李春波 黃曉榮 馮廣朋 莊 平 耿 智 伍燁菱

(1.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院,上海 200090;2.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所,上海長江口漁業(yè)資源增殖和生態(tài)修復工程技術研究中心,上海 200090)

中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)隸屬于十足目(Decapoda)方蟹科(Grapsidae)絨螯蟹屬,俗稱毛蟹、河蟹、大閘蟹等,為我國重要經(jīng)濟蟹。中華絨螯蟹廣泛分布于我國沿海及通海的水域中,具有降海生殖洄游和溯河索餌洄游習性,秋季性成熟成蟹洄游到近海河口及島礁進行交配產(chǎn)卵,翌年春季新孵蚤狀幼體發(fā)育至大眼幼體后便溯河而上,至鄱陽湖、洞庭湖等淡水水域中繼續(xù)生長[1]。河口、湖泊和島礁水域是漁業(yè)生物繁衍、生長最為關鍵的棲息生境,集中承載了產(chǎn)卵場、索餌場、越冬場和洄游通道等重要生態(tài)功能,對中華絨螯蟹的生長發(fā)育至關重要。

底質作為水生生物生存環(huán)境的組成部分,是水生動物棲息地研究的重要對象,對水生生物棲息地的構建和保護水生生物資源方面具有重要意義[2]。目前關于中華絨螯蟹生境適宜性的研究多集中在鹽度、溫度、溶氧、pH及光照方面,對底質選擇的研究較少,但在其他甲殼類中有一定的研究:不同規(guī)格藍蟹(Callinectes sapidus)喜好沙、泥和泥沙底質[3];克氏劍尾蝦(Xiphopenaeus kroyeri)喜好細沙和極細沙[4];中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)更偏好于泥含量為30%的沙泥底質[5];擬穴青蟹(Scylla paramamosain)大眼幼體喜好海泥底質,幼蟹則喜好海泥和泥沙底質[6];3種細螯寄居蟹(Clibanarius antillensis,C.sclopetarius,andC.vittatus)退潮時,鉆進高度復雜的巖石基質中的洞里,或者埋在泥里[7]。

不同底質會對水生動物的繁殖[8]、生長[9]、捕食[10,11]、個體行為及社會行為[12]造成重要的影響。近年來隨著長江干流及通江湖泊生態(tài)環(huán)境改變、水上建筑增加及人類活動的影響等,長江中下游重要的水生經(jīng)濟動物的資源與分布也發(fā)生了巨大的變化[13—15],因此對不同發(fā)育階段中華絨螯蟹開展底質喜好性研究,摸清其對適宜底質環(huán)境的生態(tài)需求,可為人工養(yǎng)殖和增殖中華絨螯蟹時適宜棲息地的構建提供參考資料,為中華絨螯蟹生境修復與資源養(yǎng)護提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

中華絨螯蟹親蟹和扣蟹各300只,均取自江蘇省高郵湖,仔蟹為室內養(yǎng)殖的Ⅲ期仔蟹[從大眼幼體開始養(yǎng)殖,投喂豐年蝦(Artemia salina)]。預實驗中發(fā)現(xiàn)雌蟹和雄蟹對底質的選擇無顯著性差異,在正式實驗時,按雌雄比例1∶1進行,具體規(guī)格指標如表 1所示。親蟹和扣蟹取回后先在室內養(yǎng)殖1周,使其適應室內環(huán)境,暫養(yǎng)期間每天晚上按照體重的2%—3%投喂1次鮮活縊蟶(Sinonovacula constricta)作為餌料,選擇附肢完整、健康活力強的個體作為實驗對象。鋪設的底質為取自長江口水域的泥、泥沙(泥沙1∶1混合)、細沙(粒徑為0.25—0.35 mm)和中沙(粒徑為0.35—0.50 mm),沙子先經(jīng)淘洗去除雜物后晾干,然后用網(wǎng)篩篩選細沙和中沙,泥晾干后研碎至粉狀用于實驗。實驗時,底質厚度為0.05 m,確保中華絨螯蟹可以埋進底質。

