李 俊 段雅萍 蔡秀珍* 王 婷 潘柏含

（1. 湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410081；2. 湖南中醫(yī)藥大學(xué)，長(zhǎng)沙 410208）

現(xiàn)存裸子植物中，松科（Pinaceae）為種類(lèi)最多、分布最廣、占據(jù)森林面積和木材蓄積量最大的類(lèi)群，其特有性較高，且各特有屬、種的分布區(qū)型常常代表它們所占據(jù)的各級(jí)區(qū)系區(qū)。松樹(shù)是松屬（）植物的泛稱(chēng)，為松科中最大的世界性大屬，廣泛分布于北半球，全球約有110種，幾乎占松科種數(shù)的50%；我國(guó)產(chǎn)22種10變種，分布幾遍全國(guó)；另引入16種。

松屬植物最明顯的特征是葉成針狀，常2針、3針或5 針一束，每束針葉基部被葉鞘包圍，葉內(nèi)具1～2個(gè)維管束和多個(gè)樹(shù)脂道。針葉呈旱生形態(tài)，表皮外壁覆蓋有發(fā)達(dá)的非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的角質(zhì)層。角質(zhì)層與表皮細(xì)胞緊密結(jié)合，植物表皮細(xì)胞的形態(tài)、排列方式，以及氣孔器的形態(tài)結(jié)構(gòu)、分布、排列方式、開(kāi)口方向等形態(tài)特征均能在角質(zhì)層上反映出來(lái)。和被子植物相比，裸子植物葉的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)相對(duì)比較穩(wěn)定，不易受環(huán)境變化的影響。在松柏類(lèi)植物中，葉的外部形態(tài)比生殖結(jié)構(gòu)更為一致，它們?nèi)~的結(jié)構(gòu)特征具有一定的分類(lèi)學(xué)價(jià)值。因此，比較研究松屬植物針葉角質(zhì)層微形態(tài)特征，可為該屬的分類(lèi)研究提供新證據(jù)。

植物角質(zhì)層形態(tài)特征在分類(lèi)學(xué)上的應(yīng)用，最早始于英國(guó)。迄今為止，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)羅漢松科（Podocarpaceae）、松科、柏科（Cupressaceae）、紅豆杉科（Taxaceae）、蘇鐵科（Cycadaceae）和殼斗科（Fagaceae）等植物類(lèi)群，特別是羅漢松科進(jìn)行了大量研究。國(guó)內(nèi)有關(guān)松屬針葉角質(zhì)層特征的研究，僅見(jiàn)于早期胡玉熹利用掃描電鏡觀(guān)察了松屬部分種類(lèi)針葉角質(zhì)層的內(nèi)表面結(jié)構(gòu)，但其研究并未詳細(xì)描述各供試材料的角質(zhì)層特點(diǎn)和角質(zhì)層外表面結(jié)構(gòu)特征。松屬是植物分類(lèi)學(xué)上公認(rèn)的困難類(lèi)群，應(yīng)用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)特征對(duì)該屬進(jìn)行分類(lèi)、鑒別，面臨著一些困難和挑戰(zhàn)；其屬下分類(lèi)，尤其是組級(jí)水平上的分類(lèi)長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議；白皮松的分類(lèi)地位問(wèn)題也有待進(jìn)一步探討。

因此，本文選取涵蓋單維管束松亞屬（Sub?genus）和雙維管束松亞屬（Subgenus）共12 種松屬植物為供試材料，利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡，對(duì)松針角質(zhì)層內(nèi)、外表面的微形態(tài)特征進(jìn)行了細(xì)致觀(guān)察，旨在為松屬屬下分類(lèi)、種間鑒定，以及屬下種類(lèi)系統(tǒng)地位的確定提供新證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為海南五針?biāo)桑ǎ┑?2 種松屬植物（見(jiàn)表1），采于河南省和湖南省等地，憑證標(biāo)本存放于湖南師范大學(xué)植物標(biāo)本館（HNNU）。

