李培倫，劉偉，王繼隆，崔康成,2，高文燕,2

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱15007；2.上海海洋大學(xué)，上海 201306）

大麻哈魚Oncorhynchus keta Walbaum 主要分布于北緯35°～73°，東經(jīng)120°～123°的太平洋、北冰洋海域及其有出?？诘暮恿?，我國境內(nèi)僅分布于黑龍江、綏芬河和圖們江流域[1,2]。目前，人為捕撈強(qiáng)度過大及棲息地環(huán)境破壞，導(dǎo)致大麻哈魚資源量嚴(yán)重下降、棲息生存范圍不斷縮小、部分水域種群數(shù)量瀕危[3]。大麻哈魚為典型溯河生殖洄游魚類，每年參與繁殖的親魚經(jīng)過長途跋涉于秋季抵達(dá)產(chǎn)卵場河流繁殖，受精卵經(jīng)秋、冬季孵化后出膜，長成的幼魚于春季開始降河游至河口水域并進(jìn)入海洋中生活，終生只繁殖一次，繁殖后親體死亡[4]。

呼瑪河位于中國大興安嶺地區(qū)伊勒呼里山北側(cè)，為黑龍江上游右岸較大的一級(jí)支流。河流中下游及河口區(qū)域河網(wǎng)密布，水量充沛，水質(zhì)清澈，河床底質(zhì)主要由卵石和礫石組成，其中高麗套子、白音那拉套子、布拉格罕等18 處河段為大麻哈魚天然產(chǎn)卵場[5,6]。資料記載[6-8]，20 世紀(jì)80 年代前，呼瑪河盛產(chǎn)大麻哈魚，但由于黑龍江中下游對(duì)上溯洄游的大麻哈魚捕撈強(qiáng)度過大、呼瑪河流域生態(tài)環(huán)境演變、淘金廢水排放污染呼瑪河河水等因素導(dǎo)致呼瑪河大麻哈魚資源量不斷降低，1994 年在呼瑪河僅采捕到5尾大麻哈魚，其后已近25 年未見大麻哈魚蹤跡。

目前，有關(guān)大麻哈魚的研究主要集中在種群生物學(xué)[9,10]、耳石形態(tài)標(biāo)記[11,12]、幼魚生長[13,14]、鹽度相關(guān)基因表達(dá)[15,16]等，而有關(guān)其繁殖特征及產(chǎn)卵場功能驗(yàn)證方面的報(bào)道較少。

本研究通過將黑龍江下游溯河洄游繁殖的大麻哈魚運(yùn)至呼瑪河支流—韓輝套子，開展親魚繁殖、受精卵孵化等相關(guān)實(shí)驗(yàn)，不僅可以豐富大麻哈魚產(chǎn)卵繁殖資料，還直接驗(yàn)證了呼瑪河大麻哈魚原始產(chǎn)卵場是否保留其原始功能，并為各流域開展大麻哈魚產(chǎn)卵場修復(fù)研究提供依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

2017 年10 月下旬，在黑龍江撫遠(yuǎn)江段采捕洄游繁殖的大麻哈魚親魚80 尾（雌、雄魚各40 尾），10月26—27 日，用活魚車運(yùn)至呼瑪河支流—韓輝套子，開展大麻哈魚產(chǎn)卵繁殖相關(guān)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)期間用篩網(wǎng)將韓輝套子中上游水域攔截，作為大麻哈魚日?；顒?dòng)水域。

1.2 方法

2017 年10 月28 日—11 月9 日，大麻哈魚產(chǎn)卵繁殖期間，每日上午在實(shí)驗(yàn)河段尋找大麻哈魚魚巢，觀察記錄筑巢位置、魚巢形狀、魚巢大小、筑巢區(qū)域水深等指標(biāo)；用大疆精靈Phantom 4 航拍機(jī)、GoPro hero 5 水下攝像機(jī)拍攝記錄大麻哈魚筑巢相關(guān)行為；回收產(chǎn)卵繁殖后死亡的大麻哈魚，測(cè)定各水域的水化學(xué)指標(biāo)。2018 年4 月13—15 日，挖掘部分淺水水域魚巢，GoPro hero 5 水下攝像機(jī)拍攝觀察記錄大麻哈魚受精卵發(fā)育情況，測(cè)定各區(qū)域水體的水化學(xué)指標(biāo)。

