薛 偉 張 瑋 畢經(jīng)偉 田 軍 賀 磊 趙偉強(qiáng) 譚麗萍

（赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究所向日葵小麥研究中心，內(nèi)蒙古赤峰 024031）

向日葵列當(dāng)（Orobanche cumana Wallr.）是列當(dāng)科列當(dāng)屬的全寄生草本植物，寄主專性化強(qiáng)，擴(kuò)展蔓延速度極快，其種子需要由向日葵根系分泌物進(jìn)行誘導(dǎo)才能萌發(fā)，且種子在土壤中存活時(shí)間很長，長達(dá)15～20年[1-3]。向日葵列當(dāng)寄生在向日葵的根部，早期寄生可能造成植株矮小，影響花盤的形成，嚴(yán)重者萎蔫死亡；中后期寄生，與向日葵植株競爭養(yǎng)分，導(dǎo)致生長緩慢、花盤較小、結(jié)實(shí)率低、空秕粒增多、含油量下降，使向日葵嚴(yán)重減產(chǎn)[4-6]，也影響產(chǎn)品的品質(zhì)，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。近年來，向日葵列當(dāng)在全國向日葵種植地區(qū)均有發(fā)生，尤其在種植面積較大的內(nèi)蒙古地區(qū)不斷蔓延，且生理小種數(shù)量最多、毒力最強(qiáng)[7-10]，已經(jīng)對內(nèi)蒙古地區(qū)向日葵生產(chǎn)造成了極大的危害，嚴(yán)重制約了向日葵產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。目前，國內(nèi)外學(xué)者從化學(xué)防治[11-12]、生物防治[13-14]、農(nóng)業(yè)防治[15-16]等方面進(jìn)行了大量探索，由于抗除草劑向日葵品種少、向日葵列當(dāng)在土壤中存活時(shí)間長，很難從根本上進(jìn)行防治，而選育抗列當(dāng)向日葵品種是防治向日葵列當(dāng)?shù)淖钣行Х椒ㄖ籟17-19]，也符合生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求。國內(nèi)抗列當(dāng)向日葵種質(zhì)資源尤其抗列當(dāng)食用向日葵種質(zhì)資源較少，市場化的抗列當(dāng)向日葵品種非常受歡迎。本研究利用田間盆栽接種法鑒定向日葵列當(dāng)抗性的方法在2019年和2020年分別篩選了一批具有不同抗性的向日葵種質(zhì)資源和新組合，以期為向日葵抗列當(dāng)育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 列當(dāng)種子接種物。選擇內(nèi)蒙古向日葵種植區(qū)域列當(dāng)毒力較高的生理小種類型，向日葵列當(dāng)采集自內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特前旗西小昭鎮(zhèn)，優(yōu)勢小種為G小種[8-10]。

采集完熟的列當(dāng)蒴果壓碎后過篩（篩孔直徑為0.18 cm），篩選出列當(dāng)種子備用。隨機(jī)取備用列當(dāng)種子3份，每份10 mg，以 GR24溶液（濃度為1 mg/L）作為萌發(fā)刺激物，測定列當(dāng)種子活性，平均發(fā)芽率80%以上可用作接種物制備。

接種前，按500 mg列當(dāng)種子（約10萬粒）加0.5 kg育苗基質(zhì)的比例，將列當(dāng)種子與育苗基質(zhì)混合均勻，制成接種物備用[19]。

