周雪燕 王璧瑩 郝雪峰 胡興國 吳江濤 郎 凱胡欽波 趙曦陽*

（1. 林木遺傳育種國家重點實驗室，東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040；2. 吉林省汪清林業(yè)局，汪清 133200）

以不同育種目標(biāo)，通過人工選擇獲得優(yōu)良家系或無性系，經(jīng)人為設(shè)計后能夠?qū)崿F(xiàn)集約化栽培和管理的特種人工林即林木種子園，其在實現(xiàn)林木良種化過程中起著決定性作用。金雞納樹（）無性系種子園是世界上最早的種子園，始建于1880 年，20 世紀(jì)30 年代后許多歐美國家陸續(xù)進(jìn)行種子園營建，目前已營建種子園的樹種多達(dá)上百種，絕大部分是針葉樹，其中以松科（Pinaceae）最多。我國最早于1964 年開始建立杉木無性系種子園，尤其80年代初開始，種子園營建技術(shù)被列為國家重點科技攻關(guān)項目，取得了相應(yīng)的研究成果。目前我國大部分樹種種子園仍停留在初級種子園階段，導(dǎo)致林木良種化水平與世界林業(yè)發(fā)達(dá)國家相差甚遠(yuǎn)。

長白落葉松（Henry）為松科落葉松屬（）高大落葉喬木，在我國分布主要以吉林東部長白山地區(qū)為中心，相鄰的朝鮮北部及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)也有少量分布。作為東北地區(qū)重要的造林和用材樹種之一，其生長速度快，適應(yīng)能力強(qiáng)，木材材質(zhì)優(yōu)良，具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)及社會效益。我國對于長白落葉松的研究已經(jīng)開展多年，主要集中在基因資源收集、種群間遺傳進(jìn)化關(guān)系、種源試驗、家系選擇、無性系選擇及種子園的營建和管理技術(shù)等方面。我國長白落葉松種子園營建時間較早，在遺傳改良方面取得了一定的成果，盡管部分種子園營建了子代測定林，但由于基層技術(shù)薄弱等問題，對于子代的評價研究不夠全面且較少，種子園升級換代較慢，極大影響長白落葉松良種化進(jìn)程。

本研究以吉林省汪清林業(yè)局的49個長白落葉松半同胞家系為材料，對其生長性狀和木材性狀進(jìn)行研究，通過遺傳變異分析和多性狀綜合評價等方法評價家系遺傳變異，并篩選優(yōu)良家系，為長白落葉松遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地點位于吉林省延邊自治區(qū)汪清林業(yè)局親和林木種子園（129°51′E、43°6′N），該地屬大陸性中溫帶多風(fēng)氣候，平均海拔806 m，年均氣溫3.9 ℃，年均降水580 mm，無霜期110～140 d，年日照時間2 700 h。腐殖層厚度為10～15 cm，土層厚度為20～40 cm，土壤質(zhì)地為沙壤土，pH為5.5～6.0。

1.2 試驗材料

試驗材料包括49 個長白落葉松半同胞家系，具體編號見表1。半同胞家系來自吉林省延邊自治區(qū)汪清縣林區(qū)的長白落葉松天然林優(yōu)樹，于1986 年采集種子，次年育苗，1989 年利用2 年生苗木造林，采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計，6 個區(qū)組，6 株小區(qū)，單行排列，株行距為2 m×2 m。

表1 材料編號Table 1 Material number

1.3 試驗方法

2019年9月末對各家系樹高（Tree height，H）、地徑（Ground diameter，GD）、胸徑（Diameter of breast height，DBH）、3 m 徑（Diameter of stem at 3 meter height，D3）、冠幅（Crown width，CW）、分枝角（Branch angle，BRA）和通直度（Stem straightness degree，SSD）等生長性狀進(jìn)行全林調(diào)查。樹高利用Vertex Laser測高儀測定；地徑、胸徑和3 m徑利用胸徑尺測定；利用卷尺在樹冠下進(jìn)行東西和南北兩個方向冠幅測定，將二者平均值作為冠幅數(shù)值；在距植株3 m處找到植株最低活枝分叉位置，利用量角器測定單株分枝角；通直度參照趙曦陽的方法按等級賦值計算；材積（Volume，V）利用公式：

