王 騰，馬 爽，孫繼英，汝甲榮

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院克山分院，黑龍江 克山 161606）

綜述

中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究進展

王 騰*，馬 爽，孫繼英，汝甲榮

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院克山分院，黑龍江 克山 161606）

由致病疫霉（Phytophthora infestans）引起的晚疫病是馬鈴薯生產(chǎn)中最具毀滅性的病害，生理小種是晚疫病菌重要的表現(xiàn)型之一，其組成與變異直接關系到馬鈴薯晚疫病的發(fā)生與流行。對馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究進展進行了綜述，分析了中國晚疫病菌生理小種的多樣性及生理小種毒力基因的復雜性，并指出了目前中國晚疫病菌生理小種研究存在的問題，為今后馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究提供思路。

馬鈴薯；致病疫霉；生理小種

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是世界第四大糧食作物，中國馬鈴薯生產(chǎn)面積與總產(chǎn)均居世界首位，是世界馬鈴薯第一生產(chǎn)大國。中國已于2015年啟動馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，馬鈴薯將成為中國繼水稻、小麥、玉米后又一主糧。預計2020年50%以上的馬鈴薯將作為主糧消費[1]。由致病疫霉（Phytophthora infestans）引起的晚疫?。↙ate blight）是對世界馬鈴薯生產(chǎn)危害最為嚴重的病害。由晚疫病造成的損失一般年份減產(chǎn)也在20%左右，嚴重時減產(chǎn)50%以上，甚至絕產(chǎn)。

生理小種也被稱為致病型（Pathotype），是晚疫病菌重要的表現(xiàn)型之一，其組成與變異直接關系到馬鈴薯晚疫病的發(fā)生與流行[2,3]。馬鈴薯晚疫病菌生理小種類型的確定，是利用一套分別具有r及R1～R11單基因的12個晚疫病鑒別寄主進行活體接種鑒定，然后根據(jù)晚疫病菌在鑒別寄主上的發(fā)病情況確定病原菌的生理小種類型。中國自20世紀60年代開始對馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究，近年來，隨著各地A2交配型的發(fā)現(xiàn)以及地區(qū)間的頻繁調種，晚疫病菌生理小種復雜程度日益增大，但各地區(qū)間、年際間生理小種復雜性的比較多停留于直觀感受上，缺少指數(shù)性的分析。

1 國外馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究概述

馬鈴薯晚疫病菌的生理分化現(xiàn)象首次發(fā)現(xiàn)于1919年，隨后世界各地發(fā)現(xiàn)了一些生理小種。Black等[4]在1953年提出了馬鈴薯晚疫病菌生理小種的命名方案，利用含有r、R1、R2、R3和R4基因的16個鑒別寄主進行生理小種的鑒定。隨后，世界普遍使用Black系統(tǒng)進行生理小種的鑒定[5-11]。隨著研究的深入，又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)更多的R基因[12-15]，并逐步建立起了利用11種單抗性基因鑒別寄主鑒定晚疫病生理小種的方法，并沿用至今。對馬鈴薯晚疫病菌的生理分化現(xiàn)象的稱呼也幾經(jīng)變遷，自馬鈴薯晚疫病菌的生理分化現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)以來，對這種現(xiàn)象一直存在生理小種與致病型2種稱呼，經(jīng)過長期深入研究，目前國際上多稱之為致病型。

