崔現(xiàn)亮，王桔紅，羅婭婷，趙利坤，郭 潔

（1. 云南省高校亞熱帶藥用食用生物資源開(kāi)發(fā)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 普洱學(xué)院, 云南 普洱 665000；2. 韓山師范學(xué)院食品工程與生物科技學(xué)院, 廣東 潮州 521041）

外來(lái)生物入侵嚴(yán)重威脅著生物多樣性[1]，其改變了被入侵生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，已成為全球重大環(huán)境問(wèn)題之一[2]。因此，尋找外來(lái)植物的入侵機(jī)制及防控機(jī)制已經(jīng)成為入侵生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)及熱點(diǎn)。不同入侵植物的入侵機(jī)制會(huì)因植物種類和入侵生境有差異，但植物入侵成功的關(guān)鍵因素主要表現(xiàn)在入侵植物自身的資源利用特征和入侵特性[3]。所以，研究入侵植物的資源利用方式及營(yíng)養(yǎng)策略在入侵生態(tài)學(xué)上是非常重要的。

不同入侵植物在不同入侵程度下體內(nèi)C、N、P元素有自己分配策略及變化規(guī)律，入侵植物C、N、P 含量及其元素比能反映植物對(duì)元素的吸收和利用狀況[3-8]。如對(duì)飛機(jī)草(Eupatorium odoratum)和紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)[3]、紅毛草(Rhynchelytrum repens)[4]、曼陀羅(Datura stramonium)[5]、喜旱蓮子草(Alternanthera philoxeroides)[6]、薇甘菊(Mikania micrantha)[7]等的研究。不同植物和同一種植物不同器官對(duì)土壤C、N、P 吸收有一定差異，從而表現(xiàn)出其含量和化學(xué)計(jì)量比的差異，可以在一定程度上解釋植物的元素策略[9]，進(jìn)一步反映出植物間的競(jìng)爭(zhēng)能力。季節(jié)變化也會(huì)影響到植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[10]，在不同季節(jié)，外界環(huán)境條件發(fā)生變化，群落的物種種類及數(shù)量也會(huì)產(chǎn)生波動(dòng)，相應(yīng)的種間、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)會(huì)發(fā)生改變，在此過(guò)程中植物體內(nèi)元素分配也會(huì)產(chǎn)生一定季節(jié)動(dòng)態(tài)[10-12]。在入侵植物碳氮磷元素分配策略的研究中，與入侵程度相關(guān)的研究很豐富，而關(guān)于季節(jié)動(dòng)態(tài)的比較少。在云南省普洱地區(qū)主要有干、濕兩個(gè)季節(jié)，氣候差異明顯，入侵植物的生長(zhǎng)相應(yīng)有差異。因此，結(jié)合入侵程度和季節(jié)動(dòng)態(tài)來(lái)剖析入侵植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是非常有必要的。

白花鬼針草(Bidens alba)是菊科鬼針草屬的一年生草本植物，在路邊、廢棄耕地成片存在，已經(jīng)成為危害最嚴(yán)重的世界性雜草之一。前人已從藥用價(jià)值、形態(tài)生理、化感作用、繁殖特性、種間競(jìng)爭(zhēng)等方面進(jìn)行了研究[2,13-15]，也得出了其入侵成功的部分機(jī)制，但缺少?gòu)纳鷳B(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的角度來(lái)說(shuō)明其入侵后碳氮磷化學(xué)計(jì)量的數(shù)據(jù)。所以本研究將以普洱市郊區(qū)廢棄耕地內(nèi)入侵植物白花鬼針草為研究對(duì)象，系統(tǒng)研究在不同入侵程度、不同季節(jié)其不同器官的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，擬解決以下問(wèn)題：1)干濕季節(jié)、入侵程度是否對(duì)白花鬼針草根際土養(yǎng)分含量有影響？ 2)揭示季節(jié)、入侵程度對(duì)白花鬼針草碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響。3)探討季節(jié)和入侵程度是否對(duì)白花鬼針草的化學(xué)計(jì)量特征有綜合作用？上述問(wèn)題的明晰，可以豐富入侵植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究，亦可為入侵植物的防控提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究樣地位于云南省普洱市思茅區(qū)廢棄耕地(22°45′ N, 101°00′ E)，海拔1 245～1 320 m，該地區(qū)有5 年荒廢，植物種類少，且人為因素干擾少。該地域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，夏無(wú)酷暑，冬無(wú)嚴(yán)寒，干濕季分明，年平均氣溫15.0～20.3 ℃，年均降水量1 100～2 780 mm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