表1 親蟹和扣蟹的規(guī)格(平均值±標準差)Tab.1 Specifications of parent crab and button sized crab(mean±SD)

1.2 實驗裝置

親蟹實驗裝置為環(huán)形水槽,整個實驗槽長5 m,寬2 m,高0.50 m,其中,兩端均為半圓形,半徑1 m,中間為長方形,長3 m,寬0.50 m。實驗時在長方形區(qū)域底部放置4個托盤,規(guī)格為1.50 m×0.50 m×0.05 m,托盤內分別裝泥、泥沙、中沙和細沙。洄游槽上方裝兩個紅外攝像頭,確保整個洄游槽都在可視范圍內,通過紅外攝像機進行觀察記錄。為了避免干擾,整個測試區(qū)用幕布與周圍隔離?？坌穼嶒炑b置為直徑1 m的圓柱形養(yǎng)殖缸(材質為玻璃鋼),用0.05 m高的擋板將底質平均分為4份,每一部分放一種底質。仔蟹實驗裝置為直徑0.60 m的紅色圓盆,操作同上。

1.3 實驗方法

參考顧孝連等[16]的實驗方法進行設計:底質選擇實驗分為個體實驗和群體實驗兩種,預實驗中發(fā)現(xiàn)實驗蟹放到裝置中10min后,活動明顯減弱,因此個體實驗時,每次放入1只實驗蟹,先適應10min,然后利用紅外攝像機連續(xù)記錄5min,觀察記錄實驗蟹蟹在各底質上面的停留時間;在群體實驗時,每組放入8只親蟹,每隔1h觀察記錄1次,記錄實驗蟹出現(xiàn)在不同底質中的次數(shù)。底質類型包括泥、泥沙、細沙和中沙。具體方法為:試驗蟹從暫養(yǎng)缸中撈出后用干毛巾擦干殼表面水分,在殼上依次貼上白色反光膜以便觀察。由于中華絨螯蟹具有晝伏夜出的生活習性,所以在白天和晚上各進行一組個體實驗和群體實驗。親蟹個體實驗時每次放1只實驗蟹至裝置中,每組共進行8只,3個平行,共進行4組。群體每組8只,每小時記錄1次實驗蟹分布情況,記錄8次,共進行4組,每組重復3次。實驗時水槽中的水溫和暫養(yǎng)水箱的水溫變化范圍控制在±1℃范圍內。在實驗過程中4種底質的位置隨機放置,每次實驗時,都將實驗蟹放在一號位置(圖 1),每組實驗結束,下組實驗開始之前,按順時針方向調換4種底質的位置,以防止中華絨螯蟹因對水槽內的底質位置產(chǎn)生偏好,從而影響實驗結果。

圖1 不同發(fā)育階段中華絨螯蟹實驗裝置示意圖Fig.1 Experimental devices at different developmental stages of E.sinensis

扣蟹實驗方法與親蟹相同。在前期的預實驗中發(fā)現(xiàn)仔蟹白天喜好埋在底質中,因此在扣蟹對底質的選擇研究中,除了記錄其出現(xiàn)在每種底質上的次數(shù)和停留時間外,還記錄了棲息狀態(tài)是埋棲(頭胸甲部分或全部都在底質中)還是棲息(頭胸甲暴露于底質外)。此外預實驗發(fā)現(xiàn)扣蟹運動能力較強,因此適應時間延長至20min,個體實驗時每次放1只實驗蟹至裝置中,每組共進行4只,3個平行,共進行4組?？坌仿駰蟛荒苡脭z像機記錄,需現(xiàn)場記錄,群體實驗中白天和夜晚均記錄5次。

由于仔蟹個體太小,用攝像裝置不易觀察,肉眼觀察誤差較大,因此仔蟹只開展群體實驗,不進行個體實驗,每組30只仔蟹,早晚各記錄1次。仔蟹的棲息狀態(tài)觀察和記錄方法同扣蟹,白天和晚上各記錄1次。