1.1.2 向日葵材料。2019年供試向日葵材料114個(gè)，分別為 18雜-1、18雜-2、18雜-3、18雜-4、18雜-5、18 雜-6、18 雜-7、18 雜-8、18 雜-9、18 雜-10、18雜-11、18 雜-12、18 雜-13、18 雜-14、18 雜-15、18雜-16、18 雜-17、18 雜-18、18 雜-19、18 雜-20、18雜-21、18 雜-22、18 雜-23、18 雜-24、18 雜-25、18雜-26、18 雜-27、18 雜-28、18 雜-29、18 雜-30、18南雜-3、18 南雜-4、18 南雜-5、18 南雜-6、18 南雜-7、18 南雜-8、18 南雜-9、18 南雜-10、18 南雜-11、18南雜-12、18 南雜-13、18 南雜-14、18 南雜-15、18 南雜-16、18 南雜-17、18 南雜-18、18 南雜-19、18 南雜-20、18 南雜-21、18 南雜-22、18 南雜-23、18 南雜-24、18 南雜-25、18 南雜-26、18 南雜-27、18 南雜-28、3014、3015、3016、3028、3029、3050、3052、3055、3057、3059、3060、3061、3062、3067、3069、3091、3092、3095、3096、3097、3099、3105、3106、3108、3135、3136、3137、3141、3143、3145、3149、3151、3160、2018A-46、2018A-71、2018A-83、2018A-95、2018A-100、2018A-101、2018A-102、2018A-113、2018A-145、2018A-159、2018A-168、2018A-171、2018A-183、2018A-195、2018A-210、2018A-212、2018A-223、2018A-231、2018A-234、2018A-235、2018A-236、2018A-247、2018A-248、同輝31和赤葵2號；2020年供試向日葵材料170個(gè)，分別為 19雜-1、19雜-2、19雜-3、19 雜-4、19 雜-5、19 雜-6、19 雜-7、19雜-8、19 雜-9、19 雜-10、19 雜-11、19 雜-12、19 雜-13、19 雜-14、19 雜-15、19 雜-16、19 雜-17、19 雜-18、19 雜-19、19 雜-20、19 雜-21、19 雜-22、19 雜-23、19 雜-24、19 雜-25、19 雜-26、19 雜-27、19 雜-28、19 雜-29、19 雜-30、19 雜-31、19 雜-32、19 雜-33、19 雜-34、19 雜-35、19 雜-36、19 雜-37、19 雜-38、19 雜-39、19 雜-40、19 南雜-1、19 南雜-2、19 南雜-3、19南雜-4、19 南雜-5、19 南雜-6、19 南雜-7、19 南雜-8、19 南雜-9、19 南雜-10、19 南雜-11、19 南雜-12、19 南雜-13、19 南雜-14、19 南雜-15、19 南雜-16、19 南雜-17、19 南雜-18、19 南雜-19、19 南雜-20、19 南雜-21、19 南雜-22、19 南雜-23、19 南雜-24、19 南雜-25、19 南雜-26、19 南雜-27、19 南雜-28、19 南雜-29、19 南雜-30、19 南雜-31、19 南雜-32、19 南雜-33、19 南雜-34、19 南雜-35、19 南雜-36、19 南雜-37、19 南雜-38、19 南雜-39、19 南雜-40、19 南雜-41、19 南雜-42、19 南雜-43、19 南雜-44、19 南 雜 -45、4001、4002、4003、4004、4005、4006、4007、4008、4009、4010、4011、4012、4013、4014、4015、4016、4017、4018、4019、4020、4021、4022、4023、4024、4025、4026、4027、4028、4029、4030、4031、4032、4043、4044、4045、4046、4047、4048、4049、4050、4051、4052、4053、4054、4055、4056、4057、4058、4059、4060、4061、4062、4063、4064、4065、4116、4117、4118、4119、4160、4161、4162、4163、4164、4165、4166、4167、4168、4169、4170、4171、4172、4173、4174、4175、4176、4217、4218、4219、4220、4231、4232、4233、同輝 31 和赤葵 2 號。這些材料由雜交組合、恢復(fù)系、不育系等組成。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽接種鑒定法進(jìn)行，2019年共設(shè)114個(gè)處理，2020年共設(shè)170個(gè)處理，即每個(gè)品種（系）為一個(gè)處理，其中，抗列當(dāng)對照品種為同輝31號（CK1），感列當(dāng)對照品種為赤葵 2 號（CK2）。

1.3 試驗(yàn)實(shí)施

1.3.1 接種前準(zhǔn)備。取未種植過向日葵的土壤裝入黑色塑料營養(yǎng)缽（規(guī)格為26 cm×21 cm）4/5高度，沿營養(yǎng)缽內(nèi)四周均勻撒施約3 g的向日葵專用緩釋復(fù)合肥，然后覆滿土。按每重復(fù)10盆將營養(yǎng)缽成行埋入土中，深度約20 cm，行間距20 cm；每個(gè)品種3次重復(fù)，將種子排序備用。澆水至土壤相對含水量為50%～60%。

1.3.2 接種。在營養(yǎng)缽深5～7 cm中心處，每盆撒施接種物約20 g；在營養(yǎng)缽深2～3 cm中心處，播種向日葵種子后覆土，表面撒細(xì)沙。

1.4 調(diào)查內(nèi)容與方法

當(dāng)植株達(dá)到8～9片真葉時(shí)，進(jìn)行第1次調(diào)查，之后每隔10 d調(diào)查1次，直至灌漿末期。記載調(diào)查時(shí)植株所處生育時(shí)期、小區(qū)內(nèi)向日葵株數(shù)、被寄生株數(shù)、列當(dāng)株數(shù)，計(jì)算各品種的平均寄生率（F）、平均寄生程度（AD）。計(jì)算公式如下：

式中：F為寄生率；α為小區(qū)內(nèi)被寄生向日葵株數(shù)；β為小區(qū)內(nèi)向日葵株數(shù)；AD為寄生程度；λ為小區(qū)內(nèi)列當(dāng)株數(shù)?？剐栽u價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見表1。