在本研究區(qū)內(nèi)共劃分10 個(gè)試驗(yàn)區(qū)，5 個(gè)輕度入侵區(qū)(白花鬼針草單種蓋度30% 以下) 和5 個(gè)重度入侵區(qū)(白花鬼針草單種蓋度60%以上)，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)設(shè)置為10 m × 10 m 樣地，采用5 點(diǎn)取樣法，分別采集10～15 株成熟的生長(zhǎng)良好的白花鬼針草植株全株樣品，并取植物根際混合土樣200～300 g (去除根系周圍大塊土壤，輕輕抖下植株根系表面土壤，混合均勻)；各試驗(yàn)區(qū)間隔距離為100～150 m，各入侵程度區(qū)的光照、水分、土壤類型等生境條件基本一致。分別于2019 年3 月、5 月進(jìn)行干季采樣，7 月、9 月進(jìn)行濕季采樣，每個(gè)月每個(gè)試驗(yàn)區(qū)共采集1 個(gè)混合植株樣，1 個(gè)混合土樣，共采集40 個(gè)植株樣和40 個(gè)土樣。采樣前對(duì)入侵區(qū)進(jìn)行植物種類樣方調(diào)查，發(fā)現(xiàn)4 個(gè)月白花鬼針草在該研究區(qū)域的入侵程度沒(méi)有變化，每個(gè)入侵程度伴生種情況如表1所列。

1.2.2 樣品處理

將采集的植物全株清洗干凈，用吸水紙迅速將水吸干，用剪刀將根、莖、葉剪開(kāi)，于烘箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，實(shí)驗(yàn)室干燥保存，粉碎過(guò)0.25 mm 篩，貼好標(biāo)簽保存，以備分析。將采集到的土壤樣品自然風(fēng)干，研磨后過(guò)0.25 mm 篩，放在鋁盒中保存待用[16]。

1.2.3 樣品測(cè)定

植株全氮(NY/T2017-2011)、全磷(NY/T2017-2011)，土壤全氮(NY/T1121.24-2012)、全磷(NY/T88-1988)測(cè)定均采用中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)。植株全氮測(cè)定采用硫酸-過(guò)氧化氫消煮自動(dòng)定氮儀法；植株全磷測(cè)定采用硫酸-過(guò)氧化氫消煮鉬銻抗紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)比色法；土壤全氮測(cè)定采用自動(dòng)定氮儀法；土壤全磷測(cè)定采用鉬銻抗紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)比色法。植物和土壤有機(jī)碳(SOC)測(cè)定均采用中華人民共和國(guó)國(guó)家環(huán)境保護(hù)標(biāo)準(zhǔn)(HJ695-2014)[16]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 16.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)白花鬼針草各器官(根、莖、葉)之間、不同入侵程度之間C、N、P 含量以及元素比(C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P)進(jìn)行分析，LSD 法進(jìn)行多重比較；采取Pearson 雙尾檢驗(yàn)對(duì)白花鬼針草各器官 C、N、P 含量和元素比與土壤營(yíng)養(yǎng)元素之間進(jìn)行相關(guān)性分析[3]。采用GLM 模型中的多因素方差方法分析不同季節(jié)、不同入侵程度和不同器官對(duì)植物C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 白花鬼針草根際土壤養(yǎng)分含量

