蘇世鋒，李世雄，趙 文，董怡玲，劉晶晶，杜世麗，尹亞麗

（青海大學畜牧獸醫(yī)科學院 / 青海省畜牧獸醫(yī)科學院, 青海 西寧 810016）

黑河是祁連山區(qū)重要的河流之一，發(fā)源于青藏高原東北端的祁連山脈，是我國三大草地畜牧業(yè)區(qū)域之一，具有重要的經濟效應、生態(tài)效應和社會效應[1]。近年來由于黑河源區(qū)草地長期超載過牧、鼠蟲危害加劇等因素，導致黑河源區(qū)草地生態(tài)環(huán)境日益惡化，以“黑土型”為主的草地退化現象日益嚴重，退化草地治理已成為該區(qū)域亟待解決的問題[2]。建植栽培草地恢復極重度退化草地是現代化畜牧業(yè)生產體系中的一個關鍵組成部分，具有提高草地經濟效益、減輕天然草地放牧壓力、解決草畜季節(jié)不平衡、改變生態(tài)環(huán)境的作用，也是恢復“黑土型”極重度退化草地的有效途徑之一[3]。眾多研究表明，天然草地向一年生栽培草地轉變的過程中伴隨著土壤有機碳損失、土壤肥力下降等問題；建植多年生的栽培草地可以顯著提高牧草產量，改變土壤肥力[4-6]。目前，栽培草地對植被、土壤、微生物影響已有研究，但恢復方式對草地植被群落及土壤理化性質等的基礎研究較為薄弱，尚不清楚單播和混播對于栽培草地土壤和植被及土壤磷元素的影響。

磷是生命體的重要組成成分，以廣泛多樣的形式參與有機體的生命代謝過程，也是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長的主要限制因子[7]。植物在生長發(fā)育過程中所需的磷主要來源于土壤，而土壤磷養(yǎng)分主要以無機磷和有機磷兩種形態(tài)存在于土壤中，兩者既相互協(xié)同又相互制約[8]。土壤中的有機磷需要礦化分解后才能為植物吸收利用。因此，有機磷的有效轉化是維持土壤磷養(yǎng)分長期有效性的重要因素[9]。土壤微生物生物量磷對土壤有機磷的轉化起著重要的作用，對土壤環(huán)境的變化反應迅速，影響著土壤生態(tài)系統(tǒng)中植物對磷養(yǎng)分的有效吸收[10]。因此，在陸地生態(tài)系統(tǒng)的磷轉化過程、植物吸收起著重要的作用，不同植物物種對磷的吸收速率、凋落物質量以及單位面積物種干物質質量均存在顯著差異；此外，植物可以通過改變根系結構、分泌有機酸、根際酸化和產生胞外酶等多種方式來間接影響土壤磷，從而制約磷在生態(tài)系統(tǒng)內部的轉化。李文等[11]的研究表明，混播處理的栽培草地保持較高植被生產力，顯著提高土壤的養(yǎng)分含量；也有研究指出單播處理的栽培草地顯著提高了土壤速效磷和全磷，有利于青藏高原栽培草地的可持續(xù)發(fā)展[12]；Cao 等[13]研究表明，相比于單播的草地，混播栽培草地土壤全磷和速效磷降低了2%～13%，并且認為建植方式對土壤磷和微生物磷影響不同。鑒此，本研究對黑河源區(qū)極重度退化草地在不同恢復方式下土壤磷養(yǎng)分變化規(guī)律及其調控因子等進行了探究，即從土壤營養(yǎng)學角度出發(fā)，綜合考慮土壤各磷養(yǎng)分在采用單播和混播栽培草地的差異，旨在為高寒栽培草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展模式提供科學依據。

1 試驗地區(qū)與方法

1.1 試驗區(qū)概況

研究地為青海省海北藏族自治州祁連縣野牛溝鄉(xiāng)( 38°38′22″ N， 99°09′04″ E，海拔約3 590 m)。該地區(qū)為高原大陸性氣候，日照時間短，太陽輻射強且晝夜溫差大，冷季長暖季短，年均溫-1.7 ℃，年平均降水量為614.8 mm[14]。草地為高寒嵩草草甸，其優(yōu)勢種為高山嵩草(Kobresia pygmaea)，主要的伴生禾草為垂穗披堿草(Elymus nutans)，其他闊葉類雜草有美麗風毛菊(Saussurea superba)、唐松草(Thalictrum aquilegifolium)和肉果草(Lancea tibetica)等。由于過度放牧及不合理的管理利用等因素影響，草地退化后形成了以細葉亞菊(Aster tenuifolia)、甘肅馬先蒿(Pedicularis kansuensis)等為優(yōu)勢種的“黑土灘”極重度退化草地。

