。

未退化草地的主要優(yōu)勢植物高山嵩草可以形成密集的根系網(wǎng)絡(luò)，氈狀草皮可以很好地將養(yǎng)分貯存在草地中[24]，土壤養(yǎng)分含量是退化草地恢復(fù)的關(guān)鍵指標(biāo)[25]。本研究中，植被重建草地主要是禾本科作物，其地下生物量低，還未形成發(fā)達(dá)的根系網(wǎng)絡(luò)，這也是未退化草地全氮及總有機(jī)碳含量顯著高于其他草地的主要原因之一；另一方面可能與豆科植物有關(guān)，較未退化草地，極度退化草地和栽培草地豆科植物少，其生物固氮能力較弱，導(dǎo)致全氮含量低。盡管與未退化草地相比栽培草地土壤全氮和土壤總有機(jī)碳含量低，但與極度退化草地相比其土壤總有機(jī)碳則表現(xiàn)出上升的趨勢，說明建植栽培草地對極度退化草地總有機(jī)碳有積極恢復(fù)效果，在本研究中，與極度退化草地相比，栽培草地和未退化草地銨態(tài)氮及硝態(tài)氮含量表現(xiàn)為下降趨勢，栽培草地全氮也表現(xiàn)為下降趨勢，這可能與草地功能群有關(guān)，極度退化草地優(yōu)勢功能群為雜類草，栽培草地優(yōu)勢功能群為禾本科植物，未退化草地則主要為莎草科植物。禾本科植物對有效氮需求大且對有效氮變化敏感[26-27]，其次禾本科生長高度高于群落內(nèi)其他物種，其生長不受光資源限制，銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量降低的原因可能是植被重建4 年后，有效氮被氮素需求強(qiáng)烈的禾本科植物吸收利用，導(dǎo)致4 年植被重建草地處于有效氮匱乏的狀態(tài)。土壤微生物生物量被稱為活的有機(jī)質(zhì)，且對環(huán)境變化敏感，是草地生態(tài)系統(tǒng)的敏感指標(biāo)，其大小是判定土壤肥力高低及其變化的重要依據(jù)，可作為有效養(yǎng)分的狀況和生物活性變化的判斷依據(jù)[28-29]。本研究中未退化草地土壤微生物生物量碳氮含量最高，極度退化草地、單播草地、混播草地間土壤微生物生物量碳氮含量無明顯差異，這個結(jié)果的原因需要長時間序列的研究。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，土壤微生物生物量碳氮分別與土壤總有機(jī)碳、土壤全氮、土壤含水量、土壤容重及地上生物量正相關(guān)，表明土壤微生物生物量與其他土壤指標(biāo)間具有一定相關(guān)性，一些土壤特性的改變可能導(dǎo)致另外一些土壤特性的變化[23]。

4 結(jié)論

在本研究中，與極度退化草地相比，植被重建可以改良土壤理化性質(zhì)，顯著增加植被生物量及土壤碳、氮儲量。熵權(quán)-TOPSIS 綜合評價結(jié)果表明，單播、混播措施對極度退化草地治理和修復(fù)有明顯效果和重要意義，混播措施更適用于極度退化草地修復(fù)，且4 年植被重建草地應(yīng)補(bǔ)充氮肥。與未退化草地相比，4 年植被重建草地尚未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，具體恢復(fù)年限可能需要更長時間序列的研究，且植被重建草地后期需要加強(qiáng)農(nóng)藝措施管理。