方差分析結(jié)果顯示，入侵程度、季節(jié)對(duì)白花鬼針草根際土壤C、N 含量均有顯著影響(P＜ 0.05)，對(duì)P 含量影響不顯著(P＞ 0.05)；入侵程度與季節(jié)交互作用對(duì)白花鬼針草根際土壤C、N、P 含量影響均不顯著。

白花鬼針草種群根際土壤C、N 含量在輕度入侵地，干季 ＞ 濕季(P＜ 0.05)；在重度入侵地，干季 ＞濕季(P ＞0.05)。重度入侵地根際土壤C、N 含量較輕度入侵地高，濕季顯著(P＜ 0.05)，干季不顯著(P＞0.05)；而根際土壤P 含量隨入侵程度和干濕季節(jié)的變化不明顯(表2)。

表2 白花鬼針草根際土壤養(yǎng)分含量Table 2 The C，N and P contents in soil rhizosphere of Bidens alba with different invasion degrees in two different seasons

2.2 不同入侵程度白花鬼針草各器官 C、N、P 含量

在濕季，白花鬼針草葉C 含量和莖N 含量均為輕度入侵 ＞重度入侵(P＜ 0.05)；葉P 含量表現(xiàn)為重度入侵 ＞ 輕度入侵(P＜ 0.05) (表3)； 其他器官各元素含量在不同入侵程度間差異均不顯著(P＞ 0.05)。輕度入侵，C 含量表現(xiàn)為根、葉 ＞ 莖 (P＜ 0.05)；重度入侵，C 含量表現(xiàn)為根 ＞ 葉、莖 (P＜ 0.05)。兩種入侵程度白花鬼針草各器官N 含量均表現(xiàn)為葉 ＞ 根 ＞莖，P 含量均表現(xiàn)為葉 ＞ 根、莖(P＜ 0.05)。

表3 不同季節(jié)、不同入侵程度白花鬼針草各器官 C、N、P 含量Table 3 The C，N and P content in different organs of Bidens alba in different seasons and invasions

在干季，白花鬼針草根、葉中C 含量均為輕度入侵 ＞ 重度入侵(P＜ 0.05)。入侵程度對(duì)其他同種器官、同種元素含量沒(méi)有顯著影響(P ＞0.05)。兩種入侵程度的白花鬼針草葉中C 含量不同程度的大于根，顯著高于莖；葉中N 含量顯著高于根、莖；葉中P 含量與莖中P 含量無(wú)顯著差異，但顯著高于根中P 含量。

2.3 不同入侵程度白花鬼針草各器官化學(xué)計(jì)量比

在 濕 季，莖C ∶ N 重 度 入 侵 ＞ 輕 度 入 侵(P＜0.05)；葉N ∶ P 輕度入侵 ＞ 重度入侵(P＜ 0.05)；其他同種器官元素化學(xué)計(jì)量比在不同入侵程度間差異不顯著(P ＞0.05) (圖1)。白花鬼針草不同器官間的C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P 均具有不同程度的差異，這種差異在兩個(gè)入侵程度下基本一致，C ∶ N 為莖 ＞ 根 ＞葉，C ∶ P 為根 ＞ 莖 ＞ 葉，N ∶ P 為葉 ＞ 根 ＞ 莖。

在干季，入侵程度對(duì)白花鬼針草根、莖、葉C ∶ N、C ∶ P、N ∶ P 均沒(méi)有顯著影響(P ＞0.05)。兩個(gè)入侵程度白花鬼針草根與莖的C ∶ N 沒(méi)有顯著差異(P ＞0.05)，均顯著高于葉的C ∶ N；葉與莖的C ∶ P 沒(méi)有顯著差異(P ＞0.05)，均顯著低于根的C ∶ P；不同器 官 間 的N ∶ P 具 有 顯 著 差 異(P＜ 0.05)，為 葉 ＞根 ＞ 莖。