表1 材料來(lái)源和憑證標(biāo)本Table 1 The origin of materials and vouchers

1.2 方法

野外采集生長(zhǎng)良好的新鮮枝條，立即將其置于FAA固定液中浸泡、備用。

制備角質(zhì)層：參照馬清溫實(shí)驗(yàn)方法，從FAA固定液中選取完整成熟的針葉，取中間部分切成小長(zhǎng)條。用30%的過(guò)氧化氫（HO）和100%冰醋酸（CHO）處理，水浴鍋中60 ℃加熱12 h；當(dāng)角質(zhì)層與內(nèi)部組織自然分離時(shí)，取出角質(zhì)層，清除殘存在角質(zhì)層內(nèi)表面的細(xì)胞；用蒸餾水沖洗數(shù)次。

光學(xué)顯微鏡觀(guān)察：松針角質(zhì)層經(jīng)酚紅染色后，制成臨時(shí)裝片，Olympus BX51 數(shù)碼顯微鏡攝像系統(tǒng)和Motic BA210-T 型光學(xué)顯微鏡下，用不同倍數(shù)物鏡觀(guān)察角質(zhì)層形態(tài)結(jié)構(gòu)并照相。

掃描電鏡觀(guān)察：松針角質(zhì)層樣品經(jīng)各級(jí)酒精脫水干燥，每梯度間隔30 min。干燥后，用叔丁醇置換2 h 以上。將每個(gè)樣品角質(zhì)層的葉近軸面（內(nèi)表面）和遠(yuǎn)軸面（外表面）朝上，用導(dǎo)電膠粘貼于銅質(zhì)樣品臺(tái)上。經(jīng)JFC-1600型離子濺射儀噴金鍍膜后，JSM-IT500型掃描電鏡下觀(guān)察、照相。

本文所用術(shù)語(yǔ)主要參照孫同興和Whang等的報(bào)道。

2 研究結(jié)果

2.1 松屬針葉角質(zhì)層內(nèi)表面形態(tài)特征

在光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡下，松屬12 種植物針葉角質(zhì)層內(nèi)表面特征，在細(xì)胞大小、形狀和紋飾等方面在不同亞屬和組中差異較明顯。角質(zhì)層內(nèi)表面形態(tài)特征觀(guān)察到的12 個(gè)性狀，可被劃分為與表皮細(xì)胞、氣孔和表皮毛有關(guān)的3 大類(lèi)型（觀(guān)察結(jié)果見(jiàn)表2，圖版：Ⅰ～Ⅱ）。

表2 12種松屬針葉角質(zhì)層內(nèi)表面形態(tài)特征Table 2 Some internal cuticular characteristics of leaves of 12 Pinus species

與表皮細(xì)胞有關(guān)的性狀共涉及6 個(gè)：（1）表皮細(xì)胞長(zhǎng)度；（2）表皮細(xì)胞端壁形狀；（3）光學(xué)顯微鏡下表皮細(xì)胞垂周壁紋路；（4）掃描電鏡觀(guān)察下表皮細(xì)胞垂周壁紋路；（5）靠近表皮毛的表皮細(xì)胞形態(tài)；（6）表皮細(xì)胞形狀。除白皮松表皮細(xì)胞長(zhǎng)度相對(duì)較短外，其余11 種松屬植物的表皮細(xì)胞均較長(zhǎng)。白皮松的表皮細(xì)胞平均長(zhǎng)度約為100 μm（圖版Ⅰ：1），日本五針?biāo)伞ⅠR尾松、黑松、黃山松和濕地松大部分為200～300 μm（圖版Ⅰ：9～18），海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)?、華山松、火炬松和萌芽松大部分為300～400 μm（圖版Ⅰ：3～8，19～22），而長(zhǎng)葉松則長(zhǎng)達(dá)500 μm 以上（圖版Ⅰ：23～24）。表皮細(xì)胞端壁有3 種形態(tài)，以垂直端壁最為常見(jiàn)，較少為傾斜端壁，極少數(shù)為錐形端壁。這些端壁形狀常共存于一個(gè)物種內(nèi)，所有供試材料均具以上3 種形態(tài)端壁，但錐形端壁出現(xiàn)頻率較低（圖版Ⅰ：1～24）。光學(xué)顯微鏡下，白皮松、海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)杀砥ぜ?xì)胞垂周壁呈鋸齒狀或深波狀（圖版Ⅰ：1～10），馬尾松、黑松、黃山松、濕地松、火炬松、萌芽松和長(zhǎng)葉松呈淺波狀（圖版Ⅰ：11～24）。掃描電鏡下，白皮松、海南五針?biāo)珊腿A山松表皮細(xì)胞垂周壁呈波狀（圖版Ⅱ：1，7），華南五針?biāo)珊腿毡疚遽標(biāo)沙输忼X狀或波狀（圖版Ⅱ：5，9），馬尾松和濕地松不明顯（圖版Ⅱ：11，17），黑松、黃山松和萌芽松呈直線(xiàn)狀（圖版Ⅱ：13，15，19），火炬松和長(zhǎng)葉松則呈凸出條紋狀（圖版Ⅱ：19，23）。12 種松屬植物的表皮細(xì)胞形狀由直到彎，由彎到蜿蜒（圖版Ⅰ：1～24）。一些靠近表皮毛的表皮細(xì)胞形態(tài)大小與其他表皮細(xì)胞不盡相同：白皮松、華南五針?biāo)伞ⅠR尾松、黑松、黃山松、濕地松、火炬松和長(zhǎng)葉松的表皮細(xì)胞有變短趨勢(shì)（圖版Ⅰ：1，5，11，13～15，17，19，23）；萌芽松有變窄趨勢(shì)（圖版Ⅰ：21）。