1.4 數(shù)據(jù)記錄與分析

個體實驗統(tǒng)計實驗蟹在不同底質總停留時間的百分比,群體實驗統(tǒng)計實驗蟹在不同底質上出現(xiàn)的次數(shù)百分比。所有數(shù)據(jù)均采用平均值±標準差(mean±SD)表示,運用SPSS 23軟件進行統(tǒng)計分析,先進行方差齊性檢驗和正態(tài)分布檢驗,符合要求后通過單因素方差分析(One-way ANOVA)判斷中華絨螯蟹對底質的喜好性是否存在顯著性差異(P＜0.05),并用Duncan’s多重比較法分析各底質間的差異,通過獨立樣本t檢驗對兩組數(shù)據(jù)進行顯著性差異分析。

2 結果

2.1 中華絨螯蟹個體對底質的選擇

中華絨螯蟹個體對底質喜好性結果表明親蟹個體停留在泥、泥沙、中沙和細沙底質上的時間百分比依次為(58.19±6.34)%、(15.95±5.23)%、(12.05±2.38)%和(13.81±2.14)%親蟹個體對泥底質的選擇顯著多于其他3種底質(P＜0.05),對其他3種底質的選擇則無顯著性差異(P＞0.05)。

扣蟹個體停留在泥、泥沙、中沙和細沙底質上的時間百分比依次為(35.69±1.73)%、(18.08±3.25)%、(30.83±4.99)%和(15.40±1.91)%,扣蟹個體對泥和中沙底質的選擇顯著大于泥沙和細沙(P＜0.05),但兩者間無顯著性差異,對泥沙和細沙的選擇也無顯著性差異(P＞0.05;圖 2)。

圖2 中華絨螯蟹個體對底質的選擇Fig.2 Selection of sediment by Individuals of E.sinensis

2.2 中華絨螯蟹群體對底質的選擇

中華絨螯蟹群體對底質喜好性結果表明親蟹出現(xiàn)在泥、泥沙、中沙和細沙底質上的次數(shù)百分比依次為(33.69±2.17)%、(23.83±1.21)%、(20.15±0.34)%和(22.33±3.23)%親蟹對泥底質的選擇顯著大于其他3種底質(P＜0.05),對其他3種底質的選擇無顯著性差異(P＞0.05)。

扣蟹群體出現(xiàn)在泥、泥沙、中沙和細沙底質上的次數(shù)百分比依次為(32.51±2.50)%、(19.80±3.84)%、(30.76±2.01)%和(16.93±0.95)%,扣蟹對泥和中沙底質的選擇顯著大于泥沙和細沙(P＜0.05),但兩者間無顯著性差異,對泥沙和細沙的選擇也無顯著性差異(P＞0.05)。

仔蟹群體出現(xiàn)在泥、泥沙、中沙和細沙底質上的次數(shù)百分比依次為(60.42±2.89)%、(22.50±2.32)%、(8.75±2.50)%和(8.33±1.10)%,仔蟹群體最喜好泥,其次是泥沙,顯著大于中沙和細沙,且兩者間差異顯著(P＜0.05),但對中沙和細沙的選擇無顯著性差異(P＞0.05;圖 3)。

圖3 中華絨螯蟹群體對底質的選擇Fig.3 Selection of sediment for E.sinensis population

2.3 中華絨螯蟹白天和夜晚對底質的選擇

中華絨螯蟹白天和夜晚對底質的喜好性結果表明親蟹個體和群體、扣蟹群體及仔蟹群體在白天和夜晚對底質的選擇均具有顯著性差異(P＜0.05),親蟹個體和群體在白天和夜晚均喜好泥底質,扣蟹群體白天和夜晚以及個體白天均喜好泥和中沙底質,仔蟹白天和夜晚均喜好泥底質,但扣蟹個體在夜晚對底質的選擇無顯著性差異(P＞0.05)。白天和夜晚對同種底質的研究結果表明:親蟹群體白天出現(xiàn)在泥上的次數(shù)百分比高于夜晚,夜晚出現(xiàn)在中沙上的次數(shù)百分比顯著高于白天(P＜0.05),扣蟹個體白天在泥底質上的時間百分比高于夜晚,且差異顯著(P＜0.05),親蟹個體、扣蟹群體及仔蟹群體在白天和夜晚對同種底質的選擇均無顯著性差異(P＞0.05;圖 4)。