2.4 白花鬼針草各器官 C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)動(dòng)態(tài)

兩種入侵程度白花鬼針草根、莖、葉C 含量，以及莖P 含量在干季均不同程度高于濕季(表3)。在濕季，輕度入侵白花鬼針草葉N ∶ P，重度入侵白花鬼針草莖C ∶ N，以及兩種入侵程度白花鬼針草莖C ∶ P葉N 含量均顯著高于干季(P＜ 0.05)。其他器官中的其他營(yíng)養(yǎng)元素及元素比在季節(jié)間沒(méi)有顯著差異(P ＞0.05) (表3、圖1)。

圖1 不同季節(jié)、不同入侵程度白花鬼針草各器官C、N、P 化學(xué)計(jì)量比Figure 1 C, N, P element ratios in root, stem, and leaf of Bidens alba with different invasion and seasons

2.5 白花鬼針草各器官與根際土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量的關(guān)系

相關(guān)性分析顯示，在干季，白花鬼針草根C 含量與根際土壤C ∶ N，莖P 含量與根際土壤N ∶ P 之間有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，莖N ∶ P 與根際土壤C ∶ P、N ∶ P 之間有顯著的正相關(guān)關(guān)系，莖C ∶ P 與根際土壤N ∶ P 之間有顯著的正相關(guān)關(guān)系，其他指標(biāo)之間沒(méi)有顯著相關(guān)性。

在濕季，葉C 含量、莖N 含量、葉C ∶ P、莖N ∶ P、葉N ∶ P 與根際土壤中的N 含量有顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；莖C 含量、莖N 含量、莖N ∶ P、葉N ∶ P與根際土壤C 含量間有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；莖C、N 含量與根際土壤C ∶ P 間有顯著和極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；葉C 含量、莖N 含量與根際土壤N ∶ P 間有顯著和極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；莖C ∶ P 與根際土壤P 含量間有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；莖C ∶ N 與根際土壤N 含量、C 含量、C ∶ P、N ∶ P 有極顯著的正相關(guān)關(guān)系；莖P 含量與根際土壤P 含量間、葉P 含量與土壤N 之間有極顯著和顯著的正相關(guān)關(guān)系(表4)。

表4 白花鬼針草植株各器官、根際土壤中碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性Table 4 Correlation between the carbon, nitrogen and phosphorus content and stoichiometry in different organs of the plant and soil

2.6 白花鬼針草 C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比的整體變異分析

通過(guò)生長(zhǎng)季節(jié)、不同器官、不同入侵程度對(duì)白花鬼針草 C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系影響的一般線性模型分析(GLM) 發(fā)現(xiàn)，不同器官對(duì) C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系的影響均達(dá)到極顯著水平(P＜ 0.01)；生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)白花鬼針草C 含量、P 含量、C ∶ P、N ∶ P 的影響極顯著(P＜ 0.01)，對(duì)C ∶ N 的影響顯著(P＜ 0.05)；入侵程度僅對(duì)C 含量、N ∶ P 有極顯著影響(P＜ 0.01)；不同器官與入侵程度的交互作用僅對(duì)C 含量有顯著影響(P＜ 0.05)；不同季節(jié)與入侵程度的交互作用對(duì)C 含量影響顯著(P＜0.05)，對(duì)N、C ∶ N、N ∶ P 影響極顯著；不同器官與不同季節(jié)的交互作用對(duì)C、N、P、C ∶ N、C ∶ P 均有極顯著影響(P＜ 0.01)；不同器官、不同季節(jié)和不同入侵程度三者的交互作用僅對(duì)C ∶ N 有顯著的影響(P＜0.05) (表5)。

表5 季節(jié)、器官、入侵程度對(duì)白花鬼針草 C、N、P 含量及其計(jì)量比影響的一般線性模型( GLM) 分析Table 5 General linear model ( GLM) analysis of effects of seasons, organs and invasions on C, N and P concentration and their ratios in Bidens alba