圖版Ⅱ 掃描電鏡下松針角質(zhì)層內(nèi)表面1～2.白皮松；3～4.海南五針?biāo)桑?～6.華南五針?biāo)桑?～8.華山松；9～10.日本五針?biāo)桑?1～12.馬尾松；13～14.黑松；15～16.黃山松；17～18.濕地松；19～20.火炬松；21～22.萌芽松；23～24.長(zhǎng)葉松Plate Ⅱ Scanning electron micrographs of the inner surface of the cuticles 1～2.Pinus bungeana；3～4.P.fenzeliana；5～6.P.kwangtungensis；7～8.P.armandii；9～10.P.parviflora；11～12.P.massoniana；13～14.P.thunbergii；15～16.P.taiwanensis；17～18.P.elliottii；19～20.P.taeda；21～22.P.echinata；23～24.P.palustris

圖版Ⅰ 光學(xué)顯微鏡下的松針角質(zhì)層1～2.白皮松；3～4.海南五針?biāo)桑?～6.華南五針?biāo)桑?～8.華山松；9～10.日本五針?biāo)桑?1～12.馬尾松；13～14.黑松；15～16.黃山松；17～18.濕地松；19～20.火炬松；21～22.萌芽松；23～24.長(zhǎng)葉松PlateⅠ The cuticles of pine needle under light microscope 1～2.Pinus bungeana；3～4.P.fenzeliana；5～6.P.kwangtungensis；7～8.P.armandii；9～10.P.parviflora；11～12.P.massoniana；13～14.P.thunbergii；15～16.P.taiwanensis；17～18.P.elliottii；19～20.P.taeda；21～22.P.echinata；23～24.P.palustris

與氣孔有關(guān)的性狀共有4 個(gè)：①保衛(wèi)細(xì)胞形狀；②副衛(wèi)細(xì)胞痕跡；③氣孔帶的連續(xù)性；④氣孔帶之間表皮細(xì)胞。氣孔器大部分為橢圓形，白皮松氣孔器呈短橢圓形（圖版Ⅱ：2），海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)蓺饪灼鞒蕶E圓形，副衛(wèi)細(xì)胞痕跡不明顯（圖版Ⅱ：3～6，8，10）；馬尾松、黑松、黃山松、火炬松和萌芽松氣孔器呈橢圓形，可見(jiàn)副衛(wèi)細(xì)胞痕跡（圖版Ⅱ：11～16，19～22）；濕地松和長(zhǎng)葉松氣孔器為長(zhǎng)橢圓形，可見(jiàn)副衛(wèi)細(xì)胞痕跡（圖版Ⅱ：18，24）。大部分供試材料氣孔排列均是連續(xù)的，僅華南五針?biāo)珊腿毡疚遽標(biāo)傻臍饪着帕杏行〔糠珠g斷（圖版Ⅰ：5，9）。氣孔帶之間的表皮細(xì)胞行數(shù)變化很大（0～20 行）。華南五針?biāo)?、華山松、日本五針?biāo)?、海南五針?biāo)珊桶灼に蓺饪讕еg的表皮細(xì)胞行數(shù)個(gè)別有為0（圖版Ⅰ：1，3，5，7，9），其余種類(lèi)氣孔行之間的表皮細(xì)胞行數(shù)均大于或等于3行（圖版Ⅰ：11～13，15～24）。