1984年Gurtler[16]分析了丹麥晚疫病菌的生理小種組成情況，從來自丹麥16個不同地區(qū)分離的25個菌株中鑒定出11個不同的生理小種類型，存在7個毒力基因分別為1、3、4、5、7、10和11，優(yōu)勢小種為1.3.4.10。1989年Tooley和Therrien[17]鑒定了秘魯?shù)纳硇》N，發(fā)現(xiàn)秘魯最為常見的晚疫病菌生理小種類型為0、1和1.5，其頻率分別為33%、39%和15%。1994年Andrivon[18]在1991～1993年自法國采集的116個晚疫病菌株中共發(fā)現(xiàn)19個生理小種類型，1991年優(yōu)勢小種為1.3.4.7.11、1.3.4.7.8.11和1.3.4.7.10.11，1992和1993年則分別以小種1.3.4.7和2.3.4.7.10.11為主。1998年Peters和Platt[19]從采集自加拿大的80株晚疫病菌株中鑒定出28個生理小種和11種毒力基因，且發(fā)現(xiàn)1994～1996年加拿大的晚疫病菌生理小種所含毒力基因的數(shù)量呈現(xiàn)增加趨勢，病菌的致病力也表現(xiàn)為逐年提高，致使許多抗病品種喪失抗病性。1996年Sujkowski等[20]鑒定了1985～1991年采集自波蘭的95個晚疫病菌株，共鑒定出22個生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.7.10.11。Ghimire等[21]對1999～2000年采自尼泊爾的251個晚疫病菌株鑒定生理小種，共發(fā)現(xiàn)30個生理小種類型，優(yōu)勢小種為4.11，生理小種多樣性指數(shù)Gleason指數(shù)與Shannon指數(shù)分別為5.24、2.59，生理小種毒力基因復雜性指數(shù)Ci=2.37，Cp=3.30。2002年Knapova和Gisi[22]分析了法國和瑞典的晚疫病菌生理小種類型，以小種1.3.4.7.10.11、1.3.4.6.7.10.11、1.3.4.7.8.10.11和1.3.4.6.7.8.10.11為主，上述4個生理小種的頻率之和達到91%。2002年Cohen[23]對1983～2000年以色列晚疫病菌生理小種組成情況進行了分析，在1983～1991年采集的80個晚疫病菌株中鑒定出5個生理小種類型，其中，優(yōu)勢小種1.3.4.7.8.10的頻率為76%；在1993～1998年采集的173個晚疫病菌株中鑒定出19個生理小種，優(yōu)勢小種為1.3.4.7.8.10.11，其頻率為63%；在1999～2000年采集的71個晚疫病菌株中鑒定出42個生理小種類型，其中就有34個為新出現(xiàn)的小種類型。2009年Runno-Paurson等[24]對2002～2003年采集自愛沙尼亞的101個晚疫病菌株進行生理小種鑒定，優(yōu)勢小種為1.3.4.7.8.10.11和1.3.4.7.10.11。Runno-Paurson等[25]從2004～2005年采集自愛沙尼亞的196個晚疫病菌株中鑒定出38個生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.3.4.7.10.11，并發(fā)現(xiàn)3株“超級毒力小種”。Runno-Paurson等[26]從2001～2007年采集自愛沙尼亞東部的180個晚疫病菌株中鑒定出70個生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.7.8.10.11和1.2.3.4.6.7.10.11，但頻率較低（18%），于2005年發(fā)現(xiàn)3株“超級毒力小種”，Shannon多樣性指數(shù)最高的年份為2003年（1.0）。Runno-Paurson等[27]對2011～2012年采集自立陶宛的70株晚疫病菌株進行了致病型鑒定，在2011年的40個菌株中鑒定出29種致病型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11，并發(fā)現(xiàn)4株“超級毒力小種”，在2012年的30個菌株中鑒定出15種致病型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.6.7.10.11，并發(fā)現(xiàn)3株“超級毒力小種”。Aav等[28]在2010～2012年采自拉脫維亞的156個晚疫病菌株中鑒定出69個生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.7.10.11與1.2.3.4.6.7.10.11，Shannon多樣性指數(shù)為0.73。Michalska等[29]對2005～2007年從波蘭馬鈴薯與番茄上采集的176個晚疫病菌株進行生理小種鑒定，共鑒定出44個生理小種類型，其中12個生理小種為馬鈴薯與番茄共有的，從馬鈴薯上鑒定出14個生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.5.6.7.8.10.11與 1.2.3.4.5.6.7.10.11，并發(fā)現(xiàn)7株“超級毒力小種”，生理小種毒力基因的復雜性表明2006年復雜程度最高。

上述研究結果表明，自20世紀80年代以來，世界各國的生理小種組成均趨于復雜化，生理小種類型由單基因小種向多基因小種發(fā)展，優(yōu)勢小種的毒力基因組成日趨復雜。

2 中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種研究進展

中國的晚疫病生理小種研究開始于20世紀60年代，張明厚[30]綜合國外對馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究進展，對生理小種的分類與命名、世界各地生理小種的分布、生理小種的形成與變異以及生理小種的鑒定方法做出介紹。1981年黃河等[31]首次報道了中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的組成，但受限于當時試驗條件和研究條件的限制，最初所采用的鑒別寄主較少，較單一，僅能鑒別出部分毒力基因。其后隨著研究的深入，馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究才逐步成熟。根據(jù)中國晚疫病菌生理小種的研究歷史，可將中國研究馬鈴薯晚疫病菌生理小種的歷史分為3個階段。

