汪 穎 張玉潔 焦子惠 李雪麗 王 凱 達(dá)曉偉 孫 坤 張 輝

（西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州 730070）

‘苦水’玫瑰（×Yu. et.Ku.）是玫瑰精油主產(chǎn)區(qū)蘭州市永登縣的主栽品種，以迷人的芳香而聞名于世界。‘苦水’玫瑰的栽培區(qū)每年可見“花開時(shí)繁團(tuán)錦簇，秋季里不見一果”的景象，即便是在花期無人采摘的大片玫瑰園地。由于‘苦水’玫瑰在生產(chǎn)上主要受關(guān)注的是花，研究上主要關(guān)注其花部的各種經(jīng)濟(jì)性狀，如花色、花香、精油及其生物活性成分等；同時(shí)，‘苦水’玫瑰多采用壓條扦插等營(yíng)養(yǎng)擴(kuò)繁的生產(chǎn)方式，使人們一直忽視這個(gè)問題：芬芳的玫瑰谷從來不缺少蜜蜂等辛勤的傳粉者，‘苦水’玫瑰為什么不會(huì)像月季一樣結(jié)出豐碩的果實(shí)呢？

‘苦水’玫瑰所在的薔薇科（Rosaceae）有多種果樹，如杏（）、李（）和蘋果（）等都具有配子體型自交不親和性，即自花授粉不能結(jié)實(shí)，在生產(chǎn)上必須配置授粉品種或進(jìn)行人工輔助授粉才能保證坐果。薔薇屬不同植物間能進(jìn)行雜交產(chǎn)生可育后代，且雜交和多倍化是薔薇屬植物進(jìn)化的主要因素?，F(xiàn)代月季多由品種間雜交和遠(yuǎn)緣雜交而來，親緣關(guān)系越近雜交親和性越好。李玉舒通過對(duì)‘堇蝶’（‘Jindie’）、‘婉粉’（‘Wanfen’）、‘玉蕊霞光’（‘Yurui Xiaguang’）等栽培玫瑰品種的花瓣數(shù)目與結(jié)實(shí)性的比較研究，發(fā)現(xiàn)玫瑰的結(jié)實(shí)性與花瓣的數(shù)目有關(guān)，也與雄蕊瓣化的程度有關(guān)。薔薇屬大部分植物的染色體倍性都已經(jīng)陸續(xù)報(bào)道，‘苦水’玫瑰染色體為14條，屬1A型，但關(guān)于其小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂相關(guān)內(nèi)容卻鮮見報(bào)道。染色體的數(shù)目和結(jié)構(gòu)決定植物的生殖過程，減數(shù)分裂過程的穩(wěn)定保證了后代遺傳的穩(wěn)定性和連續(xù)性，其中任何異常均會(huì)影響花粉育性。另外，雄性不育也是植物種內(nèi)生殖障礙的重要機(jī)制之一。為此，本研究通過遺傳雜交實(shí)驗(yàn)研究了‘苦水’玫瑰的有性生殖水平，對(duì)‘苦水’玫瑰的花部特征及花粉的形態(tài)與功能進(jìn)行了觀察研究，同時(shí)細(xì)胞學(xué)層面觀察小孢子的發(fā)生過程，以揭示‘苦水’玫瑰千花無果這一現(xiàn)象的內(nèi)在原因。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇‘苦水’玫瑰以及4 個(gè)其他薔薇屬的種（品種）為試驗(yàn)材料（見表1），各供試材料都經(jīng)過形態(tài)特征和cpDNA分子水平的鑒定。

表1 玫瑰材料Table 1 A list of rose materials studied

1.2 試驗(yàn)方法

‘苦水’玫瑰花期在4 月底至6 月初，5 月為盛花期，與‘豐花’玫瑰、‘四季’玫瑰和‘艷霞’玫瑰的花期基本重合，與重瓣黃刺玫的末花期相遇，授粉材料在花蕾成熟至外層花被微開裂時(shí)標(biāo)記待用。自交材料直接套袋隔離，次日（上午10：00前）人工輔助自交授粉后套袋掛牌。異交雙親材料用鑷子去雄，收集花藥于1.5 mL 離心管，母本材料避免傷及柱頭，用硫酸紙袋保護(hù)隔離；花藥散粉后用棉球蘸取授予柱頭，套袋標(biāo)記?！嗨倒遄越皇诜?0個(gè)，雜交每個(gè)組合不少于10個(gè)。精細(xì)田間管理，記錄落果情況，于8月果實(shí)著色后采摘。陰干后解剖果實(shí)，種子計(jì)數(shù)。

