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        紅水河干流魚類組成和分類多樣性研究

        2019-12-20 05:59:52王崇方艷紅梁銀銓黃道明
        水產(chǎn)學(xué)雜志 2019年6期
        關(guān)鍵詞:物種分類差異

        王崇,方艷紅,梁銀銓,黃道明

        (水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所,水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點實驗室,湖北 武漢 430079)

        生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ),是近年來生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的熱點。生物多樣性包括多個層次:遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性。生物多樣性指數(shù)包括Shannon指數(shù)、Margalef 豐度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù),這些指數(shù)常被用來評價物種的生物多樣性,受取樣時間、樣方大小和取樣方法等的影響。鑒于此,Clarke 和Warwick[1-3]提出用平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)計算物種多樣性;蔣志剛和紀力強[4]提出用G-F 指數(shù)(屬科多樣性指數(shù))研究屬、科水平的物種多樣性。平均分類差異指數(shù)和G-F 指數(shù)的優(yōu)點在于不依賴取樣方法,僅依據(jù)物種有和無的二元數(shù)據(jù),可以快速計算生物多樣性,因此被廣泛應(yīng)用,運用分類多樣性指數(shù)研究了海灣[5,6]、河口[7]、海洋[8]、河流[9]等區(qū)域魚類物種多樣性。

        圖1 紅水河研究區(qū)域圖Fig.1 Surveyed area in the main stream of Hongshui River

        紅水河是珠江水系干流西江的上游。依據(jù)國家發(fā)展的需求,規(guī)劃了天生橋一級、天生橋二級、平班、龍灘、巖灘、大化、百龍灘、樂灘、橋鞏、大藤峽10 個梯級電站,除了大藤峽電站,其他電站都已建成。梯級水電開發(fā)在促進地區(qū)經(jīng)濟發(fā)展的同時,也一定程度地影響了生態(tài)環(huán)境和生物多樣性。本項目組分別于2009 年和2018 年調(diào)查了紅水河干流的魚類組成,基于兩次調(diào)查的魚類組成數(shù)據(jù),采用分類多樣性指數(shù)研究梯級水電開發(fā)背景下魚類物種多樣性的變化,以期為紅水河魚類資源的開發(fā)、利用、保護和管理提供科學(xué)依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 數(shù)據(jù)來源

        紅水河長1 050km,總落差756.5m,地跨我國第二地勢階梯和第三地勢階梯的交界處,地勢落差大,以喀斯特地貌為主,屬亞熱帶季風(fēng)氣候帶,年均氣溫18.2~21.7℃,年降雨量1 249~1 673.4mm。2018 年8 月,從紅水河的龍灘水庫至橋鞏水庫搜集漁民用地籠、流刺網(wǎng)、迷魂陣、鉤釣等網(wǎng)具捕撈的魚類樣本,現(xiàn)場鑒定物種,編寫魚類名錄。2009 年魚類組成數(shù)據(jù)來源于文獻資料[10]。

        1.2 數(shù)據(jù)處理

        1.2.1 分類學(xué)多樣性指數(shù)

        依據(jù)魚類物種的二元數(shù)據(jù)計算平均分類差異指數(shù)(Δ+)和分類差異變異指數(shù)(Λ+)[1-3],計算公式如下:

        式中,平均分類差異指數(shù)(Δ+)表示某個群落中兩個隨機選擇的物種間的平均長度;Λ+表示與Δ+的偏離程度;ωij是第i 和j 個種類在分類系統(tǒng)樹中的路徑長度,S 為種類數(shù)。物種多樣性指數(shù)在PRIMER5.0 軟件包中的TAXDTEST 計算。

        1.2.2 G-F 多樣性指數(shù)[4]

        (1)科多樣性指數(shù)(F 指數(shù)):

        表1 各分類等級多樣性權(quán)重值Tab.1 Branch weight on species in different taxon levels

        式中:Skj是魚類名錄中k 科i 屬中的物種數(shù);Sk表示魚類名錄中k 科的物種數(shù);n 表示k 科的屬數(shù);m 表示魚類名錄中的科數(shù)。

        (2)屬多樣性指數(shù)(D 指數(shù)):

        式中:Sj表示j 屬中的物種數(shù);S 表示魚類名錄中物種數(shù)目;p 表示魚類名錄中的魚類屬數(shù)。

        (3)G-F 多樣性指數(shù)

        式中DG-F指數(shù)是0~1 的測度,水域中的單種科數(shù)越多,DG-F指數(shù)值越小,反之則越大。

        表2 2018 年紅水河魚類組成名錄Tab.2 Total list of fish composition in Hongshui River

        表3 2009 年和2018 年魚類目、科和屬的組成Tab.3 The composition of order,family and genus of fish in 2009 and 2018

        2 結(jié)果與分析

        2.1 魚類種類組成

        2018 年現(xiàn)場調(diào)查發(fā)現(xiàn)魚類62 種(表2),隸屬于6 目14 科49 屬。其中,鰻鱺目1 科1 屬1 種,鯉形目2 科35 屬43 種,鲇形目4 科6 屬10 種,合鰓魚目1 科1 屬1 種,鱸形目5 科5 屬6 種,鲀形目1科1 屬1 種。鯉形目的魚類種類最多,占總數(shù)的69.4%;其次鲇形目的魚類占總數(shù)的16.1%。

        2009 年的調(diào)查采集到86 種魚類(表3),隸屬于6 目17 科62 屬。其中,鰻鱺目1 科1 屬2 種,鮭形目1 科1 屬1 種,鯉形目3 科45 屬59 種,鲇形目5 科7 屬12 種,合鰓魚目1 科1 屬1 種,鱸形目6 科7 屬11 種。鯉形目的魚類種類較多,占總數(shù)的68.6%;其次是鲇形目和鱸形目,分別占總數(shù)的14.0%和12.8%。