第一階段，研究的初始階段。中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究始于20世紀60年代，黃河等[31]對1962～1967年從張家口、黑龍江、甘肅、山西、內蒙、青海和北京等地收集的晚疫病菌進行了生理小種鑒定，鑒定出7個生理小種類型，并發(fā)現(xiàn)生理小種出現(xiàn)由簡單變復雜又趨于簡單的情況。隨后，李克來[32]對1969～1981年采集自呼和浩特的馬鈴薯晚疫病菌株進行了生理小種鑒定，共鑒定出6個生理小種類型，小種1為優(yōu)勢小種。之后，又再次鑒定了1969～1985年采集的晚疫病菌株[33]，發(fā)現(xiàn)在晚疫病嚴重發(fā)生的年份生理小種出現(xiàn)的種類增多，多毒力基因小種容易出現(xiàn)，在晚疫病少發(fā)病的干旱年份生理小種出現(xiàn)的種類較少。劉曉鵬等[34]采用了不含R10與R11的10個單基因鑒別寄主及多基因鑒別寄主對湖北恩施地區(qū)進行了生理小種鑒定，但其生理小種的命名是不對的。姚裕琪和梁德霖[35]利用7份含單基因及8份含多基因的鑒別寄主從采集自內蒙古的晚疫病菌中共鑒定出1、3、4、1.3、2.3和3.4共6個生理小種，但鑒別寄主所含基因不明確。楊艷麗等[36]對采自云南的41株晚疫病菌株進行生理小種鑒定，共鑒定出0、3、4及3.4共4個生理小種。Ryu等[37]在2000年采自云南的菌株中鑒定出0、3、4和3.4共4個生理小種類型。陳茜[38]從2006～2007年采集自四川省的131個晚疫病菌株中鑒定出8個生理小種類型，優(yōu)勢小種為3.4。劉波微等[39]從2003～2007年采集自四川的241個晚疫病菌株中共鑒定出11個生理小種類型，優(yōu)勢小種為3.4。以上研究在生理小種鑒定上存在2個不足：（1）采用的鑒別寄主不完全，鑒別寄主不論是含單基因還是復合基因，其結果均只能鑒別出毒力基因R1、R2、R3與R4；（2）部分學者的研究對生理小種的命名存在錯誤。

第二階段，研究的發(fā)展階段。隨著國際合作的加深及對晚疫病菌生理小種研究的深入，中國學者逐步從國際馬鈴薯中心引進了能鑒別所有11個毒力基因的全部鑒別寄主。但在研究中應用的鑒別寄主仍不完全（表1），尤其缺少能夠鑒定毒力基因類型的單基因鑒別寄主，因此不能準確說明生理小種所具有的毒力基因。這種生理小種鑒定結果缺乏嚴格性，應用中有其局限性。