圖1 實(shí)驗(yàn)區(qū)域位置示意圖Fig.1 Schematic diagram of the experimental area

依河段地理特征，將韓輝套子分為A、B、C、D 4個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)域，其中A 水域?yàn)轫n輝套子源頭河段，泉眼較多、水深約0.15～1.5m、流速約0.1～0.25m/s、卵石底質(zhì)、水草和綠藻密布；B 水域河道狹長、水淺、流速約0.2～0.55m/s、卵石底質(zhì)；C 水域積水量較大，水深約0.2～3.0 m、流速約0.2m/s、北岸深水區(qū)域水草和綠藻密集、南岸較淺，具有一定坡度（卵石底質(zhì)、水草和綠藻較少）、兩岸泉眼較多；D 水域河段水流平緩、水深約0.5～3.5m、流速約0.3～0.45m/s、水草茂盛幾乎覆蓋整段水域。

用HQd 便攜式水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測(cè)定溫度、pH、溶解氧等水化指標(biāo)；實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用德國產(chǎn)AA3 型連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定總硬度、總堿度、氨氮、總磷、總氮、磷酸鹽、硝酸鹽和亞硝酸鹽等水質(zhì)指標(biāo)。運(yùn)用Excel 2007 統(tǒng)計(jì)分析水質(zhì)理化數(shù)據(jù)，Photoshop CS6 軟件制作魚巢分布圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水質(zhì)特征

由表1 可知，韓輝套子11 月和4 月之間水溫變化幅度較大，其中11 月平均7.4℃、4 月4.175℃，相差約3℃，且同一月份中越靠近韓輝套子源頭水域水溫越高。兩個(gè)月份pH、溶解氧、總硬度、總堿度、總氮等指標(biāo)的變化幅度較?。话钡?、總磷、硝酸鹽等水化學(xué)因子含量變化較大，其含量呈倍增加，介于1.9～5.2 倍之間；而磷酸鹽的含量雖然較低，但其變化幅度最大，秋季含量約為春季的16 倍。整體來看，實(shí)驗(yàn)水域水質(zhì)中均未檢測(cè)到亞硝酸鹽，其中除總氮、磷酸鹽含量為4 月高于11 月外，其余水化學(xué)因子均為11 月高于4 月。

表1 呼瑪河支流—韓輝套子的水化學(xué)指標(biāo)Tab.1 Hydrochemical indices in Hanhuitaozi — the tributary of Huma River

圖2 大麻哈魚魚巢分布示意圖Fig.2 Schematic diagram of the distribution of redds in chum salmon

表2 大麻哈魚魚巢規(guī)格特征Tab.2 Size and characteristics of redds in chum salmon

2.2 筑巢選址

2017 年10 月29 日起，在C 水域首先發(fā)現(xiàn)大麻哈魚筑巢痕跡，其后在A、B、C 水域陸續(xù)發(fā)現(xiàn)筑巢產(chǎn)卵現(xiàn)象，11 月5 日，在D 水域上游發(fā)現(xiàn)1 個(gè)魚巢，其后再無發(fā)現(xiàn)新的魚巢。實(shí)驗(yàn)期間，共發(fā)現(xiàn)魚巢24 處，主要集中在C 水域，約18 處；其次為A 水域，在其上游發(fā)現(xiàn)4 處魚巢；B 水域和D 水域各發(fā)現(xiàn)1 處魚巢，數(shù)量最少（圖2）。韓輝套子中上游河段適宜大麻哈魚筑巢的位置較多，即便河底被腐殖質(zhì)、泥沙或者水草等覆蓋亦可成為其筑巢區(qū)域，但均要有卵石、石礫底質(zhì)，粒徑超過10cm 的較少，多以3～8cm 的卵石為主；筑巢水域深度至少在0.2m以上，主要介于0.3～0.8m 之間靠近岸邊的淺水區(qū)域，亦有個(gè)別魚巢筑在水深約2～3m 的深水水域；實(shí)驗(yàn)期間亦發(fā)現(xiàn)，筑巢水域水溫主要集中在5～9℃之間，以7～8℃為主。