=(+ 3)（1）

式中：為胸高處橫斷面積；為落葉松平均試驗形數(shù)，值為0.41。尖削度（Taperingness，TR）利用公式計算：尖削度=地徑/樹高。

2019 年9 月末于親和種子園子代測定林各家系隨機(jī)選取10個單株，在1.3 m胸徑處的南北方向鉆取木芯，所有木芯用紙筒包好，并記錄對應(yīng)編號，帶回實驗室測定木材性狀。木材基本密度（Wood density，WD）根據(jù)國標(biāo)規(guī)定采用排水法進(jìn)行測定；管胞長度（Tracheid length，TL）和管胞寬度（Tracheid width，TW）采用桀弗雷法離析后，利用ZEISS 光學(xué)顯微鏡（SZX-LCR66 型號）進(jìn)行測量；管胞長寬比（Tracheid length/Tracheid width，TL/TW）利用管胞長度與管胞寬度的比值計算。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

利用Excel 2016 和SPSS 26.0 軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。分析前，使用Levene text 對數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗，符合方差齊性。

生長性狀方差分析線性模型采用公式：

式中：為總體平均值，F為家系效應(yīng)，e為隨機(jī)誤差。

表型變異系數(shù)（）采用公式：

式中:a=X/X，X為某一性狀群體均值，X為該性狀均值的最大值，為評價性狀的個數(shù)。

遺傳增益的估算采用公式：

式中:為選擇差，h為性狀的遺傳力，為某一性狀的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

由表2可以看出各生長性狀在所有變異來源（家系、區(qū)組以及家系與區(qū)組相互作用）間差異均達(dá)極顯著水平（<0.01）；各木材性狀在所有變異來源（家系）間差異也均達(dá)極顯著水平（<0.01）。

表2 49個半同胞家系各性狀方差分析結(jié)果Table 2 ANOVA analysis of different traits among 49 half-sib families

2.2 遺傳變異參數(shù)

生長性狀和木材性狀遺傳變異參數(shù)見表3。所有家系樹高、地徑、胸徑、3 m 徑、材積、尖削度、冠幅、分枝角、通直度、木材基本密度、管胞長度、管胞寬度和管胞長寬比的平均值分別為17.39 m、

表3 49個半同胞家系各性狀遺傳變異參數(shù)Table 3 Genetic and variation parameters of different traits among 49 half-sib families

21.28 cm、17.86 cm、14.48 cm、0.16 m、1.22、422.02cm、87.10?、4.77、0.60 g·m、2 303.01 μm、27.12 μm和85.05。所有性狀最大值均是最小值1.00 倍以上，其中材積的變幅最大，最大值為最小值的4.33倍，分枝角的變幅最小，最大值僅為最小值的1.16倍。不同性狀表型變異系數(shù)變化各不相同，冠幅最大為23.15%，分枝角最小為3.04%。各性狀家系遺傳力均在0.50 以上，管胞長寬比最高達(dá)0.96，生長性狀遺傳力范圍為0.51（分枝角）～0.90（通直度），木材性狀家系遺傳力范圍為0.59（木材基本密度）～0.96（管胞長寬比）。

2.3 相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果見表4。半同胞家系各性狀之間相關(guān)系數(shù)為?0.367（管胞寬度與管胞長寬比）～0.994（胸徑與材積）。各生長性狀之間存在正相關(guān)關(guān)系，除分枝角外，其余各性狀均達(dá)極顯著水平，樹高、地徑、胸徑、3 m 徑和材積相互之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.90 以上，其中胸徑與材積最高為0.994。各木材性狀除管胞寬度與木材基本密度（=?0.064）和管胞寬度與管胞長寬比（=?0.367）之間呈極顯著負(fù)相關(guān)外，其余性狀之間呈極顯著正相關(guān)（0.142～0.652）。各木材性狀與生長性狀之間大部分呈極顯著負(fù)相關(guān)；管胞寬度與所有生長性狀之間相關(guān)性均未達(dá)顯著水平；冠幅與管胞長度和管胞長寬比呈極顯著正相關(guān)，與木材基本密度和管胞寬度之間存在微弱的正相關(guān)關(guān)系；分枝角與管胞長度負(fù)相關(guān)且達(dá)到顯著水平（=?0.060），與其他幾個木材性狀之間關(guān)系微弱；通直度與各木材性狀之間相關(guān)性都比較弱。