        2.2 分類多樣性指數(shù)

        依據(jù)現(xiàn)場調(diào)查的數(shù)據(jù),通過PRIMER5.0 軟件包中的TAXDTEST 計算得出:2009 年紅水河干流的魚類平均分類差異指數(shù)(Δ+)為63.8,分類差異變異指數(shù)Δ+為351;2018 年紅水河干流的Δ+為62.9,Δ+為386(圖2、圖3)。

        2.3 G-F 多樣性指數(shù)

        依據(jù)兩次調(diào)查整理的魚類名錄計算紅水河干流科、屬多樣性指數(shù)。2009 年F 指數(shù)為7.69,G 指數(shù)為4.07,G-F 指數(shù)為0.47。2018 年紅水河干流魚類F指數(shù)為6.21,G 指數(shù)為3.70,G-F 指數(shù)為0.40。與2009 年相比,2018 年紅水河干流魚類G-F 多樣性指數(shù)降低。

        3 討論

        3.1 紅水河魚類組成變化

        圖2 2009 年紅水河干流魚類平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)95%置信漏斗曲線Fig.2 The 95% probability funnels for the average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index in the main stream of Hongshui River in 2009

        圖3 2018 年紅水河干流魚類平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)95%置信漏斗曲線Fig.3 The 95% probability funnels for the average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index in the main stream of Hongshui River in 2018

        紅水河形成了許多獨特的生境,造就了豐富的水生生物多樣性。歷史記載紅水河有192 種魚類[10],2009 年采集到86 種魚類,隸屬于6 目17 科62 屬。2018 年采集到魚類62 種,隸屬于6 目14 科49 屬。與歷史記載的數(shù)據(jù)比較,魚類的種類明顯減少,主要是由于紅水河的梯級開發(fā),已經(jīng)建成的大壩如天生橋、平班、龍灘、巖灘、樂灘等阻隔了魚類洄游通道,改變了水溫、流速、流量等水文情勢,破壞了魚類的繁殖和生長棲息環(huán)境,加上梯級大壩的生態(tài)累積效應(yīng),河流的基本功能已經(jīng)喪失,很多魚類已經(jīng)調(diào)查不到,嚴重破壞了魚類生物多樣性。

        3.2 魚類分類多樣性的變化

        魚類平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)是依據(jù)魚類種類間分類等級樹的路徑長短,將魚類群落分類多樣性特征量化的指標[5]。本研究中2018年紅水河干流的Δ+(62.9)低于2009 年的(Δ+為63.8),說明從2009 年到2018 年這9 年間,紅水河干流魚類群落種類組成發(fā)生了變化,Δ+的下降說明魚類種間親緣關(guān)系變近,分類多樣性在降低,群落的穩(wěn)定性變差。影響紅水河魚類分類多樣性變化的因素很多:(1)梯級水電開發(fā)改變魚類群落組成,生物多樣性降低[11];(2)過度捕撈和不合理的捕撈方式;(3)梯級水電站建成后,在水庫中大規(guī)模的開展網(wǎng)箱養(yǎng)殖,天生橋一級水庫、龍灘水庫網(wǎng)箱養(yǎng)魚眾多[12],加速了水體的富營養(yǎng)化,一些小型的魚類如虎魚、等迅速成為優(yōu)勢種。雖然目前紅水河的網(wǎng)箱在逐一拆除,但是之前造成的生態(tài)環(huán)境影響不會即刻緩解;(4)養(yǎng)殖中引入的外來種莫桑比克羅非魚、尼羅羅非魚等成為紅水河的優(yōu)勢種[13]。諸多因素綜合共同作用影響紅水河魚類生物多樣性。

        3.3 G-F 多樣性指數(shù)

        G-F 多樣性指數(shù)表示屬、科水平物種的多樣性,也是基于物種名錄(物種的有、無的二元數(shù)據(jù))對某個群落的物種多樣性進行評估,是一種標準化指數(shù)。早期主要應(yīng)用到鳥獸類物種多樣性研究中[14],近年來也應(yīng)用到魚類多樣性的分析[5,15]。紅水河干流2018 年G-F 指數(shù)(0.40)低于2009 年(0.47),說明紅水河干流的魚類在科、屬水平上的多樣性隨著時間的推移在變小。有研究認為,G-F 多樣性指數(shù)與物種數(shù)量的多少有關(guān)[5],這與本研究結(jié)果一致(2009 年采集到86 種魚類,G-F 指數(shù)為0.47;2018 年僅采集到62 種魚類,G-F 指數(shù)為0.40)。G-F 多樣性指數(shù)的變化也說明紅水河干流魚類群落結(jié)構(gòu)比較脆弱,易被干擾破壞。

        3.4 結(jié)論

        受紅水河干流梯級大壩的阻隔效應(yīng)(水文情勢、水質(zhì)均發(fā)生變化,生境破碎化等)、過度捕撈、環(huán)境污染及外來物種的引入等多種因素的影響,紅水河干流的魚類種類在減少,魚類平均分類差異指數(shù)和G-F 指數(shù)降低,魚類群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,亟待生態(tài)修復(fù)。目前,較為有效的修復(fù)措施包括建設(shè)魚類增殖放流站,增殖放流受影響的魚類,合理補充魚類資源。修建過魚設(shè)施,如自然通道、魚道、魚閘、升魚機、集魚船等,不僅使洄游性魚類穿越大壩,上溯產(chǎn)卵的通道,也可以作為協(xié)助大壩上游的親本或幼魚下行的設(shè)施。這些保護措施需要長期的運行才能起到生態(tài)修復(fù)的作用。

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