1.2 試驗方法

以2016 年5 月建植的栽培草地為研究對象，包括了單播青海早熟禾(Poa pratensis‘Qinghai’, MG1)，垂穗披堿草(E. nutans)和青海早熟禾(MG2) 混播。栽培草地均建植在極重度退化草地上，經過翻耕(15 cm)、耙平、撒種、覆土、鎮(zhèn)壓等農藝措施，其中單播草地采用單一條播青海早熟禾的方式播種，播量為15 g·m-2，混播草地按照垂穗披堿草 ∶ 青海草地早熟禾2 ∶ 1 的比例播種，播量為50 g·m-2，行間距均為12 cm。在返青期(4 月-6 月)完全禁牧，冬季放牧利用(每年12 月至次年4 月)。同一區(qū)域的未退化(NDG)草地和極重度退化草地為對照(EDG)。在各試驗區(qū)選擇4 塊面積約為50 hm2的試驗樣地(表1)，將各試驗樣地劃分為4 個試驗小區(qū)作為重復，共16 個小區(qū)，每個小區(qū)面積約200 m2，各試驗地間距小于5 km，各重復之間距離小于50 m。

表1 試驗樣地情況簡介Table 1 Outline of test plots

1.3 樣品采集與分析

于2020 年8 月中旬在每小區(qū)隨機選取3 個面積為50 cm × 50 cm 的樣方，對植被群落特征進行調查，并測定樣方內植被地上生物量，同時用直徑7 cm的根鉆采集樣方內0-15 cm 土層中的植物根系，每樣方取3 鉆混合為1 個根樣，河水沖洗泥土，去除石塊等，65 ℃烘干至恒重，稱取地下生物量[15]。用直徑3.5 cm 的土鉆，每小區(qū)隨機取5～8 點，采集0-15 cm 土樣混合為一個土樣，并用2 mm 的篩去除較大的雜質，封裝在自封袋，夾棉塞，冰盒取回4 ℃保存，一周內進行分析測試，室內分析是在2020年9 月至11 月完成。土壤容重采用環(huán)刀法測定，土壤孔隙度采用吸水法測定，土壤粒徑采用濕篩法測定[16]。土壤全磷采用堿熔融法測定，土壤有機磷采用灼燒后的酸浸提法測定，土壤速效磷采用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法測定，土壤微生物生物量磷采用氯仿熏蒸-碳酸氫鈉浸提，分光光度計測定[17]。

1.4 數據處理

運用Excel 2013 整理數據，SPSS 20.0 進行方差分析，SigmaPlot 14.0 作圖；用R4.1.2 Vegan 對不同恢復方式磷養(yǎng)分差異進行約束排序偏分析，以確定植被因子和土壤理化因子對磷變異的貢獻度。

2 結果分析

2.1 不同恢復方式草地的植被群落特征的影響

不同恢復方式對草地植被群落多樣性存在不同程度的影響(表2)。其中，單播和混播處理的植被均勻度、優(yōu)勢度指數和地下生物量無顯著差異(P＞ 0.05)。而混播草地Shannon-Wiener 多樣性指數和物種豐富度顯著高于單播(P＜ 0.05)，且兩種草地均顯著低于未退化草地。地上生物量為混播草地 ＞ 單播草地 ＞ 未退化草地 ＞ 極重度退化草地。通過栽培草地恢復顯著提高了草地的植被地上生物量，但單播草地物種的多樣性指數不高，混播草地的植被多樣性優(yōu)于單播草地。

表2 不同恢復方式草地的植被多樣性指數及生物量Table 2 Vegetation diversity index and biomass of grassland under different restoration methods

2.2 不同恢復方式草地土壤物理性質及土壤pH 變化

各處理土壤pH 在7.78～8.04，其中極重度退化草地 ＞ 混播草地 ＞ 單播草地 ＞ 未退化草地(表3)。土壤含水量表現為未退化草地最大，顯著高于其他草地(P＜ 0.05)，其他草地間差異不顯著(P＞ 0.05)。土壤容重表現為單播草地、混播草地、極重度退化草地均顯著高于未退化草地。土壤總孔隙度表現為未退化草地顯著高于其他草地，其中單播、混播草地的土壤總孔隙度優(yōu)于極重度退化草地(P＞ 0.05)。土壤毛管孔隙度表現為未退化草地最大，顯著高于其他草地，其他之間差異不顯著，其中單播草地 ＞混播草地 ＞ 極重度退化草地。土壤非毛管孔隙度表現為未退化草地顯著高于其他草地，其中單播、混播草地的土壤非毛管孔隙度要優(yōu)于極重度退化草地(P＞ 0.05)。

表3 不同恢復方式草地土壤物理性質及土壤pH 變化Table 3 Soil physical properties and soil pH changes of grassland under different restoration methods