表4 半同胞家系各性狀相關(guān)性Table 4 Correlation analysis of different traits among half-sib families

2.4 主成分分析

49個長白落葉松半同胞家系所有性狀主成分分析見表5。由表5可知：主成分Ⅰ特征值為5.72，貢獻(xiàn)率為44.00%，其中作用最大的性狀為樹高（0.95）、地徑（0.99）、胸徑（0.98）、3 m 徑（0.99）、尖削度（0.91）和材積（0.99）；主成分Ⅱ特征值為1.77，貢獻(xiàn)率為13.62%，管胞長度和管胞長寬比特征值較高，為0.86和0.81；主成分Ⅲ特征值為1.38，貢獻(xiàn)率為10.63%，主要性狀為管胞寬度（0.88）；主成分Ⅳ特征值為1.33，貢獻(xiàn)率為10.20%，作用最大的性狀為冠幅（0.63）和通直度（0.65）。4個主成分的累計貢獻(xiàn)率達(dá)到78.46%，包含了家系生長性狀和木材性狀的大部分信息。

表5 半同胞家系各性狀主成分分析結(jié)果Table 5 Principal component analysis of different traits among half-sib families

2.5 綜合評價和遺傳增益

根據(jù)相關(guān)性分析和主成分分析結(jié)果，以樹高、地徑、胸徑、3m 徑和材積表征長白落葉松生長性狀，管胞長度、管胞寬度和管胞長寬比表征長白落葉松木材性狀，分別將生長性狀、木材性狀、生長和木材聯(lián)合性狀作為指標(biāo)對49個長白落葉松半同胞家系進(jìn)行綜合評價，并計算Q值，具體結(jié)果見表6。以10%的入選率進(jìn)行篩選，生長性狀方面入選的家系為S78、S81、S80、S84 和S83，入選優(yōu)良家系樹高、地徑、胸徑、3m徑和材積與總體平均值相比分別增加0.51 m、1.69 cm、0.72 cm、1.30 cm和0.02 m，遺傳增益分別為2.24%、6.53%、3.39%、7.71%和7.71%；木材性狀方面入選的家系為S37、S51、S6、S30和S19，入選優(yōu)良家系管胞長度、管胞寬度和管胞長寬比與總體平均值相比分別增加141.88 μm、?2.02 μm 和12.43，遺傳增益分別為5.85%、?7.07%和14.03%；結(jié)合生長性狀和木材性狀入選的家系為S89、S74、S76、S82 和S83，入選優(yōu)良家系樹高、地徑、胸徑、3m徑、材積、管胞長度、管胞寬度和管胞長寬比與總體平均值相比分別增加0.47 m、1.46 cm、0.66 cm、1.77 cm 和0.01 m、20.25 μm、0.29 μm和?0.32，遺傳增益分別為2.03%、5.61%、3.08%、6.94%、6.92%、0.84%、1.00%和?0.36%（見表7）。

表6 各家系Qi值Table 6 Qi value of each families

表7 入選家系遺傳增益計算表Table 7 The genetic gain calculation table of selected families

3 討論

選擇是林木育種的關(guān)鍵一步，性狀遺傳變異越大，選擇育種的潛力也就越大，通過去劣留優(yōu)，可以培育出符合育種需求的優(yōu)良品種。方差分析通過各變異來源貢獻(xiàn)大小確定可控因素對研究結(jié)果的影響力，進(jìn)而評價群體單一性狀的差異程度，已被廣泛應(yīng)用于樹木的選擇研究。本研究49個半同胞家系各生長性狀和木材性狀差異均達(dá)極顯著水平（<0.01），與蒙寬宏等對24 年生長白落葉松的研究結(jié)果一致。除生長性狀的樹高、胸徑、尖削度和分枝角，木材性狀的管胞長度、管胞寬度和管胞長寬比外，其余各性狀表型變異系數(shù)均在10.00%以上，變異程度屬較高，與Zhang等研究結(jié)果相似。各性狀遺傳力在0.51～0.96，除分枝角和木材基本密度外，其余均在0.75 以上，遺傳能力屬較高，顯著高于尹紹鵬等研究結(jié)果。豐富的變異與高效的遺傳表明長白落葉松半同胞家系各生長性狀和木材性狀受遺傳因素控制較強(qiáng)，選擇可以取得較大的遺傳改良效果，研究結(jié)果對家系的評價具有重要意義。