與表皮毛有關(guān)的性狀有2個(gè)：①靠近表皮毛的凹槽；②表皮毛長(zhǎng)度。本研究中12 種松屬植物靠近表皮毛的表皮細(xì)胞均易脫落，導(dǎo)致出現(xiàn)凹槽。白皮松、馬尾松、黑松、黃山松、濕地松和長(zhǎng)葉松在角質(zhì)層內(nèi)表面，靠近表皮毛的地方具有一條發(fā)達(dá)的凹槽（圖版Ⅱ：1，11，13，15，17，23），其余種類(lèi)雖具凹槽但不甚明顯，其中海南五針?biāo)伞⑷A南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)傻陌疾坌螤钕嗨疲▓D版Ⅱ：3，5，7，9），火炬松和萌芽松的凹槽形狀相似（圖版Ⅱ：19，21）。在光學(xué)顯微鏡下，可清楚觀(guān)察到一個(gè)表皮毛的長(zhǎng)度，發(fā)現(xiàn)海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)珊腿A山松的表皮毛長(zhǎng)度為300～600 μm（圖版Ⅰ：3，5，7），白皮松、馬尾松、黑松、黃山松、濕地松、火炬松和萌芽松的表皮毛長(zhǎng)度為200～400 μm（圖版Ⅰ：1，11，13，15，17，19，21），而長(zhǎng)葉松的表皮毛長(zhǎng)度為400～600 μm（圖版Ⅰ：24）。

2.2 松屬針葉角質(zhì)層外表面形態(tài)特征

松屬針葉角質(zhì)層外表面形態(tài)特征共觀(guān)察到8個(gè)性狀，可分為與表面形態(tài)氣孔有關(guān)2 大類(lèi)型，詳見(jiàn)表3及圖版Ⅲ。

圖版Ⅲ 掃描電鏡下松針角質(zhì)層外表面1～2.白皮松；3～4.海南五針?biāo)桑?～6.華南五針?biāo)桑?～8.華山松；9～10.日本五針?biāo)桑?1～12.馬尾松；13～14.黑松；15～16.黃山松；17～18.濕地松；19～20.火炬松；21～22.萌芽松；23～24.長(zhǎng)葉松Plate Ⅲ Scanning electron micrographs of the outer surface of the cuticles 1～2.Pinus bungeana；3～4.P.fenzeliana；5～6.P.kwangtungensis；7～8.P.armandii；9～10.P.parviflora；11～12.P.massoniana；13～14.P.thunbergii；15～16.P.taiwanensis；17～18.P.elliottii；19～20.P.taeda；21～22.P.echinata；23～24.P.palustris

表3 12種松屬針葉角質(zhì)層外表面特征Table 3 Some external cuticular characteristics of leaves of 12 Pinus species

與表面形態(tài)有關(guān)的角質(zhì)層外表面特征涉及3個(gè)性狀，即表面起伏、表皮細(xì)胞輪廓和表皮毛。12種松屬植物針葉外表面紋理有起伏，表皮細(xì)胞輪廓可見(jiàn)。其中，海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)伞⑷毡疚遽標(biāo)珊腿A山松的表面起伏和細(xì)胞輪廓尤其明顯（圖版Ⅲ：3～10），白皮松、馬尾松和萌芽松表面起伏和細(xì)胞輪廓較明顯（圖版Ⅲ：1，11～21），而黑松、黃山松、濕地松、火炬松和長(zhǎng)葉松表面則僅有微起伏、僅能辨別出表皮細(xì)胞存在（圖版Ⅲ：13，15，17，19）。除日本五針?biāo)舍樔~表皮毛不太明顯外（圖版Ⅲ：9），其余11種松屬植物針葉均明顯可見(jiàn)表皮毛（圖版Ⅲ：1，3，5，7，11，13，15，17，19，21，23）。

