李 俊 段雅萍 蔡秀珍* 王 婷 潘柏含
(1. 湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,長(zhǎng)沙 410081;2. 湖南中醫(yī)藥大學(xué),長(zhǎng)沙 410208)
現(xiàn)存裸子植物中,松科(Pinaceae)為種類(lèi)最多、分布最廣、占據(jù)森林面積和木材蓄積量最大的類(lèi)群,其特有性較高,且各特有屬、種的分布區(qū)型常常代表它們所占據(jù)的各級(jí)區(qū)系區(qū)。松樹(shù)是松屬()植物的泛稱(chēng),為松科中最大的世界性大屬,廣泛分布于北半球,全球約有110種,幾乎占松科種數(shù)的50%;我國(guó)產(chǎn)22種10變種,分布幾遍全國(guó);另引入16種。
松屬植物最明顯的特征是葉成針狀,常2針、3針或5 針一束,每束針葉基部被葉鞘包圍,葉內(nèi)具1~2個(gè)維管束和多個(gè)樹(shù)脂道。針葉呈旱生形態(tài),表皮外壁覆蓋有發(fā)達(dá)的非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的角質(zhì)層。角質(zhì)層與表皮細(xì)胞緊密結(jié)合,植物表皮細(xì)胞的形態(tài)、排列方式,以及氣孔器的形態(tài)結(jié)構(gòu)、分布、排列方式、開(kāi)口方向等形態(tài)特征均能在角質(zhì)層上反映出來(lái)。和被子植物相比,裸子植物葉的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)相對(duì)比較穩(wěn)定,不易受環(huán)境變化的影響。在松柏類(lèi)植物中,葉的外部形態(tài)比生殖結(jié)構(gòu)更為一致,它們?nèi)~的結(jié)構(gòu)特征具有一定的分類(lèi)學(xué)價(jià)值。因此,比較研究松屬植物針葉角質(zhì)層微形態(tài)特征,可為該屬的分類(lèi)研究提供新證據(jù)。
植物角質(zhì)層形態(tài)特征在分類(lèi)學(xué)上的應(yīng)用,最早始于英國(guó)。迄今為止,國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)羅漢松科(Podocarpaceae)、松科、柏科(Cupressaceae)、紅豆杉科(Taxaceae)、蘇鐵科(Cycadaceae)和殼斗科(Fagaceae)等植物類(lèi)群,特別是羅漢松科進(jìn)行了大量研究。國(guó)內(nèi)有關(guān)松屬針葉角質(zhì)層特征的研究,僅見(jiàn)于早期胡玉熹利用掃描電鏡觀(guān)察了松屬部分種類(lèi)針葉角質(zhì)層的內(nèi)表面結(jié)構(gòu),但其研究并未詳細(xì)描述各供試材料的角質(zhì)層特點(diǎn)和角質(zhì)層外表面結(jié)構(gòu)特征。松屬是植物分類(lèi)學(xué)上公認(rèn)的困難類(lèi)群,應(yīng)用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)特征對(duì)該屬進(jìn)行分類(lèi)、鑒別,面臨著一些困難和挑戰(zhàn);其屬下分類(lèi),尤其是組級(jí)水平上的分類(lèi)長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議;白皮松的分類(lèi)地位問(wèn)題也有待進(jìn)一步探討。
因此,本文選取涵蓋單維管束松亞屬(Sub?genus)和雙維管束松亞屬(Subgenus)共12 種松屬植物為供試材料,利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡,對(duì)松針角質(zhì)層內(nèi)、外表面的微形態(tài)特征進(jìn)行了細(xì)致觀(guān)察,旨在為松屬屬下分類(lèi)、種間鑒定,以及屬下種類(lèi)系統(tǒng)地位的確定提供新證據(jù)。