表1 向日葵列當(dāng)抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

2 結(jié)果與分析

由表2可知，2019年供試材料中，56個(gè)雜交組合中有16個(gè)表現(xiàn)為免疫，5個(gè)表現(xiàn)為高抗，3個(gè)表現(xiàn)為中抗，19個(gè)表現(xiàn)為中感，13個(gè)表現(xiàn)為高感；33個(gè)恢復(fù)系有24個(gè)表現(xiàn)為免疫，2個(gè)表現(xiàn)為高抗，4個(gè)表現(xiàn)為中抗，3個(gè)表現(xiàn)為中感，無高感材料；23個(gè)不育系有7個(gè)表現(xiàn)為免疫，3個(gè)表現(xiàn)為高抗，4個(gè)表現(xiàn)為中抗，8個(gè)表現(xiàn)為中感，1個(gè)表現(xiàn)為高感。

表2 2019年不同向日葵品種（系）抗列當(dāng)鑒定結(jié)果

由表3可知，在2020年供試材料中，85個(gè)雜交組合中有35個(gè)表現(xiàn)為免疫，9個(gè)表現(xiàn)為高抗，26個(gè)表現(xiàn)為中抗，15個(gè)表現(xiàn)為中感，無高感材料；83個(gè)恢復(fù)系有38個(gè)表現(xiàn)為免疫，25個(gè)表現(xiàn)為高抗，20個(gè)表現(xiàn)為中抗，無中感和高感材料。

表3 （續(xù)）

表3 2020年不同向日葵品種（系）抗列當(dāng)鑒定結(jié)果

3 結(jié)論與討論

在2019年和2020年2年供試的除對照品種同輝31號、赤葵2號外的280個(gè)材料中，141個(gè)雜交組合有51個(gè)表現(xiàn)為免疫，14個(gè)表現(xiàn)為高抗，29個(gè)表現(xiàn)為中抗，34個(gè)表現(xiàn)為中感，13個(gè)表現(xiàn)為高感；116個(gè)恢復(fù)系有62個(gè)表現(xiàn)為免疫，27個(gè)表現(xiàn)為高抗，24個(gè)表現(xiàn)為中抗，3個(gè)表現(xiàn)為中感，無高感材料；23個(gè)不育系有7個(gè)表現(xiàn)為免疫，3個(gè)表現(xiàn)為高抗，4個(gè)表現(xiàn)為中抗，8個(gè)表現(xiàn)為中感，1個(gè)表現(xiàn)為高感。

2020年向日葵材料鑒定結(jié)果以免疫、高抗、中抗等抗性型為主，且均未發(fā)現(xiàn)高感材料，主要是因?yàn)闊o論是雜交組合還是恢復(fù)系，其親本均來自前幾年鑒定得到的抗性較好的種質(zhì)資源。本單位經(jīng)多年盆栽接種鑒定及自然發(fā)生列當(dāng)?shù)拇筇锟剐则?yàn)證，已獲得若干抗性穩(wěn)定的食用向日葵、油用向日葵品種（系）。獲得具有抗性的材料較多，但其中部分材料間有較近的親緣關(guān)系，后續(xù)應(yīng)利用分子標(biāo)記方法將篩選出的抗性材料進(jìn)行親緣關(guān)系分析。

根據(jù)國內(nèi)外有關(guān)向日葵列當(dāng)?shù)难芯窟M(jìn)展，當(dāng)抗高毒力生理小種的向日葵品種得到廣泛和長期的推廣種植后，向日葵列當(dāng)會(huì)隨之產(chǎn)生更高毒力的生理小種[5-10]。因此，向日葵抗列當(dāng)育種將是一項(xiàng)不間斷的工作，育種者需要不斷地針對更高毒力的列當(dāng)生理小種進(jìn)行種質(zhì)資源篩選及雜交種選育。

目前，國內(nèi)外選育出的大部分抗列當(dāng)食用向日葵品種均有抗病性不高或葵花籽商品性不理想的缺陷。在食用向日葵產(chǎn)業(yè)鏈各環(huán)節(jié)從業(yè)者以及消費(fèi)者看來，向日葵的產(chǎn)量和葵花籽商品性更重要一些。從本單位篩選出的雜交組合、恢復(fù)系、不育系中統(tǒng)計(jì)，具有優(yōu)良商品性的品種（系）也較少，但高抗、中抗品種（系）中具備優(yōu)良性狀的則較多，在后續(xù)的品種選育工作中，如何利用好高抗、中抗甚至耐列當(dāng)品種（系），選育出既有良好的抗性又具備優(yōu)良商品性的新品種（系）是更需要研究的課題。