與氣孔有關(guān)的角質(zhì)層外表面特征共涉及5 個(gè)性狀：①伏羅林環(huán)（Florin ring）；②溝槽；③針絮狀物質(zhì)；④氣孔塞；⑤氣孔形狀。所有供試材料均具伏羅林環(huán)，尤其是白皮松、海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)傻姆_林環(huán)特別顯著（圖版Ⅲ：1～10），而馬尾松和黃山松則不太明顯（圖版Ⅲ：11～12，15～16）。伏羅林環(huán)基外側(cè)溝槽在一些松屬種類(lèi)中并不存在，如馬尾松、黑松和黃山松等（圖版Ⅲ：11～16）；在白皮松、海南五針?biāo)伞⑷A南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)芍杏形⑷醢l(fā)育（圖版Ⅲ：1～10）。有些種類(lèi)氣孔會(huì)出現(xiàn)氣孔塞，如馬尾松、黑松和黃山松氣孔有一部分有氣孔塞（圖版Ⅲ：11～15），而白皮松、火炬松和萌芽松氣孔大部分都有氣孔塞（圖版Ⅲ：1，19～22），其余種類(lèi)則未觀(guān)察到氣孔塞。有些種類(lèi)氣孔旁邊具針絮狀物質(zhì)，其中華山松氣孔旁較多（圖版Ⅲ：8），海南五針?biāo)珊腿A南五針?biāo)蓺饪着暂^少（圖版Ⅲ：4，6），其余種類(lèi)則沒(méi)有。外部氣孔形狀共有5種形態(tài)：橢圓形（圖版Ⅲ：2）、矩形（圖版Ⅲ：20）、多邊形（圖版Ⅲ：24）、鞋形（圖版Ⅲ：8）和圓形（圖版Ⅲ：22）。

3 討論

3.1 松屬針葉角質(zhì)層微形態(tài)特征在組水平上的分類(lèi)價(jià)值

《中國(guó)植物志》將本研究中12種松屬植物歸入單維管束松亞屬和雙維管束松亞屬2個(gè)亞屬，單維管束松亞屬下的五針?biāo)山M（Section）含海南五針?biāo)伞⑷A南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)?種，白皮松組（Section）含白皮松1 種，雙維管束松亞屬下的油松組（Section）含馬尾松、黑松、黃山松、濕地松、火炬松、萌芽松和長(zhǎng)葉松7 種；而在《A Handbook of the World’s Coni?fers》中，該12種歸入與《中國(guó)植物志》相同的2個(gè)松屬亞屬，但在組分類(lèi)上與《中國(guó)植物志》有所不同，其分為Section、Section和Section3 組，把五針?biāo)山M和白皮松組合并為Section，油松組分為Sec?tion（馬尾松、黑松和黃山松）和Section（濕地松、火炬松、萌芽松和長(zhǎng)葉松）2 個(gè)組。本研究參考馬清溫等實(shí)驗(yàn)方法，使用過(guò)氧化氫和冰醋酸，代替Whang 和Kim 等所使用的三氧化二鉻，使得角質(zhì)層內(nèi)表面有些地方仍有一層表皮細(xì)胞和氣孔復(fù)合體，從而可以觀(guān)察到一些新的特征，如靠近表皮毛表皮細(xì)胞形態(tài)和表皮毛長(zhǎng)度等。這些新的特征，亦可為松屬在組級(jí)水平上的分類(lèi)提供一些新依據(jù)。本研究觀(guān)察到白皮松表皮細(xì)胞和表皮毛長(zhǎng)度比五針?biāo)山M的長(zhǎng)度明顯要短；五針?biāo)山M角質(zhì)層外表面的起伏程度和表皮細(xì)胞輪廓均比白皮松明顯；白皮松角質(zhì)層外表面氣孔有氣孔塞但無(wú)針絮狀物質(zhì)，五針?biāo)山M氣孔大部分有針絮狀物質(zhì)但無(wú)氣孔塞；白皮松角質(zhì)層外表面氣孔均為橢圓形，五針?biāo)山M氣孔至少有2種不同的形態(tài)。以上針葉角質(zhì)層微形態(tài)特征在五針?biāo)山M和白皮松組之間區(qū)別明顯，筆者認(rèn)為將五針?biāo)山M和白皮松組合并為Section是不太合適的。此外，針葉角質(zhì)層微形態(tài)所表現(xiàn)的20 個(gè)性狀均不支持將油松組分成Section和Section2 個(gè)組。松屬植物針葉角質(zhì)層微形態(tài)特征具有自身的特異性，可作為屬下組級(jí)分類(lèi)的重要依據(jù)。