第三階段，研究的成熟階段。隨著研究的繼續(xù)深入及科研條件的改善，中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究逐步成熟，中國學者對馬鈴薯晚疫病菌生理小種進行了大量研究。楊素祥[47]在2002～2005年采自云南的155株晚疫病菌株中鑒定出55個生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.5.6.7.8.9.10，頻率為32.89%，且發(fā)現(xiàn)生理小種的分布沒有明顯區(qū)域性；楊艷麗等[48]對2003～2005年自云南采集的117個晚疫病菌株進行生理小種類型的鑒定，共鑒定出26個生理小種類型，占主導的小種為3.4.6.8.10.11，其頻率為28.69%。郭軍等[49]從1997～1999年和2002～2003年自內蒙古采集的38個晚疫病菌株中鑒定出18個生理小種類型，小種3a.3b.4.7.10頻率最高，占所測菌株的21.05%，小種1.2.3a.3b.4.5.6.7.8.9.10.11占13.16%，小種3a.3b.4.6.7.10占10.53%。趙志堅等[50]對2000～2003年自云南省采集的136個晚疫病菌株鑒定生理小種類型，共鑒定出28個生理小種類型，主要小種類型為1.3.4.7.9.10.11、1.2.3.4.6.7.9.10.11、1.3.4.6.7.9.10.11以及3.4.6.9.10.11，且發(fā)現(xiàn)1株含有已知11個毒力基因的“超級毒力小種”。2008年葉廣繼[51]，葉廣繼等[52]以及孫海宏和王艦[53]分別對2006～2007年采集自青海的晚疫病菌株進行生理小種鑒定，其結果均顯示青海省馬鈴薯晚疫病菌優(yōu)勢小種為3.4.10。金光輝等[54]對2008年采自黑龍江的83個馬鈴薯晚疫病菌株進行了生理小種鑒定，共鑒定出18個生理小種類型，優(yōu)勢小種為3.4.7.11，小種3.4.5.6.7.8.9.10.11含有的毒力基因數(shù)目最多。李洪浩等[55]從2008～2009年采自四川的103個晚疫病菌株中鑒定出42個生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.5.6.7.8.10.11，并發(fā)現(xiàn)5株“超級毒力小種”。桂春爽[56]從2008～2009年采集自河北、黑龍江、遼寧和吉林的150個晚疫病菌株中鑒定出20個生理小種類型，其中河北采集的59個菌株中鑒定出11個生理小種類型，76個采自黑龍江的菌株中鑒定出15個生理小種類型，兩省的優(yōu)勢小種均為“超級毒力小種”。韓彥卿等[57]在2006～2008年采自河北、黑龍江、福建、四川、云南和內蒙古6個省份的57個晚疫病菌株中，共鑒定出30個生理小種類型，并發(fā)現(xiàn)3株超級毒力小種。劉狄[58]對2009年采自湖北的55個晚疫病菌株進行生理小種鑒定，共鑒定出29個生理小種類型，并發(fā)現(xiàn)5株“超級毒力小種”。成蘭芳等[59]以及成蘭芳和王生榮[60]從2009年甘肅省采集的63個晚疫病菌株中鑒定出16個生理小種類型，占主導的小種4.6.7.11的頻率達到28.57%。王鶴[61]從2009年自黑龍江、吉林、云南和內蒙古四?。▍^(qū)）采集的118個晚疫病菌株中鑒定出42個生理小種類型，在黑龍江34個菌株中鑒定出25個生理小種類型，在被測49個吉林菌株中鑒定出19個生理小種類型，在云南采集的24個菌株中鑒定出10個生理小種類型，在內蒙古采集的11個菌株中鑒定出6個生理小種類型，另外，還發(fā)現(xiàn)了35株“超級毒力小種”，且在各省均有發(fā)現(xiàn)。王晨[62]從2008～2011年采集自黑龍江的41個晚疫病菌株中鑒定出15個生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.2.3.4.5.6.7.9.10.11，并發(fā)現(xiàn)5株“超級毒力小種”。郭梅[63]對2010年采自黑龍江的95個晚疫病菌株進行生理小種鑒定，共鑒定出24個生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.3.4.7.8.10.11。Wang等[64]對2004～2008年采集自黑龍江的72個晚疫病菌株進行生理小種鑒定，共鑒定出39個生理小種類型，優(yōu)勢小種為1.3.4.7.10.11。高云飛等[65]從2010年自哈爾濱市采集的62個晚疫病菌株中鑒定出14個生理小種類型，優(yōu)勢小種1.3.4.7.8.10.11出現(xiàn)頻率為33.87%。馬云芳等[66]在2009年自寧夏從1個種質資源圃采集的43個晚疫病菌株中鑒定出2個小種類型1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11和3.4.10，頻率分別為95.3%、4.7%，但因取樣范圍過小，代表性不好。李洪浩等[67]從2008～2011年自四川采集的192個晚疫病菌株中共鑒定出55個生理小種類型，優(yōu)勢小種為“超級毒力小種”，僅發(fā)現(xiàn)1株單毒力基因小