3 討論與結(jié)論

3.1 入侵程度、季節(jié)對(duì)白花鬼針草根際土壤養(yǎng)分的影響分析

土壤有機(jī)碳和全氮是土壤的重要組成部分，也是植物養(yǎng)分的主要來(lái)源，對(duì)于土壤肥力維持至關(guān)重要[17]。本研究發(fā)現(xiàn)入侵程度和季節(jié)均能影響到白花鬼針草根際土壤的養(yǎng)分含量。白花鬼針草種群根際土壤有機(jī)碳、全氮含量在干季高于濕季，這種趨勢(shì)在輕度入侵地表現(xiàn)明顯，重度入侵地表現(xiàn)不明顯。一般情況下，植物在濕季的光合作用、水分利用效率等各種生理活動(dòng)要高于干季，植物對(duì)養(yǎng)分的需求加大，再加上濕季雨水充足，土壤元素受到淋溶作用，最終導(dǎo)致白花鬼針草干季根際土壤中有機(jī)碳、全氮含量不同程度高于濕季。隨入侵程度的增加，白花鬼針草根際土壤有機(jī)碳、全氮含量均不同程度的增加，這和Cheng 等[18]對(duì)互花米草(Spartina alterniflora)、 宋 紅 霞[19]對(duì) 紫 莖 澤 蘭(Ageratina adenophora)的研究結(jié)果一致，與朱金方等[17]對(duì)飛機(jī)草的研究、Zhang 等[20]對(duì)加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)、王桔紅等[7]對(duì)薇甘菊(Mikania micrantha)的研究結(jié)果相反。說(shuō)明植物入侵可以改變根際土壤有機(jī)碳、全氮元素[4,21]，但機(jī)制可能有差別。白花鬼針草根際土壤有機(jī)碳、全氮含量隨入侵程度增加而增加，主要原因可能有兩個(gè)方面：一是入侵程度越高，種間關(guān)系越弱，資源利用競(jìng)爭(zhēng)減弱，植物對(duì)養(yǎng)分的吸收從而減弱。二是白花鬼針草的入侵提高了土壤中功能微生物群落和土壤養(yǎng)分循環(huán)，并且增加了植物可以直接吸收利用的土壤養(yǎng)分[19]。具體哪種原因，需在后期研究中進(jìn)一步探索。

3.2 季節(jié)對(duì)白花鬼針草養(yǎng)分含量的影響分析

隨著季節(jié)的變化，植物細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)藏物質(zhì)會(huì)發(fā)生改變，植物體內(nèi)C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征可能會(huì)出現(xiàn)一定的差異[11,22]。本研究顯示，兩種入侵程度下，根、莖、葉C 含量均為干季 ＞ 濕季，這與Wu 等[23]對(duì)空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)的研究相反。植物在光照充足的干季光合作用較強(qiáng)，使得糖類在葉中得到了有效的積累；而在濕季雨水充足，屬于植物生長(zhǎng)的旺季，根、莖、葉細(xì)胞生長(zhǎng)迅速，但光照強(qiáng)度不足，從而導(dǎo)致植物對(duì)C 元素的吸收趕不上植物細(xì)胞生長(zhǎng)的速率，稀釋了C 的濃度[24]，從而導(dǎo)致濕季植株中的C 含量不同程度低于干季。