對(duì)供試的5個(gè)材料各取15朵盛開花朵，分離觀察花瓣、雄蕊及雌蕊等三輪花器官的形態(tài)并計(jì)數(shù)，其中瓣化雄蕊表現(xiàn)為雄蕊畸形，瓣化有翅狀結(jié)構(gòu)，邊緣或頂端殘存黃色花藥。定義：雄蕊瓣化率=瓣化雄蕊數(shù)量/（瓣化雄蕊數(shù)量+正常雄蕊數(shù)量），利用SPSS 21 檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的方差齊性，完成雄蕊瓣化率的單因素方差分析，比較材料之間的均值差異性。

除黃刺玫外，供試的其余4 種材料隨機(jī)選取3朵花上的各10 個(gè)將裂花藥，置于離心管中干燥。完全放粉后，在離心管中加入1 mL 2.5%的蔗糖溶液，吸取0.5 μL 的花粉液在100 倍顯微鏡下選取3個(gè)視野進(jìn)行觀察。根據(jù)花粉顆粒的飽滿程度，區(qū)分大花粉和小花粉，分別計(jì)數(shù)。參考1.2.2 觀察結(jié)果，推算花粉胚珠比（P/O 值）以及大花粉與胚珠之比（BP/O值）。

參考王瓊等提供的栽培玫瑰花粉萌發(fā)的適宜條件，在0.3 g·L的蔗糖溶液中對(duì)上述4 種供試材料進(jìn)行花粉懸滴培養(yǎng)，分別做3個(gè)重復(fù)對(duì)照。將花粉置于墊有濕濾紙的培養(yǎng)皿中，于人工氣候箱中25 ℃培養(yǎng)。1、2、3、15、24 h，各時(shí)間段選取3 個(gè)400倍視野統(tǒng)計(jì)花粉萌發(fā)數(shù)量，拍照。

于4月下旬現(xiàn)蕾時(shí)開始采集處于不同發(fā)育階段的幼嫩花蕾若干。用卡諾試劑（（無水乙醇）∶（冰醋酸）=3∶1）固定12～24 h，固定好的材料用75%的乙醇清洗后再置于75%的乙醇于4 ℃保存。

參考李懋學(xué)的常規(guī)花粉染色觀察，改良石炭酸品紅溶液染色。將保存的花蕾于解剖鏡下剖離花藥，花藥在10%HCL 中室溫解離15 min，蒸餾水漂洗后石炭酸品紅染液染色20 min。切碎花藥蓋上蓋玻片并輕敲蓋玻片使細(xì)胞分散，最后封片用于鏡檢。光學(xué)顯微鏡拍照記錄減數(shù)分裂的整個(gè)過程及其中出現(xiàn)的異常分裂現(xiàn)象。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘苦水’玫瑰的授粉結(jié)實(shí)性

‘苦水’玫瑰的自然授粉與人工輔助自交授粉均無法成功坐果，具有嚴(yán)格的不結(jié)實(shí)性（見表2）。授粉初期可見子房微微膨大，數(shù)天后萎蔫從果柄處脫落。

表2 ‘苦水’玫瑰的遺傳雜交Table 2 Genetic hybridizations involving R. sertata × R.rugosa

收集‘豐花’玫瑰、‘四季’玫瑰、‘艷霞’玫瑰及重瓣黃刺玫的花粉，授在去雄‘苦水’玫瑰的柱頭上，7～10 d 可見明顯肉質(zhì)漿果，授粉2 月后果皮著色，解剖后可見顆粒飽滿的種子（見圖1A）。4 種供試材料中，‘苦水’玫瑰與‘艷霞’玫瑰的雜交結(jié)籽數(shù)最高，平均每個(gè)漿果含16.33 個(gè)種子?！嗨倒迮c重瓣黃刺玫初步完成的8次雜交試驗(yàn)，其結(jié)果與其他材料結(jié)果相似，即‘苦水’玫瑰做母本有結(jié)實(shí)，果實(shí)大小如圖1B所示。