種。王立等[68]在自甘肅省采集的75個菌株中鑒定出45個生理小種類型，其中小種l.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11為優(yōu)勢小種，頻率為22.67%。李繼平[69]在2007～2012年采自甘肅的77個晚疫病菌株中共鑒定出45個生理小種類型，優(yōu)勢小種為“超級毒力小種”。韓淼等[70]對2007～2008年采自甘肅和內蒙古地區(qū)的晚疫病菌株鑒定生理小種，在來自甘肅的65個菌株中鑒定出28個小種類型，有3株“超級毒力小種”；在來自內蒙古的26個菌株中，共鑒定出24個小種類型，有2株“超級毒力小種”。覃雁瑜[71]對2012～2013年采集自云南的晚疫病菌株進行生理小種鑒定，從2012年采集的292個菌株中鑒定出99個生理小種類型，從2013年采集的205個菌株中鑒定出27個生理小種類型，2年的優(yōu)勢小種均為“超級毒力小種”。陳曉梅[72]對2010～2011年采集自甘肅、寧夏、云南、福建、霞浦、貴州、南寧等地的菌株中每地選取20個菌株進行生理小種鑒定，各地均發(fā)現(xiàn)17個以上的生理小種類型，發(fā)現(xiàn)6株“超級毒力小種”，并進行了生理小種多樣性及生理小種毒力基因復雜性分析。王騰[73]對2010～2013年采集自黑龍江的208個晚疫病菌株進行生理小種鑒定，共鑒定出75個生理小種類型，在2012與2013年分別發(fā)現(xiàn)2株與1株“超級毒力小種”，進行了生理小種多樣性及生理小種毒力基因復雜性分析，發(fā)現(xiàn)2012年生理小種復雜性及生理小種毒力基因復雜性均最高。楊勝先等[74]對2013～2014年采集自貴州的260個晚疫病菌株進行生理小種鑒定，其中2013年鑒定出15個生理小種類型，2014年鑒定出16個生理小種類型，2年優(yōu)勢小種均為2.5.6.8.9.11，未發(fā)現(xiàn)“超級毒力小種”。

表1 中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的鑒定Table 1 Race of Phytophthora infestans identified on potato in China

表2 中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種多樣性及生理小種毒力基因復雜性Table 2 Race diversity and virulence complexity of Phytophthora infestans on potato in China

由這些研究看，近年來，“超級毒力小種”在各省的出現(xiàn)越來越普遍，部分省份甚至“超級毒力小種”已成為優(yōu)勢小種。從馬鈴薯晚疫病生理小種的多樣性（HG、HGR、HS、HSR）看，各省并沒有明顯的普遍規(guī)律；從生理小種毒力基因的復雜性（Ci、Cp）看，各省總體上均表現(xiàn)出升高的趨勢（表2）。這說明各省的晚疫病菌每個菌株及每個生理小種所含毒力基因數(shù)目較以前更多，這必將導致馬鈴薯品種對晚疫病抗性的降低。馬鈴薯晚疫病菌生理小種的這些變化使馬鈴薯晚疫病的防治難度變大，對馬鈴薯抗晚疫病育種及防治晚疫病提出了更加嚴峻的挑戰(zhàn)。

3 中國生理小種研究存在的問題及展望

中國對馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究已進行了大量工作，研究方法也日漸成熟，但仍存在一些問題需要改進。

研究連續(xù)性不強。在晚疫病生理小種的研究中，部分省份缺乏連續(xù)性，如云南省2005～2010年中斷4年，內蒙古2003～2007年中斷3年，2008年至今未見報道，四川2011年至今未見報道。另外，部分省份病樣采集地點在年際間存在差異，有的年份采集地點過少。而這必將造成無法明確生理小種隨時間變化的規(guī)律，以及無法確定生理小種出現(xiàn)變化的原因。

對生理小種多樣性及毒力基因復雜性缺少客觀的指數(shù)性分析。至今中國對晚疫病菌生理小種的指數(shù)性分析僅有陳曉梅[72]及王騰[73]報道過，但均未應用相對指數(shù)HGR及HSR，因此對生理小種多樣性的比較存在局限性。

雖然目前中國對馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究存在一定的問題和局限性，但隨著研究人員對晚疫病菌生理小種的認識及國際合作的加強，相信中國馬鈴薯晚疫病菌生理小種的研究會更加成熟。

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Research Progress in PhysiologicalRace of Phytophthora infestans in China

WANG Teng＊,MA Shuang,SUN Jiying,RU Jiarong
(Keshan Branch,Heilongjiang Academy ofAgriculturalSciences,Keshan,Heilongjiang 161606,China)

ract:Late blight caused by Phytophthora infestans is the most devastating disease in potato production. Physiological race of P.infestans is one of the important phenotypes,and its composition and variation are directly related to the incidence and prevalence of potato late blight.Research progress in physiologicalrace of P.infestans was reviewed.The diversity of physiological race of P.infestans and complexity of the physiological race virulence genes were analyzed,and problems relative to P.infestans physiological races were pointed out,which might help future researches on P.infestans physiologicalraces in China.

ords:potato;Phytophthora infestans;physiologicalrace

S532

A

1672－3635（2017）01-0045-09

2016-06-30

齊齊哈爾市攻關項目（NYGG-201411）。

王騰（1989-），男，研究實習員，碩士，從事馬鈴薯抗病育種研究。

王騰，E-mail:wteng1129@126.com。