供試材料為海南五針?biāo)桑ǎ┑?2 種松屬植物(見(jiàn)表1),采于河南省和湖南省等地,憑證標(biāo)本存放于湖南師范大學(xué)植物標(biāo)本館(HNNU)。
表1 材料來(lái)源和憑證標(biāo)本Table 1 The origin of materials and vouchers
野外采集生長(zhǎng)良好的新鮮枝條,立即將其置于FAA固定液中浸泡、備用。
制備角質(zhì)層:參照馬清溫實(shí)驗(yàn)方法,從FAA固定液中選取完整成熟的針葉,取中間部分切成小長(zhǎng)條。用30%的過(guò)氧化氫(HO)和100%冰醋酸(CHO)處理,水浴鍋中60 ℃加熱12 h;當(dāng)角質(zhì)層與內(nèi)部組織自然分離時(shí),取出角質(zhì)層,清除殘存在角質(zhì)層內(nèi)表面的細(xì)胞;用蒸餾水沖洗數(shù)次。
光學(xué)顯微鏡觀(guān)察:松針角質(zhì)層經(jīng)酚紅染色后,制成臨時(shí)裝片,Olympus BX51 數(shù)碼顯微鏡攝像系統(tǒng)和Motic BA210-T 型光學(xué)顯微鏡下,用不同倍數(shù)物鏡觀(guān)察角質(zhì)層形態(tài)結(jié)構(gòu)并照相。
掃描電鏡觀(guān)察:松針角質(zhì)層樣品經(jīng)各級(jí)酒精脫水干燥,每梯度間隔30 min。干燥后,用叔丁醇置換2 h 以上。將每個(gè)樣品角質(zhì)層的葉近軸面(內(nèi)表面)和遠(yuǎn)軸面(外表面)朝上,用導(dǎo)電膠粘貼于銅質(zhì)樣品臺(tái)上。經(jīng)JFC-1600型離子濺射儀噴金鍍膜后,JSM-IT500型掃描電鏡下觀(guān)察、照相。
本文所用術(shù)語(yǔ)主要參照孫同興和Whang等的報(bào)道。
在光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡下,松屬12 種植物針葉角質(zhì)層內(nèi)表面特征,在細(xì)胞大小、形狀和紋飾等方面在不同亞屬和組中差異較明顯。角質(zhì)層內(nèi)表面形態(tài)特征觀(guān)察到的12 個(gè)性狀,可被劃分為與表皮細(xì)胞、氣孔和表皮毛有關(guān)的3 大類(lèi)型(觀(guān)察結(jié)果見(jiàn)表2,圖版:Ⅰ~Ⅱ)。
表2 12種松屬針葉角質(zhì)層內(nèi)表面形態(tài)特征Table 2 Some internal cuticular characteristics of leaves of 12 Pinus species
與表皮細(xì)胞有關(guān)的性狀共涉及6 個(gè):(1)表皮細(xì)胞長(zhǎng)度;(2)表皮細(xì)胞端壁形狀;(3)光學(xué)顯微鏡下表皮細(xì)胞垂周壁紋路;(4)掃描電鏡觀(guān)察下表皮細(xì)胞垂周壁紋路;(5)靠近表皮毛的表皮細(xì)胞形態(tài);(6)表皮細(xì)胞形狀。除白皮松表皮細(xì)胞長(zhǎng)度相對(duì)較短外,其余11 種松屬植物的表皮細(xì)胞均較長(zhǎng)。白皮松的表皮細(xì)胞平均長(zhǎng)度約為100 μm(圖版Ⅰ:1),日本五針?biāo)伞ⅠR尾松、黑松、黃山松和濕地松大部分為200~300 μm(圖版Ⅰ:9~18),海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)?、華山松、火炬松和萌芽松大部分為300~400 μm(圖版Ⅰ:3~8,19~22),而長(zhǎng)葉松則長(zhǎng)達(dá)500 μm 以上(圖版Ⅰ:23~24)。