2.3 不同恢復方式草地土壤粒徑特征

對不同恢復方式草地0-15 cm 土層土壤粒徑進行分析(圖1)，土壤砂粒(50～2 000 μm)表現為混播草地高于單播草地，且單播、混播草地均顯著高于極重度退化草地(P＜ 0.05)。土壤粉粒(2～50 μm)表現為單播草地顯著高于混播草地，且與未退化草地、極重度退化草地之間無顯著差異(P＞ 0.05)。土壤黏粒( ＜ 2 μm)表現為單播草地和混播草地無顯著差異，且單播、混播草地均顯著低于未退化草地和極重度退化草地。

圖1 不同恢復方式草地水穩(wěn)性團聚體Figure 1 Water-stable soil aggregates of grassland with different restoration methods

2.4 不同恢復方式草地土壤磷養(yǎng)分特征

對各處理草地0-15 cm 土層進行土壤磷養(yǎng)分分析(圖2)，土壤全磷含量表現為單播草地優(yōu)于混播草地，且單播、混播草地均高于未退化草地(P＞0.05)，極度退化草地顯著高于未退化草地(P＜0.05)。土壤有機磷含量表現為單播草地高于混播草地，且單播、混播草地均顯著低于未退化草地。土壤速效磷含量表現為單播草地高于混播草地和極重度退化草地，低于未退化草地。土壤微生物生物量磷含量表現為單播草地顯著高于混播草地，且單播、混播草地均顯著低于未退化草地，與極度退化草地差異不顯著。土壤微生物生物量磷與有機磷的比值表現為單播草地是混播草地的1.44 倍(P＞0.05)。土壤有機磷與土壤全磷的比值表現為單播草地是混播草地的1.13 倍(P＞ 0.05)。

圖2 不同恢復方式草地土壤磷含量變化特征Figure 2 Variation characteristics of soil phosphorus content in grassland under different restoration methods

2.5 不同恢復方式草地植被和土壤物理性質的約束排序偏分析

采用R 語言對草地植被因子、土壤物理性質與土壤磷養(yǎng)分之間的關系進行約束排序偏分析，不同恢復方式草地植被因子和土壤物理性質對土壤磷養(yǎng)分變化的影響解釋值為93.09%，土壤物理性質和植被因子共同解釋值為56.89%，未能解釋值為6.91%，其中土壤物理性質對土壤磷養(yǎng)分變化解釋值為21.94%，植被因子對土壤磷養(yǎng)分變化解釋值為14.26%。

2.6 不同恢復方式草地植被特征、土壤物理性質及磷養(yǎng)分相關性分析

土壤磷養(yǎng)分變化與草地植被特征、土壤物理性質間存在相關關系(表4)。土壤全磷與地下生物量呈顯著負相關關系(P＜ 0.05)。土壤有機磷與地下生物量、土壤含水量、土壤黏粒呈極顯著正相關關系(P＜ 0.01)，與土壤總孔隙度呈顯著正相關關系。土壤速效磷與地下生物量、土壤含水量、土壤毛管孔隙度和土壤黏粒呈顯著正相關關系。土壤微生物生物量磷與地下生物量、土壤含水量呈極顯著正相關關系，與土壤總孔隙度、土壤毛管孔隙度呈顯著正相關關系，與土壤容重呈極顯著負相關關系。土壤有機磷與土壤全磷的比值與地下生物量、土壤含水量、土壤總孔隙度呈極顯著正相關關系，與土壤毛管孔隙度和黏粒呈顯著正相關關系。

表4 Pearson 相關性分析Table 4 Pearson correlation analysis

3 討論

采用不同恢復方式的栽培草地是治理極重度退化草地的有效途徑之一[18]。在草地退化后建植栽培草地方法恢復極重度退化草地對該區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)恢復具有長期積極的影響，采用不同恢復方式的栽培草地改變了原有草地的植物競爭格局，加速了草地植物群落內種群更新，引起群落結構與功能的變化[19]。在退化草地上，通過建植栽培草地方法恢復極重度退化草地可在短期內提高其生物量，栽培草地地下生物量的改善會增加土壤微生物活性和根系分泌物的釋放，從而提高土壤速效養(yǎng)分的轉化[20]。本研究發(fā)現采用建植栽培草地方法恢復的極重度退化草地較恢復前的極重度退化草地地上生物量顯著增高，地下生物量也呈增加趨勢，且在不同恢復方式的栽培草地中單播草地有更高的地下生物量，相關性分析結果也表明，草地地下生物量與土壤磷養(yǎng)分均顯著相關，此結論與不同恢復措施下的高寒地區(qū)退化草地均能夠快速形成栽培草地植被群落的研究結果相一致[21-22]。單、混播草地地下生物量的差異，一方面可能與單、混播草地的植被物種組成有關，單播草地主要以單一播種青海早熟禾為主，而混播草地則是垂穗披堿草和青海早熟禾按照比例(2 ∶ 1)播種的草地。因此，單播草地的優(yōu)勢物種蓋度始終以青海早熟禾為主，而混播草地則以垂穗披堿草為主，青海早熟禾是專門針對青海省三江源生態(tài)保護而成功馴化選育的抗寒牧草新品種，具有繁殖能力強、根莖發(fā)達等優(yōu)點[12]，使得單播草地地下生物量的生長潛力相對較高。另一方面可能與混播草地的物種豐富度指數顯著高于單播草地有關，混播草地由于根冠比較小的豆科及雜草類植物的入侵，導致草地種內、種間競爭均有所加大，禾本科植物蓋度不斷減少，使得混播草地地下生物量競爭力逐漸減小。