兩種入侵程度下均有，莖P 含量在干季 ＞ 濕季(P＜ 0.05)，葉N 含量在濕季 ＞ 干季(P＜ 0.05)；而重度 入 侵 地 莖N 含 量 在 干 季 ＞ 濕 季(P＜ 0.05)。葉N 含量增加，有利于葉片中蛋白質(zhì)和酶的增加，增加光合作用的效率，可以在生長(zhǎng)季節(jié)制造更多的能量，以滿足植物濕季快速生長(zhǎng)需要[25]；而在干季更多的N 和P 主要儲(chǔ)藏在莖中，葉中更少，主要和干季不利的環(huán)境因素有關(guān)，干季干旱缺水，植物葉片的光合作用、蒸騰作用較弱，對(duì)N 的需求更少。在濕季時(shí)不同器官的C ∶ N (莖 ＞ 根 ＞ 葉)、C ∶ P (根 ＞莖 ＞ 葉)有顯著差異，而到了干季這種差異變得不明顯，說(shuō)明在不同季節(jié)莖均具有較快的生長(zhǎng)速率[9]，而在干季貯藏同化產(chǎn)物的能力更強(qiáng)[26]，從而產(chǎn)生生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)而獲取更多資源。

續(xù)表5Table 5 (Continued)

3.3 入侵程度對(duì)白花鬼針草養(yǎng)分的影響分析

入侵程度可以影響到植株不同器官元素的分配。在濕季，葉P 含量為重度入侵顯著高于輕度入侵，莖N 含量為輕度入侵顯著高于重度入侵，而到了干季沒(méi)有顯著差異。在濕季，在輕度入侵區(qū)域，相對(duì)較高的N 含量、低的C ∶ P 對(duì)應(yīng)高的生長(zhǎng)速率，可使白花鬼針草在與其他植物競(jìng)爭(zhēng)中迅速生長(zhǎng)占有生態(tài)位空間，從而在種間競(jìng)爭(zhēng)中占有優(yōu)勢(shì)。而在重度入侵區(qū)域，主要體現(xiàn)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，P 含量的增加有利于白花鬼針草的葉片活躍生長(zhǎng)[27]，有利于增加光合作用的效率，從而在種內(nèi)光競(jìng)爭(zhēng)中存在一定的優(yōu)勢(shì)。而到了干季，根C、葉C 含量均為輕度入侵顯著高于重度入侵，在缺水的條件下，根的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)有利于在種間競(jìng)爭(zhēng)中獲得更多的元素和水分，C 含量增加有利于葉中糖類的積累，從而起到地上、地下種間競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)。

在濕季，莖C ∶ N 表現(xiàn)為重度入侵顯著大于輕度入侵，葉C ∶ P、N ∶ P 表現(xiàn)為輕度入侵顯著 ＞ 重度入侵，說(shuō)明隨入侵程度的增加，白花鬼針草葉的生長(zhǎng)速率加快，莖的貯藏同化物質(zhì)的能力增強(qiáng)；而到了干季，不同入侵程度的元素比沒(méi)有了顯著差異。

3.4 白花鬼針草N、P 元素限制性分析

葉片N ∶ P 值是判斷植物受營(yíng)養(yǎng)限制狀況的有用指標(biāo)。不同地域、不同物種種類的N ∶ P 限制的臨界值應(yīng)該是有差異的。有研究認(rèn)為植物葉N ∶ P 值小于14 時(shí)，植物受N 限制，大于16 時(shí)受P 限制[28]；也有報(bào)道認(rèn)為臨界值應(yīng)為小于10 和大于20[29]；還有研究報(bào)道應(yīng)該考慮N 和P 的具體含量，N 含量低于13～14 g·kg-1，P 含量高于0.7 g·kg-1時(shí)，分別受N 限制和P 限制[30]。結(jié)合以上N ∶ P 臨界值，本研究的 白 花 鬼 針 草 葉N ∶ P 值 為5.6～7.5 mg·g-1，應(yīng)為N 限制。但本研究白花鬼針草葉N 的含量為28.6～33.9 g·kg-1，明顯高于13～14 g·kg-1，P 含量高于0.7 g·kg-1，按照Wassen 等的標(biāo)準(zhǔn)[30]應(yīng)為不是N 限制和P 限制。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是白花鬼針草對(duì)P 吸收的能力相對(duì)高于N 吸收能力[7]。白花鬼針草營(yíng)養(yǎng)限制狀況，不隨季節(jié)和入侵程度的變化而變化。