表3 大麻哈魚產(chǎn)卵繁殖實(shí)驗(yàn)死亡親魚回收特點(diǎn)Tab.3 Characteristics of dead broodstock of chum salmon in the spawning experiment

圖3 大麻哈魚產(chǎn)卵繁殖特征Tab.3 Spawning characteristics of chum salmon

2.3 產(chǎn)卵行為觀察

繁殖期,大麻哈魚體表呈明顯的婚姻色，雄魚體表呈深暗紅色，雌魚顏色比雄魚稍淺（圖3-1）。選定筑巢場所后，雌魚先將選定區(qū)域表層雜物清除，隨后開始挖掘底質(zhì)筑巢，筑巢翻動(dòng)底質(zhì)時(shí)身體側(cè)扁與水面持平，尾煽動(dòng)將石礫、卵石、砂子等底質(zhì)翻至巢穴周邊（圖3-2 和圖3-3）；在有水流的區(qū)域，頭部頂流，借水流方向筑巢，若無水流或水流較小，則無過多行為上的差異；筑巢深度一般為30～40cm，雌魚筑巢的過程中，雄魚伴隨其身側(cè)，不曾離去；筑巢之后，雌雄魚停留在巢穴內(nèi)部，產(chǎn)卵繁殖；繁殖之后由雌魚掩埋護(hù)巢（圖3-4），整個(gè)筑巢產(chǎn)卵過程大約需要1～2d。

2.4 魚巢特征

實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，大麻哈魚巢形狀多樣，呈圓形、橢圓形、不規(guī)則方形等多種形態(tài)，其中以不規(guī)則圓形、橢圓形居多。魚巢大小亦不同，詳見表2、圖3-4、圖3-5、圖3-6 和圖3-7。在D 水域上游發(fā)現(xiàn)1 處最小的魚巢，直徑約0.7m，呈規(guī)則圓形（圖3-6）。若魚巢形狀為規(guī)則的圓形，直徑一般介于0.7～1.7m 之間，中間卵石堆積凸起部分多為掩埋受精卵區(qū)域。若多對(duì)親魚在同一水域產(chǎn)卵，則魚巢形態(tài)多樣，長徑一般在2～3.2m 之間，短徑則在1.5～2.5m 之間，魚巢處則會(huì)出現(xiàn)多個(gè)凸起狀掩埋受精卵的區(qū)域。

2.5 繁殖率及受精卵發(fā)育

2017 年11 月5 日起，繁殖親魚陸續(xù)死亡，若從發(fā)現(xiàn)親魚筑巢開始計(jì)算，大約1 周后繁殖親魚逐漸死亡，而死亡的親魚一般在魚巢附近水域或者距離魚巢不遠(yuǎn)處的深水區(qū)域（圖3-7 和圖3-8）。截止11月9 日，共回收繁殖親魚19 尾，其中雌魚10 尾，雄魚9 尾，解剖觀察發(fā)現(xiàn)，大部分雌魚已經(jīng)產(chǎn)卵，10 尾雌魚僅1 尾未產(chǎn)，其余均產(chǎn)空，故推測(cè)實(shí)驗(yàn)期間大麻哈魚產(chǎn)卵繁殖率在90%左右（圖3-9 和圖3-10）。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，雌魚死亡時(shí)間較雄魚早2～3d，這可能與雌魚筑巢、掩埋巢穴消耗能量較多有關(guān)（表3）。2017年11 月上旬挖開部分淺水水域魚巢，看到石礫、卵石之間散布許多大麻哈魚受精卵（圖3-11），受精卵經(jīng)過5 個(gè)月的孵化，石礫、卵石之間有許多卵黃囊期仔魚（圖3-12，2018 年4 月觀察結(jié)果）。