土壤是草地植被生長發(fā)育的重要基質，土壤磷養(yǎng)分含量對于植被的生長尤其重要。董怡玲等[23]在黑河源地區(qū)利用熵權-TOPSIS 法對各栽培草地的綜合評價結果表明，較單播栽培草地，混播栽培草地更適用于極重度退化草地土壤碳、氮儲量的恢復，但本研究卻在不同恢復方式對栽培草地土壤磷養(yǎng)分恢復方面得到了相異的結果，采用單播恢復方式的栽培草地在土壤磷養(yǎng)分的恢復效果上均優(yōu)于混播草地。同時，趙文[24]在祁連山區(qū)有關高寒草甸植被-土壤-微生物的研究結果顯示，祁連山區(qū)草地的植物生長主要受磷養(yǎng)分的限制。

對于草地系統(tǒng)而言，放牧家畜的采食、踐踏及糞便排泄均會改變土壤物理和化學性質，土壤含水量與微生物的活性有正相關關系，隨著微生物活性的增高，土壤的磷養(yǎng)分含量也越高[25]。約束排序偏分析結果顯示，采用不同恢復方式的極重度退化草地植被因子和土壤物理性質對土壤磷養(yǎng)分的影響不同，其中土壤物理性質的影響力大于植被因子的影響力。在本研究中采用單播恢復的栽培草地土壤含水量、土壤黏粒、土壤毛管孔隙度均優(yōu)于混播草地，且土壤黏粒與土壤速效磷呈顯著正相關關系；土壤黏粒的增加，致使草地土壤持水能力改善，有利于土壤微生物的生存。土壤pH 與土壤中磷養(yǎng)分緊密相關，在石灰性土壤中，降低pH 可以促進磷酸鹽的溶解，提高土壤速效磷的含量[26]，本研究中人工恢復后的草地土壤pH 較極重度退化草地均有降低趨勢，且單播草地的土壤pH 降低幅度略大于混播草地。在草地系統(tǒng)中地表的凋落物可以在很大程度上減少土壤因侵蝕造成的養(yǎng)分損失，還可以在風沙來臨時截獲更多養(yǎng)分含量高的細砂[27]，本研究也證明了單播草地較混播草地的土壤粉粒含量更高。土壤微生物生物量磷作為土壤有效磷的重要轉化因子，是土壤磷養(yǎng)分轉化的重要指標[28]。在本研究結果中單播草地的土壤微生物生物量磷顯著高于混播草地，這可能一方面與牧戶對人工恢復后的草地管控意識增強有關，放牧主要以輕度或適度放牧利用為主，因放牧壓力減小致使單播草地的土壤毛管孔隙度變大，從而使土壤微生物得到更多的物理保護，進一步促進了微生物對有機磷的礦化作用；另外較混播草地，單播草地的地下生物量更優(yōu)，單播草地良好的根際環(huán)境改善了土壤微生物生存條件，進而加快了草地有機物質的分解[29-30]，致使單播草地的土壤速效磷含量和微生物生物量磷含量均優(yōu)于混播草地。采用建植栽培草地的方法恢復極重度退化草地，能夠有效改善土壤營養(yǎng)狀況，但關于不同恢復方式對極重度退化草地土壤磷養(yǎng)分的長期恢復效果還需進一步研究。

4 結論

極重度退化草地經不同恢復方式的栽培草地后，草地地上生物量均顯著提高，土壤物理性質也有所改善。采用單播青海草地早熟禾的栽培草地土壤含水量、土壤黏粒、土壤毛管孔隙度均優(yōu)于混播垂穗披堿草與青海草地早熟禾的栽培草地；采用不同恢復方式的栽培草地土壤磷養(yǎng)分含量也存在差異，單播青海草地早熟禾的栽培草地土壤磷養(yǎng)分含量均優(yōu)于混播垂穗披堿草與青海草地早熟禾的栽培草地。因此，采用單播青海草地早熟禾對維持黑河源區(qū)極重度退化草地的土壤磷養(yǎng)分能力優(yōu)于混播垂穗披堿草與青海草地早熟禾的栽培草地。