表皮細(xì)胞端壁有3 種形態(tài),以垂直端壁最為常見(jiàn),較少為傾斜端壁,極少數(shù)為錐形端壁。這些端壁形狀常共存于一個(gè)物種內(nèi),所有供試材料均具以上3 種形態(tài)端壁,但錐形端壁出現(xiàn)頻率較低(圖版Ⅰ:1~24)。光學(xué)顯微鏡下,白皮松、海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)杀砥ぜ?xì)胞垂周壁呈鋸齒狀或深波狀(圖版Ⅰ:1~10),馬尾松、黑松、黃山松、濕地松、火炬松、萌芽松和長(zhǎng)葉松呈淺波狀(圖版Ⅰ:11~24)。掃描電鏡下,白皮松、海南五針?biāo)珊腿A山松表皮細(xì)胞垂周壁呈波狀(圖版Ⅱ:1,7),華南五針?biāo)珊腿毡疚遽標(biāo)沙输忼X狀或波狀(圖版Ⅱ:5,9),馬尾松和濕地松不明顯(圖版Ⅱ:11,17),黑松、黃山松和萌芽松呈直線(xiàn)狀(圖版Ⅱ:13,15,19),火炬松和長(zhǎng)葉松則呈凸出條紋狀(圖版Ⅱ:19,23)。12 種松屬植物的表皮細(xì)胞形狀由直到彎,由彎到蜿蜒(圖版Ⅰ:1~24)。一些靠近表皮毛的表皮細(xì)胞形態(tài)大小與其他表皮細(xì)胞不盡相同:白皮松、華南五針?biāo)伞ⅠR尾松、黑松、黃山松、濕地松、火炬松和長(zhǎng)葉松的表皮細(xì)胞有變短趨勢(shì)(圖版Ⅰ:1,5,11,13~15,17,19,23);萌芽松有變窄趨勢(shì)(圖版Ⅰ:21)。
圖版Ⅱ 掃描電鏡下松針角質(zhì)層內(nèi)表面1~2.白皮松;3~4.海南五針?biāo)桑?~6.華南五針?biāo)桑?~8.華山松;9~10.日本五針?biāo)桑?1~12.馬尾松;13~14.黑松;15~16.黃山松;17~18.濕地松;19~20.火炬松;21~22.萌芽松;23~24.長(zhǎng)葉松Plate Ⅱ Scanning electron micrographs of the inner surface of the cuticles 1~2.Pinus bungeana;3~4.P.fenzeliana;5~6.P.kwangtungensis;7~8.P.armandii;9~10.P.parviflora;11~12.P.massoniana;13~14.P.thunbergii;15~16.P.taiwanensis;17~18.P.elliottii;19~20.P.taeda;21~22.P.echinata;23~24.P.palustris
圖版Ⅰ 光學(xué)顯微鏡下的松針角質(zhì)層1~2.白皮松;3~4.海南五針?biāo)桑?~6.華南五針?biāo)桑?~8.華山松;9~10.日本五針?biāo)桑?1~12.馬尾松;13~14.黑松;15~16.黃山松;17~18.濕地松;19~20.火炬松;21~22.萌芽松;23~24.長(zhǎng)葉松PlateⅠ The cuticles of pine needle under light microscope 1~2.Pinus bungeana;3~4.P.fenzeliana;5~6.P.kwangtungensis;7~8.P.armandii;9~10.P.parviflora;11~12.P.massoniana;13~14.P.thunbergii;15~16.P.taiwanensis;17~18.P.elliottii;19~20.P.taeda;21~22.P.echinata;23~24.P.palustris