相關(guān)性反映任意兩個變量之間的關(guān)聯(lián)程度，可以通過相關(guān)性確定與育種目標(biāo)關(guān)聯(lián)的其他性狀。本研究各性狀相關(guān)系數(shù)變化范圍為?0.367（管胞寬度與管胞長寬比）～0.994（胸徑與材積）；各生長性狀之間存在正相關(guān)關(guān)系，除分枝角外，其余各性狀均達(dá)極顯著水平，其中胸徑與材積最高，相關(guān)系數(shù)超過了0.95，與張秦徽等對紅松的研究結(jié)果相似，表明可利用胸徑作為生長性狀的觀測指標(biāo)。各木材性狀除管胞寬度與木材基本密度（=?0.064）、管胞寬度與管胞長寬比（=?0.367）之間呈極顯著負(fù)相關(guān)外，其余性狀之間呈

極顯著正相關(guān)（0.142～0.652）。木材基本密度是代表木材性質(zhì)最重要的指標(biāo)之一，在生長性狀和木材基本密度的相關(guān)關(guān)系上，不同樹種的研究結(jié)論有所差異，本研究32 年生長白落葉松半同胞家系中木材基本密度與樹高、地徑、胸徑、3 m 徑、材積等生長性狀之間均存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，可以分別依據(jù)生長性狀和木材性狀作為評價指標(biāo)，或聯(lián)合分析進(jìn)行優(yōu)良家系的篩選。

采用降維方式，可以將多個相關(guān)性狀轉(zhuǎn)換成少數(shù)幾個獨立綜合性狀（主成分），對于確定表征長白落葉松家系生長和木材的主要性狀是必要的。本研究4 個主成分的累計貢獻(xiàn)率達(dá)到78.46%，低于張鑫鑫等對于長白落葉松的研究結(jié)果，其原因可能是指標(biāo)數(shù)量較多，且部分指標(biāo)之間相關(guān)性較弱。主成分Ⅰ代表生長性狀、主成分Ⅱ和主成分Ⅲ代表木材性狀，趙曦陽等和Wang等的研究中也有類似的結(jié)果。因此，利用主成分Ⅰ、主成分Ⅱ和Ⅲ綜合評價生長性狀和木材性狀是可行的。通過主成分分析和相關(guān)性分析選擇樹高、地徑、胸徑、3 m 徑和材積代表生長性狀，管胞長度、管胞寬度和管胞長寬比代表木材性狀進(jìn)行優(yōu)良家系的綜合評價。

多性狀綜合評價可根據(jù)所選指標(biāo)對材料進(jìn)行系統(tǒng)評估，但評價指標(biāo)太多會降低遺傳效益。本研究利用布雷金綜合評價法把所有指標(biāo)進(jìn)行同等權(quán)重并標(biāo)準(zhǔn)化，獲得的結(jié)果更準(zhǔn)確、穩(wěn)定。以10%的入選率初步篩選出5個生長優(yōu)良家系（S78、S81、S80、S84 和S83），5 個木材優(yōu)良家系（S37、S51、S6、S30 和S19）和5 個生長與木材均優(yōu)良家系（S89、S74、S76、S82 和S83），均表現(xiàn)出較高遺傳增益，與王金寧等和唐杰等對長白落葉松的研究相比較低，這與環(huán)境、樹齡、林分密度及選擇強(qiáng)度有關(guān)。根據(jù)生長性狀和木材性狀所選家系并沒有重合，這與生長性狀與木材性狀呈負(fù)相關(guān)有關(guān)，再一次表明分開評價選擇的重要性。

生長性狀和木材性狀是衡量用材樹種的重要指標(biāo)。本研究利用4種方法聯(lián)合分析，探討不同家系生長性狀和木材性狀遺傳變異情況的同時，對優(yōu)良家系進(jìn)行評價選擇，初步選出多個優(yōu)良家系，所選家系為優(yōu)質(zhì)速生長白落葉松的遺傳改良提供理論依據(jù)和繁殖材料，同時對長白落葉松改良種子園的經(jīng)營改建具有重要意義。該研究方法也可為其他樹種良種選育提供參考。