圖1 ‘苦水’玫瑰為母本的異交結(jié)實(shí)情況A.KSRR×YXRR的果實(shí)及種子；B.KSRR×CBRX的果實(shí)Fig.1 Production of cross pollination for style of‘Kushui’rose A.Fruits and seeds from KSRR×YXRR；B.Fruits from KSRR×CBRX

‘苦水’玫瑰的花粉授到‘豐花’玫瑰、‘四季’玫瑰、‘艷霞’及重瓣黃刺玫的柱頭上，子房膨大后可留存多日，內(nèi)無正常發(fā)育的種子，均無法獲得異交果實(shí)。

2.2 花部特征觀察

在4 種玫瑰材料的花部發(fā)現(xiàn)均有雄蕊花瓣化現(xiàn)象存在，圖2A 為‘苦水’玫瑰的三輪花器官形態(tài)，第3行為花瓣化的雄蕊結(jié)構(gòu)。Levene統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)瓣化百分率的方差齊性，在未假定方差齊性的情況下利用Dunnett T3進(jìn)行兩兩比較，發(fā)現(xiàn)‘四季’玫瑰雄蕊的瓣化程度最低，雄蕊瓣化百分比均值為1.54%，其余3 種品種玫瑰都具有較高的雄蕊花瓣化現(xiàn)象，‘艷霞’玫瑰達(dá)到了6.58%，‘豐花’玫瑰和‘苦水’玫瑰分別為5.06%和5.74%，三者之間差異不顯著（見圖2B）。

4種玫瑰的雌蕊群均由多個(gè)離生心皮組成，每個(gè)心皮含有1個(gè)球形胚珠，圖2B中的“雌蕊數(shù)”即雌蕊群的心皮數(shù)目就等于胚珠數(shù)，而“雄蕊數(shù)”并不包含花瓣化的雄蕊，因?yàn)榘昊廴镏胁o成熟的花粉粒釋放出來。根據(jù)花粉計(jì)數(shù)和雌蕊數(shù)目計(jì)算4種玫瑰每朵花的花粉胚珠比（pollen-ovule ratio，P/O），結(jié)果均為2×10左右。由于供試材料的花粉飽滿度百分率和P/O為方差齊性，在假定方差齊性的情況下利用Gabriel進(jìn)行兩兩比較，發(fā)現(xiàn)4種玫瑰材料的P/O 均值之間沒有顯著的差異，‘苦水’玫瑰為2.17×10，‘艷霞’玫瑰、‘豐花’玫瑰和‘四季’玫瑰分別為2.53×10、2.17×10和1.91×10（見圖3B）。

圖2 ‘苦水’玫瑰的花器官形態(tài)（A）及不同材料的雄蕊瓣化狀況（B）不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）；**表示差異極顯著（P<0.01）Fig.2 Morphology of floral organ of‘Kushui’rose and petallization of stamens in four materials Different lowercase letters indicate significant difference（sP<0.05）；**means extremely significant difference（P<0.01）

圖3 ‘苦水’玫瑰花粉異型性和不同玫瑰花粉敗育情況A‘.苦水’玫瑰花粉異型性（400×）；B.不同玫瑰材料的花粉敗育狀況Fig.3 Pollen heteromorphorsis of‘Kushui’rose and pollen abortion of different materialsA.Pollen heteromorphorsis of KSRR（400×）；B.Pollen abortion of different materials

2.3 花粉異型性及萌發(fā)率

4種玫瑰的花粉都有敗育現(xiàn)象，花粉異型現(xiàn)象明顯。圖3A 顯示‘苦水’玫瑰除了顆粒飽滿的“大花粉”之外，還存在一系列大小不等的“小花粉”。比較而言，其余3種玫瑰的花粉都可以分為差異非常明顯的“大花粉”和“小花粉”，‘艷霞’玫瑰的花粉形態(tài)如圖4A 所示。統(tǒng)計(jì)花粉飽滿百分率顯示‘苦水’玫瑰的數(shù)值在4 種玫瑰中為最小，僅為16.73%，‘四季’玫瑰次之為30.86%，‘艷霞’玫瑰和‘豐花’玫瑰分別達(dá)到了54.91%和59.43%（圖3B）。僅把大花粉計(jì)算在內(nèi)的大花粉胚珠比（Big pollen/ovules ratio，BP/O ratio）在4種材料中從小到大分別為0.36×10、0.55×10、1.31×10和1.37×10（見圖3B）。在未假定方差齊性的情況下各材料兩兩比較花粉飽滿百分率和BP/O 值，兩個(gè)統(tǒng)計(jì)參數(shù)除‘豐花’玫瑰與‘艷霞’玫瑰差異不顯著外，‘四季’玫瑰和‘苦水’玫瑰與其他材料都存在極顯著的差異（圖3B）。