與氣孔有關(guān)的性狀共有4 個(gè):①保衛(wèi)細(xì)胞形狀;②副衛(wèi)細(xì)胞痕跡;③氣孔帶的連續(xù)性;④氣孔帶之間表皮細(xì)胞。氣孔器大部分為橢圓形,白皮松氣孔器呈短橢圓形(圖版Ⅱ:2),海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)蓺饪灼鞒蕶E圓形,副衛(wèi)細(xì)胞痕跡不明顯(圖版Ⅱ:3~6,8,10);馬尾松、黑松、黃山松、火炬松和萌芽松氣孔器呈橢圓形,可見(jiàn)副衛(wèi)細(xì)胞痕跡(圖版Ⅱ:11~16,19~22);濕地松和長(zhǎng)葉松氣孔器為長(zhǎng)橢圓形,可見(jiàn)副衛(wèi)細(xì)胞痕跡(圖版Ⅱ:18,24)。大部分供試材料氣孔排列均是連續(xù)的,僅華南五針?biāo)珊腿毡疚遽標(biāo)傻臍饪着帕杏行〔糠珠g斷(圖版Ⅰ:5,9)。氣孔帶之間的表皮細(xì)胞行數(shù)變化很大(0~20 行)。華南五針?biāo)?、華山松、日本五針?biāo)?、海南五針?biāo)珊桶灼に蓺饪讕еg的表皮細(xì)胞行數(shù)個(gè)別有為0(圖版Ⅰ:1,3,5,7,9),其余種類(lèi)氣孔行之間的表皮細(xì)胞行數(shù)均大于或等于3行(圖版Ⅰ:11~13,15~24)。
與表皮毛有關(guān)的性狀有2個(gè):①靠近表皮毛的凹槽;②表皮毛長(zhǎng)度。本研究中12 種松屬植物靠近表皮毛的表皮細(xì)胞均易脫落,導(dǎo)致出現(xiàn)凹槽。白皮松、馬尾松、黑松、黃山松、濕地松和長(zhǎng)葉松在角質(zhì)層內(nèi)表面,靠近表皮毛的地方具有一條發(fā)達(dá)的凹槽(圖版Ⅱ:1,11,13,15,17,23),其余種類(lèi)雖具凹槽但不甚明顯,其中海南五針?biāo)伞⑷A南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)傻陌疾坌螤钕嗨疲▓D版Ⅱ:3,5,7,9),火炬松和萌芽松的凹槽形狀相似(圖版Ⅱ:19,21)。在光學(xué)顯微鏡下,可清楚觀(guān)察到一個(gè)表皮毛的長(zhǎng)度,發(fā)現(xiàn)海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)珊腿A山松的表皮毛長(zhǎng)度為300~600 μm(圖版Ⅰ:3,5,7),白皮松、馬尾松、黑松、黃山松、濕地松、火炬松和萌芽松的表皮毛長(zhǎng)度為200~400 μm(圖版Ⅰ:1,11,13,15,17,19,21),而長(zhǎng)葉松的表皮毛長(zhǎng)度為400~600 μm(圖版Ⅰ:24)。
松屬針葉角質(zhì)層外表面形態(tài)特征共觀(guān)察到8個(gè)性狀,可分為與表面形態(tài)氣孔有關(guān)2 大類(lèi)型,詳見(jiàn)表3及圖版Ⅲ。
圖版Ⅲ 掃描電鏡下松針角質(zhì)層外表面1~2.白皮松;3~4.海南五針?biāo)桑?~6.華南五針?biāo)桑?~8.華山松;9~10.日本五針?biāo)桑?1~12.馬尾松;13~14.黑松;15~16.黃山松;17~18.濕地松;19~20.火炬松;21~22.萌芽松;23~24.長(zhǎng)葉松Plate Ⅲ Scanning electron micrographs of the outer surface of the cuticles 1~2.Pinus bungeana;3~4.P.fenzeliana;5~6.P.kwangtungensis;7~8.P.armandii;9~10.P.parviflora;11~12.P.massoniana;13~14.P.thunbergii;15~16.P.taiwanensis;17~18.P.elliottii;19~20.P.taeda;21~22.P.echinata;23~24.P.palustris
表3 12種松屬針葉角質(zhì)層外表面特征Table 3 Some external cuticular characteristics of leaves of 12 Pinus species