白花鬼針草在生長(zhǎng)過(guò)程中的N 主要分配給葉，這樣可以有利于光合作用制造同化產(chǎn)物[4]。白花鬼針草葉N 含量均明顯高于Han 等報(bào)道[31]的中國(guó)753種植物葉N 平均值(19. 09 g·kg-1) 和任書杰等研究[27]的中國(guó)東部654 種陸地植物的葉N 平均值(17.55 g·kg-1) 。白花鬼針草兩個(gè)季節(jié)、兩種入侵程度P 含量(2.5～5.7 g·kg-1)均高于已經(jīng)報(bào)道的全國(guó)平均水平[27,31]。以上說(shuō)明白花鬼針草對(duì)N、P 均有很強(qiáng)的富集能力，已達(dá)到養(yǎng)分快速積累、快速生長(zhǎng)目的，保持種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

3.5 白花鬼針草植株養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分的相關(guān)分析

植株N、P 含量水平取決于土壤 N、P 養(yǎng)分狀態(tài)和植物種的 N、P 吸收能力。本研究中白花鬼針草植株元素與土壤元素間的相關(guān)性受到季節(jié)的影響。在干季，白花鬼針草植株C、N、P 養(yǎng)分與土壤中C、N、P 養(yǎng)分間沒(méi)有相關(guān)性；在濕季，葉C 含量、莖N 含量與土壤中的N 含量以及莖C 含量、莖N 含量與土壤C 含量間有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明白花鬼針草葉對(duì)C、莖對(duì)C 和N 富集能力很強(qiáng)，其可以在C、N 貧瘠的生境生長(zhǎng)，這可以增加白花鬼針草的入侵能力。在濕季，白花鬼針草莖P 含量與土壤P 含量間、葉P 含量與土壤N 之間有顯著的正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明白花鬼針草P 含量與土壤中的N 和P 的含量有關(guān)，土壤中N、P 含量越高越有助于植株P(guān) 的積累。那么，在N、P 污染嚴(yán)重的區(qū)域，白花鬼針草的入侵能力也應(yīng)該會(huì)增強(qiáng)。

3.6 結(jié)論

入侵程度和季節(jié)均能影響到白花鬼針草根際土壤的養(yǎng)分含量。干季根際土壤中有機(jī)碳、全氮含量不同程度高于濕季；根際土壤有機(jī)碳、全氮含量隨入侵程度增加而增加。干季比濕季更有利于白花鬼針草根、莖、葉有機(jī)碳含量的積累；在干季更多的N 和P 主要儲(chǔ)藏在莖中，葉中相對(duì)較少，以此來(lái)適應(yīng)干旱缺水的環(huán)境。在濕季時(shí)不同器官的C ∶ N(莖 ＞ 根 ＞ 葉)、C ∶ P (根 ＞ 莖 ＞ 葉)有顯著差異，而到了干季這種差異變得不明顯。入侵程度可以影響到植株不同器官元素的分配，僅在濕季表現(xiàn)明顯。葉P 含量、莖C ∶ N 為重度入侵 ＞ 輕度入侵(P＜0.05)，莖N 含量、葉C ∶ P 值、N ∶ P 值為輕度入侵 ＞重度入侵(P＜ 0.05)。白花鬼針草植株元素與土壤元素間的相關(guān)性受到季節(jié)的影響。白花鬼針草葉對(duì)C、莖對(duì)C 和N 富集能力很強(qiáng)，雨水充足時(shí)白花鬼針草可在C、N 貧瘠的生境生長(zhǎng)；白花鬼針草植株P(guān) 含量與土壤中的N 和P 的含量有關(guān)，土壤中N、P 含量越高越有助于植株P(guān) 的積累。以上現(xiàn)象僅在濕季出現(xiàn)。