除‘苦水’玫瑰外，其余3 種材料在0.3 g·L蔗糖懸滴中培養(yǎng)的花粉，1 h 后就可觀察到萌發(fā)現(xiàn)象，凸起處花粉壁變??；2 h 后可見透明狀花粉管形態(tài)，圖4A 為‘艷霞’玫瑰在2 h 時(shí)于400×視野下的鏡檢結(jié)果；15 h 后3 種玫瑰花粉萌發(fā)率達(dá)到最大，‘四季’玫瑰單個(gè)視野統(tǒng)計(jì)結(jié)果可以達(dá)到44.44%?！嗨倒寤ǚ鄣母鲿r(shí)段檢測(cè)結(jié)果顯示都沒有萌發(fā)，僅在15 h 時(shí)于一個(gè)視野下觀察到一個(gè)花粉粒吸脹的情形（見圖4B）。‘苦水’玫瑰的花粉吸脹處花粉壁界線不清晰，破裂后有內(nèi)容物流出，這與圖4A 所示‘艷霞’玫瑰萌發(fā)的花粉管具有明顯的不同。如圖5所示，統(tǒng)計(jì)玫瑰材料在15 h和24 h的萌發(fā)率得到數(shù)據(jù)均值，在未假定方差齊性的條件下檢測(cè)到‘四季’玫瑰具有顯著高于‘豐花’玫瑰和‘艷霞’玫瑰的萌發(fā)率，分別為20.44%、11.71%和11.01%，而‘苦水’玫瑰的萌發(fā)率近似為0。

圖4 玫瑰花粉在3%蔗糖溶液中的萌發(fā)情況A.萌發(fā)的‘艷霞’玫瑰花粉（2 h，400×）；B‘.苦水’玫瑰花粉的吸脹現(xiàn)象（15 h，400×）Fig.4 Pollen germination of rose in 3%sucrose solution A.Germination of YXRR pollens（2 h，400×）；B.Bulges of KSRR pol?len（s15 h，400×）

圖5 玫瑰材料萌發(fā)率統(tǒng)計(jì)Fig.5 Germination rates of rose materials

2.4 小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂行為觀察

通過對(duì)‘苦水’玫瑰小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂后期Ⅰ（見圖6：Ac）和‘四季’玫瑰減數(shù)分裂前期Ⅰ（見圖6：Bj）的染色體觀察，發(fā)現(xiàn)兩種玫瑰染色體均為14 條（2n=2x=14）。兩種栽培玫瑰小孢子母細(xì)胞發(fā)育過程中均存在減數(shù)分裂各時(shí)相不同步的現(xiàn)象，同一花蕾不同花藥的發(fā)育程度不同，同一個(gè)花藥中的不同小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂進(jìn)程不一致（見圖6：Bo），減數(shù)分裂的不同步程度嚴(yán)重。