與表面形態(tài)有關(guān)的角質(zhì)層外表面特征涉及3個(gè)性狀,即表面起伏、表皮細(xì)胞輪廓和表皮毛。12種松屬植物針葉外表面紋理有起伏,表皮細(xì)胞輪廓可見(jiàn)。其中,海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)伞⑷毡疚遽標(biāo)珊腿A山松的表面起伏和細(xì)胞輪廓尤其明顯(圖版Ⅲ:3~10),白皮松、馬尾松和萌芽松表面起伏和細(xì)胞輪廓較明顯(圖版Ⅲ:1,11~21),而黑松、黃山松、濕地松、火炬松和長(zhǎng)葉松表面則僅有微起伏、僅能辨別出表皮細(xì)胞存在(圖版Ⅲ:13,15,17,19)。除日本五針?biāo)舍樔~表皮毛不太明顯外(圖版Ⅲ:9),其余11種松屬植物針葉均明顯可見(jiàn)表皮毛(圖版Ⅲ:1,3,5,7,11,13,15,17,19,21,23)。
與氣孔有關(guān)的角質(zhì)層外表面特征共涉及5 個(gè)性狀:①伏羅林環(huán)(Florin ring);②溝槽;③針絮狀物質(zhì);④氣孔塞;⑤氣孔形狀。所有供試材料均具伏羅林環(huán),尤其是白皮松、海南五針?biāo)?、華南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)傻姆_林環(huán)特別顯著(圖版Ⅲ:1~10),而馬尾松和黃山松則不太明顯(圖版Ⅲ:11~12,15~16)。伏羅林環(huán)基外側(cè)溝槽在一些松屬種類(lèi)中并不存在,如馬尾松、黑松和黃山松等(圖版Ⅲ:11~16);在白皮松、海南五針?biāo)伞⑷A南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)芍杏形⑷醢l(fā)育(圖版Ⅲ:1~10)。有些種類(lèi)氣孔會(huì)出現(xiàn)氣孔塞,如馬尾松、黑松和黃山松氣孔有一部分有氣孔塞(圖版Ⅲ:11~15),而白皮松、火炬松和萌芽松氣孔大部分都有氣孔塞(圖版Ⅲ:1,19~22),其余種類(lèi)則未觀(guān)察到氣孔塞。有些種類(lèi)氣孔旁邊具針絮狀物質(zhì),其中華山松氣孔旁較多(圖版Ⅲ:8),海南五針?biāo)珊腿A南五針?biāo)蓺饪着暂^少(圖版Ⅲ:4,6),其余種類(lèi)則沒(méi)有。外部氣孔形狀共有5種形態(tài):橢圓形(圖版Ⅲ:2)、矩形(圖版Ⅲ:20)、多邊形(圖版Ⅲ:24)、鞋形(圖版Ⅲ:8)和圓形(圖版Ⅲ:22)。
《中國(guó)植物志》將本研究中12種松屬植物歸入單維管束松亞屬和雙維管束松亞屬2個(gè)亞屬,單維管束松亞屬下的五針?biāo)山M(Section)含海南五針?biāo)伞⑷A南五針?biāo)?、華山松和日本五針?biāo)?種,白皮松組(Section)含白皮松1 種,雙維管束松亞屬下的油松組(Section)含馬尾松、黑松、黃山松、濕地松、火炬松、萌芽松和長(zhǎng)葉松7 種;而在《A Handbook of the World’s Coni?fers》中,該12種歸入與《中國(guó)植物志》相同的2個(gè)松屬亞屬,但在組分類(lèi)上與《中國(guó)植物志》有所不同,其分為Section、Section和Section3 組,把五針?biāo)山M和白皮松組合并為Section,油松組分為Sec?tion(馬尾松、黑松和黃山松)和Section(濕地松、火炬松、萌芽松和長(zhǎng)葉松)2 個(gè)組。本研究參考馬清溫等實(shí)驗(yàn)方法,使用過(guò)氧化氫和冰醋酸,代替Whang 和Kim 等所使用的三氧化二鉻,使得角質(zhì)層內(nèi)表面有些地方仍有一層表皮細(xì)胞和氣孔復(fù)合體,從而可以觀(guān)察到一些新的特征,如靠近表皮毛表皮細(xì)胞形態(tài)和表皮毛長(zhǎng)度等。這些新的特征,亦可為松屬在組級(jí)水平上的分類(lèi)提供一些新依據(jù)。本研究觀(guān)察到白皮松表皮細(xì)胞和表皮毛長(zhǎng)度比五針?biāo)山M的長(zhǎng)度明顯要短;五針?biāo)山M角質(zhì)層外表面的起伏程度和表皮細(xì)胞輪廓均比白皮松明顯;白皮松角質(zhì)層外表面氣孔有氣孔塞但無(wú)針絮狀物質(zhì),五針?biāo)山M氣孔大部分有針絮狀物質(zhì)但無(wú)氣孔塞;白皮松角質(zhì)層外表面氣孔均為橢圓形,五針?biāo)山M氣孔至少有2種不同的形態(tài)。