3.2 白皮松的分類(lèi)學(xué)地位問(wèn)題

蔣輝、李湘萍、陸素娟和宋湛謙等學(xué)者認(rèn)為白皮松組應(yīng)從單維管束松亞屬中獨(dú)立成白皮松亞屬（Subgenus）。在外部形態(tài)如樹(shù)皮和針葉、針葉解剖學(xué)如氣孔、木材解剖如射線(xiàn)管胞內(nèi)壁和管胞疣狀層、孢粉研究如本體與氣囊交界處的夾角、木材中化學(xué)物質(zhì)如多酚物質(zhì)等、種子油成分如脂肪酸、松脂的成分如樹(shù)脂酸、細(xì)胞學(xué)中核型分析、基因中單親遺傳葉綠體DNA等研究中，均表明白皮松確實(shí)為松屬各種中一個(gè)較為特殊的種類(lèi)，兼有松屬2 個(gè)亞屬的特征或具獨(dú)特的特征，系一個(gè)中間型樹(shù)種，白皮松的分類(lèi)學(xué)地位問(wèn)題值得探討。

本研究結(jié)果表明，白皮松的針葉角質(zhì)層微形態(tài)特征在12 種松屬中顯得尤其特殊，其部分特征與五針?biāo)山M的特征相同，如：角質(zhì)層內(nèi)表面光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀(guān)察下的垂周壁紋路、無(wú)副衛(wèi)細(xì)胞痕跡和表皮毛下凹槽形態(tài)，角質(zhì)層外表面伏羅林環(huán)的發(fā)育和氣孔的溝槽；部分特征與油松組的特征相似，如：角質(zhì)層內(nèi)表面靠近表皮毛的表皮細(xì)胞形態(tài)和表皮毛的長(zhǎng)度，角質(zhì)層外表面氣孔旁無(wú)針絮狀物質(zhì)和有氣孔塞等特征則更加接近油松組；部分特征又不同于其他松屬，如表皮細(xì)胞長(zhǎng)度、角質(zhì)層外表面起伏和表皮細(xì)胞輪廓（除馬尾松和萌芽松）和氣孔形狀。以上特征均體現(xiàn)白皮松在針葉角質(zhì)層微形態(tài)方面的獨(dú)特性，可為白皮松亞屬的建立提供新的論據(jù)。

3.3 火炬松和濕地松的種間鑒定

在油松組中，火炬松和濕地松形態(tài)極其相似，其樹(shù)皮均為褐色、鱗片狀開(kāi)裂；枝條均每年生長(zhǎng)數(shù)輪，小枝為褐色；冬芽圓柱形；針葉均具2～3 針一束并存的現(xiàn)象；球果均圓錐形或窄圓錐形，且有時(shí)火炬松和濕地松形成混交林，二者難于鑒別區(qū)分。物種形態(tài)鑒定之難，在于種間的差異較小，或者由于種間分布區(qū)重疊，種間發(fā)生著不同程度的基因漸滲雜交，從而使得種間的分類(lèi)界限模糊，分類(lèi)鑒定困難；同時(shí)有些樹(shù)種分布范圍廣，種內(nèi)常因種源、立地條件、不同年份氣象因子而產(chǎn)生更大的差異，這也使得一些種或變異類(lèi)型的分類(lèi)學(xué)地位長(zhǎng)時(shí)間處于混亂狀態(tài)。在掃描電鏡下，濕地松針葉角質(zhì)層內(nèi)表面的表皮細(xì)胞垂周壁紋路不明顯，有部分表皮細(xì)胞脫落痕跡，火炬松的表皮細(xì)胞垂周壁紋路則呈凸出直線(xiàn)條紋狀；在針葉角質(zhì)層外表面，濕地松氣孔無(wú)氣孔塞，火炬松氣孔則大部分具氣孔塞；濕地松的氣孔形狀為圓形或橢圓形，火炬松的氣孔形狀為圓形或矩形。這些針葉角質(zhì)層微形態(tài)特征可為火炬松和濕地松提供種間界定依據(jù)。