本研究觀察到了‘苦水’玫瑰和‘四季’玫瑰幾乎所有的小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)相（圖6箭頭所示）?！募尽倒逍℃咦幽讣?xì)胞外形圓潤(rùn)，減數(shù)分裂過程中染色體協(xié)調(diào)分配，胞質(zhì)均勻分裂，屬正常減數(shù)分裂行為（見圖6B）。與‘四季’玫瑰不同的是，‘苦水’玫瑰的減數(shù)分裂過程中觀察到細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)均有異常分裂現(xiàn)象?！嗨倒逯衅冖瘢ㄒ妶D6：Ab）、后期Ⅰ（見圖6：Ac）、中期Ⅱ（見圖6：Af）等多個(gè)時(shí)相中都可觀察到減數(shù)分裂細(xì)胞外形有一定程度的不規(guī)則形變。后期Ⅰ（見圖6：Ac）、末期Ⅱ（見圖6：Ag）、三分體（見圖6：Ai）等多個(gè)時(shí)相染色體的著色程度深淺不一，范圍不等，染色體分配行為具有明顯的不協(xié)調(diào)性?！嗨倒逯衅冖颍ㄒ妶D6：Af）和四分體時(shí)期（見圖6：Ah）中可觀察到成對(duì)的次級(jí)小孢子母細(xì)胞及四分體的細(xì)胞質(zhì)著色范圍大小不一，表明存在胞質(zhì)不均勻分裂。這種染色體和細(xì)胞質(zhì)分裂的不均等會(huì)直接導(dǎo)致‘苦水’玫瑰減數(shù)分裂的產(chǎn)物中存在大量異常的四分體，甚至有明顯的三分體（見圖6：Ai）。

圖6 小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程（1 000×）A‘.苦水’玫瑰減數(shù)分裂過程（a.前期Ⅰ；b.中期Ⅰ；c.后期Ⅰ；d.末期Ⅰ；e.前期Ⅱ；f.中期Ⅱ；g.末期Ⅱ；h.四分體；i.三分體）；B‘.四季’玫瑰減數(shù)分裂過程（j.前期Ⅰ；k.中期Ⅰ；l.后期Ⅰ；m.末期Ⅰ；n.末期Ⅱ；o.減數(shù)分裂的不同步性）Fig.6 Meiosis process of pollen mother cell（s1 000×）A.Meiosis process of KSRR pollen mother cell（sa.Prophase Ⅰ；b.Metaphase Ⅰ；c.Anaphase Ⅰ；d.Telophase Ⅰ；e.Prophase Ⅱ；f.Metaphase Ⅱ；g.Telophase Ⅱ；h.Tetrad；I.Triad）；B.Meiosis process of SJRR pollen mother cell（sj.Prophase Ⅰ；k.Metaphase Ⅰ；l.Anaphase Ⅰ；m.Telophase Ⅰ；n.Telophase Ⅱ；o.Non?synchronism of meiosis）

3 討論

3.1 苦水玫瑰的雄性不育導(dǎo)致千花無果現(xiàn)象

單瓣玫瑰、復(fù)瓣玫瑰和多數(shù)重瓣玫瑰都具有很好的結(jié)實(shí)能力，但李玉舒對(duì)于自己命名的“紫緞”和“灑金紫緞”這兩個(gè)‘苦水’玫瑰品種都記載為“基本不結(jié)實(shí)”，她推測(cè)玫瑰的雄蕊瓣化程度與其結(jié)實(shí)性存在負(fù)相關(guān)性，本研究顯示‘苦水’玫瑰與其他油用玫瑰的雄蕊花瓣化程度沒有顯著差異，處于同一水平，推測(cè)對(duì)其結(jié)實(shí)性能的影響不大。

‘苦水’玫瑰所在的薔薇科具有配子體型自交不親和性，同屬薔薇亞科的草莓屬植物更是具有兩個(gè)控制自交不親和的S-位點(diǎn)。本研究發(fā)現(xiàn)‘苦水’玫瑰作為母本能夠正常授粉結(jié)實(shí)，而自交或作為父本與其他任何玫瑰品種間雜交都無法正常受精結(jié)實(shí)，表明存在明顯的花粉異?；蛐坌圆挥F(xiàn)象，同時(shí)，與重瓣黃刺玫的遠(yuǎn)緣種間雜交的初步結(jié)果也支持該結(jié)論。同時(shí)，據(jù)柏斌等報(bào)道‘苦水’玫瑰的雜交育種實(shí)踐中也把其確定為雄性不育系。所以，雄性不育造成了’苦水‘玫瑰園區(qū)千花無果的獨(dú)特景象，而并非是由薔薇科常見的自交不親和性導(dǎo)致。當(dāng)然，‘苦水’玫瑰雄性不育的這種上位效應(yīng)一定程度會(huì)掩蓋其自交不親和性的表現(xiàn)，‘苦水’玫瑰是否具有完整的S-位點(diǎn)以及正常的S-基因并不清楚，還需進(jìn)一步在基因?qū)用孀錾钊胙芯俊?/p>