以上針葉角質(zhì)層微形態(tài)特征在五針?biāo)山M和白皮松組之間區(qū)別明顯,筆者認(rèn)為將五針?biāo)山M和白皮松組合并為Section是不太合適的。此外,針葉角質(zhì)層微形態(tài)所表現(xiàn)的20 個(gè)性狀均不支持將油松組分成Section和Section2 個(gè)組。松屬植物針葉角質(zhì)層微形態(tài)特征具有自身的特異性,可作為屬下組級(jí)分類(lèi)的重要依據(jù)。
蔣輝、李湘萍、陸素娟和宋湛謙等學(xué)者認(rèn)為白皮松組應(yīng)從單維管束松亞屬中獨(dú)立成白皮松亞屬(Subgenus)。在外部形態(tài)如樹(shù)皮和針葉、針葉解剖學(xué)如氣孔、木材解剖如射線(xiàn)管胞內(nèi)壁和管胞疣狀層、孢粉研究如本體與氣囊交界處的夾角、木材中化學(xué)物質(zhì)如多酚物質(zhì)等、種子油成分如脂肪酸、松脂的成分如樹(shù)脂酸、細(xì)胞學(xué)中核型分析、基因中單親遺傳葉綠體DNA等研究中,均表明白皮松確實(shí)為松屬各種中一個(gè)較為特殊的種類(lèi),兼有松屬2 個(gè)亞屬的特征或具獨(dú)特的特征,系一個(gè)中間型樹(shù)種,白皮松的分類(lèi)學(xué)地位問(wèn)題值得探討。
本研究結(jié)果表明,白皮松的針葉角質(zhì)層微形態(tài)特征在12 種松屬中顯得尤其特殊,其部分特征與五針?biāo)山M的特征相同,如:角質(zhì)層內(nèi)表面光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀(guān)察下的垂周壁紋路、無(wú)副衛(wèi)細(xì)胞痕跡和表皮毛下凹槽形態(tài),角質(zhì)層外表面伏羅林環(huán)的發(fā)育和氣孔的溝槽;部分特征與油松組的特征相似,如:角質(zhì)層內(nèi)表面靠近表皮毛的表皮細(xì)胞形態(tài)和表皮毛的長(zhǎng)度,角質(zhì)層外表面氣孔旁無(wú)針絮狀物質(zhì)和有氣孔塞等特征則更加接近油松組;部分特征又不同于其他松屬,如表皮細(xì)胞長(zhǎng)度、角質(zhì)層外表面起伏和表皮細(xì)胞輪廓(除馬尾松和萌芽松)和氣孔形狀。以上特征均體現(xiàn)白皮松在針葉角質(zhì)層微形態(tài)方面的獨(dú)特性,可為白皮松亞屬的建立提供新的論據(jù)。
在油松組中,火炬松和濕地松形態(tài)極其相似,其樹(shù)皮均為褐色、鱗片狀開(kāi)裂;枝條均每年生長(zhǎng)數(shù)輪,小枝為褐色;冬芽圓柱形;針葉均具2~3 針一束并存的現(xiàn)象;球果均圓錐形或窄圓錐形,且有時(shí)火炬松和濕地松形成混交林,二者難于鑒別區(qū)分。物種形態(tài)鑒定之難,在于種間的差異較小,或者由于種間分布區(qū)重疊,種間發(fā)生著不同程度的基因漸滲雜交,從而使得種間的分類(lèi)界限模糊,分類(lèi)鑒定困難;同時(shí)有些樹(shù)種分布范圍廣,種內(nèi)常因種源、立地條件、不同年份氣象因子而產(chǎn)生更大的差異,這也使得一些種或變異類(lèi)型的分類(lèi)學(xué)地位長(zhǎng)時(shí)間處于混亂狀態(tài)。在掃描電鏡下,濕地松針葉角質(zhì)層內(nèi)表面的表皮細(xì)胞垂周壁紋路不明顯,有部分表皮細(xì)胞脫落痕跡,火炬松的表皮細(xì)胞垂周壁紋路則呈凸出直線(xiàn)條紋狀;在針葉角質(zhì)層外表面,濕地松氣孔無(wú)氣孔塞,火炬松氣孔則大部分具氣孔塞;濕地松的氣孔形狀為圓形或橢圓形,火炬松的氣孔形狀為圓形或矩形。這些針葉角質(zhì)層微形態(tài)特征可為火炬松和濕地松提供種間界定依據(jù)。