3 討論

3.1 大麻哈魚產(chǎn)卵繁殖特征

資料顯示[17]，大麻哈魚進(jìn)入產(chǎn)卵場河流之后，分成不大的群，一般1 尾雌魚附近有若干尾雄魚跟隨，待雌魚選好筑巢水域后，較大個(gè)體的雄魚將其它雄魚驅(qū)走，只留下1 對(duì)親魚產(chǎn)卵繁殖。在大麻哈魚整個(gè)產(chǎn)卵繁殖過程中，雌魚筑巢、掩埋魚巢、守護(hù)魚巢等，雌魚即可將所有的魚卵產(chǎn)在一起，也可分批次產(chǎn)下并分別掩埋，而雌魚產(chǎn)完魚卵之后雄魚離去，尋找其他的雌魚繁殖[18]，這可能是大麻哈魚長期進(jìn)化過程中形成的繁殖策略，以保證種群能夠補(bǔ)充更多優(yōu)質(zhì)的后代。本文觀察到大麻哈魚雌魚筑巢，筑巢時(shí)身體側(cè)翻，借助水流用尾巴煽動(dòng)底質(zhì)筑巢，巢深度一般介于30～40cm 之間，若1 對(duì)親魚參與產(chǎn)卵繁殖，則魚巢多為圓形且大小介于0.7～1.7m 之間，若多對(duì)親魚在同一水域筑巢則魚巢形狀不一，魚巢長徑可到3m以上。本研究還發(fā)現(xiàn)，大麻哈魚不僅在夜晚產(chǎn)卵繁殖，若無人為干擾還可在白天進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖，這與Tiffan K F 等[19]使用雙頻識(shí)別聲納研究大麻哈魚晝夜產(chǎn)卵習(xí)性所得結(jié)果一致。

3.2 大麻哈魚產(chǎn)卵場生境需求

研究表明[20-24]，產(chǎn)卵場的生境因素對(duì)大麻哈魚的產(chǎn)卵繁殖至關(guān)重要，如溫度、流速、溶氧、pH、河床底質(zhì)等，其中筑巢水域水深一般介于20～70cm、溫度4～11℃、流速0～0.3m/s、溶解氧大于6.3mg/L、pH 為6.0～8.0、河床底質(zhì)為石礫或卵石且粒徑范圍介于2～10cm 之間的水域適宜大麻哈魚產(chǎn)卵繁殖。本研究所選取的呼瑪河支流—韓輝套子，河流上游水域沿岸及水底泉眼較多，能夠保證秋冬季節(jié)水溫（3℃以上）較高，尤其是A 水域和C 水域秋冬季結(jié)冰較薄，故為大麻哈魚筑巢產(chǎn)卵的首選水域，但選擇在A 水域筑巢的大麻哈魚數(shù)量遠(yuǎn)少于C 水域，這可能與A水域綠藻和水草植被覆蓋密集不利于受精卵發(fā)育、卵黃囊期仔魚成活有關(guān)。實(shí)驗(yàn)區(qū)域秋季大麻哈魚產(chǎn)卵繁殖期間水溫介于5～9℃之間，溶解氧在10mg/L以上、pH 稍高于7、流速較緩且河床地質(zhì)以石礫和卵石為主，其他水體理化因子也在水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)之內(nèi)，能滿足大麻哈魚產(chǎn)卵場生境需求。

3.3 呼瑪河原始產(chǎn)卵場生境功能驗(yàn)證

呼瑪河為典型的山區(qū)冷水性河流，是我國境內(nèi)已知的大麻哈魚洄游緯度最高、洄游距離最遠(yuǎn)的產(chǎn)卵河流。1982 年建立了呼瑪河省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，極大改善了河流生態(tài)環(huán)境，是大麻哈魚產(chǎn)卵場生態(tài)修復(fù)研究的理想水域。2017 年11 月上旬—2018 年4月中旬，以呼瑪河支流—韓輝套子為實(shí)驗(yàn)區(qū)域，將撫遠(yuǎn)江段溯河洄游野生大麻哈魚遷移至實(shí)驗(yàn)區(qū)域，研究產(chǎn)卵繁殖特征，跟蹤監(jiān)測(cè)受精卵孵化。結(jié)果表明，實(shí)驗(yàn)河段底質(zhì)、水文等生境條件能夠滿足大麻哈魚產(chǎn)卵繁殖需求，繁殖率約為90%，受精卵孵化5 個(gè)月左右進(jìn)入卵黃囊仔魚期，表明該河段秋冬季節(jié)溫度、溶解氧等理化因子滿足了大麻哈魚胚胎發(fā)育全過程。本實(shí)驗(yàn)表明，呼瑪河大麻哈魚原始產(chǎn)卵場生境功能尚存。