3.2 ‘苦水’玫瑰的小孢子減數(shù)分裂異常造成了花粉敗育

‘苦水’玫瑰具有與‘豐花’、‘四季’及‘艷霞’等玫瑰品種相似的花粉胚珠比（P/O 值），這說明在提供花粉數(shù)量方面它們具有相近的供粉效率，而受粉結(jié)實(shí)性能的差異主要取決于花粉質(zhì)量。李玉舒等發(fā)現(xiàn)玫瑰品種中都不同程度地存在花粉敗育現(xiàn)象，敗育的花粉粒較正常的花粉粒小，內(nèi)凹，空癟呈畸形，這與在本研究各種玫瑰材料中觀察到的現(xiàn)象相一致。然而，與其他材料僅具有大花粉和小花粉兩種差別明顯的類型不同，‘苦水’玫瑰的花粉鏡檢結(jié)果顯示除了正常的大花粉之外，還存在從大到小連續(xù)變異的異?；ǚ郏@種花粉敗育極大地降低了‘苦水’玫瑰作為父本在雜交授粉時(shí)的貢獻(xiàn)率。

染色體壓片試驗(yàn)中觀察到‘苦水’玫瑰和‘四季’玫瑰的染色體均為14條，與招雪晴等的結(jié)果相一致，且兩種玫瑰的減數(shù)分裂各時(shí)相進(jìn)程有嚴(yán)重的不同步性，該特性是薔薇屬植物普遍存在的減數(shù)分裂現(xiàn)象。陳瑤等認(rèn)為植物小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂異常是導(dǎo)致花粉敗育的主要原因，在減數(shù)分裂的前期、后期、末期等任何一時(shí)期發(fā)生異常都會(huì)導(dǎo)致小孢子不能正常發(fā)育，降低了花粉育性。本研究發(fā)現(xiàn)小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)染色體分配不協(xié)調(diào)，胞質(zhì)不均等分裂等因素都影響了‘苦水’玫瑰正常的四分體發(fā)生和發(fā)育，甚至變?yōu)槿煮w，推測(cè)種種異常的減數(shù)分裂行為是造成‘苦水’玫瑰花粉敗育的主要原因，而且這種花粉敗育嚴(yán)重妨礙了其在雜交育種中做父本時(shí)的結(jié)實(shí)率，從而導(dǎo)致其具有雄性不育的特性。當(dāng)然，植物花粉形成和發(fā)育過程中絨氈層也起著十分重要的作用，如果絨氈層功能失常，出現(xiàn)液泡化，過度肥大等現(xiàn)象，均會(huì)導(dǎo)致小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂不能正常進(jìn)行。同時(shí)，異常的紡錘體方向被認(rèn)為是三分體形成的原因，細(xì)胞不均等分配也可能形成三分體或多分體。然而，‘苦水’玫瑰減數(shù)分裂過程中絨氈層細(xì)胞如何變化？其小孢子母細(xì)胞異常受哪一種雄性不育機(jī)制控制？仍需要進(jìn)一步的深入研究。

3.3 ‘苦水’玫瑰的雄性不育與遺傳雜交育種

生產(chǎn)上，‘苦水’玫瑰主要依靠壓條扦插等方式營(yíng)養(yǎng)擴(kuò)繁，長(zhǎng)期的無性繁殖也導(dǎo)致‘苦水’玫瑰出現(xiàn)不同的自然變異類型，而且在外觀形態(tài)和內(nèi)在香氣成分方面都具有明顯的差異，這種自然分化的性狀變異在‘苦水’玫瑰育種實(shí)踐中的應(yīng)用尚需進(jìn)一步探索。本研究發(fā)現(xiàn)花粉敗育導(dǎo)致‘苦水’玫瑰具有雄性不育現(xiàn)象，但其柱頭具有正常可授性，花柱能夠正常引導(dǎo)花粉管生長(zhǎng)，特別是胚珠中具有正?？墒芫穆鸭?xì)胞。所以，‘苦水’玫瑰可以作為母本進(jìn)行雜交育種改良種質(zhì)，這也是柏斌和牛元等能夠通過常規(guī)的雜交育種技術(shù)獲得大花型‘苦水’玫瑰新品種的原因。