圖4 中華絨螯蟹白天和夜晚對底質的選擇Fig.4 Selection of sediment by E.sinensis during day and night

2.4 中華絨螯蟹的棲息方式

中華絨螯蟹棲息方式研究結果表明親蟹以棲息為主,無顯著的埋棲現(xiàn)象;扣蟹在晚上也以棲息為主,但白天存在顯著的埋棲行為,白天埋棲在泥中的次數(shù)百分比顯著大于中沙,但兩者均顯著大于泥沙和細沙(P＜0.05);仔蟹在白天和夜晚均存在埋棲行為,埋棲在泥中的次數(shù)百分比顯著大于泥沙,但兩者均顯著大于中沙和細沙(P＜0.05;圖 5—6)。

圖5 扣蟹白天棲息方式Fig.5 Button sized crab inhabiting state during the day

3 討論

3.1 不同發(fā)育階段中華絨螯蟹對泥底質的喜好性

本研究發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育階段中華絨螯蟹均喜好泥底質,一方面可能與其棲居方式有關:在有潮水漲落的河川或各類水域的岸灘地帶,中華絨螯蟹往往營穴居生活,而在餌料豐富、水位穩(wěn)定、水質良好、水面開闊的湖泊和草蕩中,它一般不挖穴,而是隱伏在水草和底泥中過隱居生活[17],與沙底質相比,泥和泥沙底質不易隨海水流動,動力學特性更為穩(wěn)定[18,19],有利于洞穴的建造,因此中華絨螯蟹更喜好泥底質。另一方面可能與其攝食和反捕食的習性有關:Rudnick等[20]研究表明,中華絨螯蟹不同發(fā)育階段的食性會發(fā)生變化,幼蟹主要攝食水生植物,二齡成蟹為偏肉食的雜食性,而自然條件下主要攝食水生植物、附著藻類、小雜魚、蝦類、貝類、水生昆蟲和蠕蟲[21—23]。陳炳良等[22]對中華絨螯蟹食性進行了研究,結果表明中華絨螯蟹屬于以植物性餌料為主的雜食性動物,植物性餌料以水生維管束植物為主,而底質對于生長在水底的植物的分布有直接關系,不同底質所分布的水生植物種類和生長情況都有較大區(qū)別,其中多數(shù)種類維管束植物生長于富含腐殖質的淤泥底質水域[24],大多數(shù)維管束植物都根生泥中,除此之外,沉水植物對于大眼幼體和仔蟹逃避捕食風險非常重要[25—28],泥和泥沙上面的沉水植物可以給它們提供隱蔽場所,從而避免捕食者的捕捉。所以中華絨螯蟹選擇泥底質,一方面可以獲得更多的食物,另一方面可以避免捕食者的捕捉。

3.2 不同發(fā)育階段中華絨螯蟹對底質喜好性的差異

不同發(fā)育階段中華絨螯蟹對底質的喜好性不同,這可能跟它們所處的環(huán)境及其長期進化的生境適應性有關:親蟹較喜好泥底質,在長江口棲息生長時大部分底質為黏土質和粉砂質[29],長時間棲息生長適應了該生境;仔蟹較喜好泥和泥沙,在靠近河口的江段以上生長時底質類型主要是砂質壤土、黏壤土和壤土,經(jīng)過長時間進化,適應此處的生境;扣蟹更喜好泥和中沙底質,在內河和湖內棲息生長時底質主要有沙、泥和草3種類型[30,31],變是長時間進化適應的結果。另外,不同的水域擁有不同的環(huán)境特征,而在水生動物對其棲息地的選擇研究中,發(fā)現(xiàn)其對棲息地的偏好行為容易受到水域底質和水體流速的影響[32,33],且同類底質可能對不同種類的魚提供截然不同的功能,甚至在同一物種不同時期也會提供不同功能[12]。陳學雷等[6]研究表明,擬穴青蟹大眼幼體喜好海泥底質,而幼蟹喜好海泥和泥沙底質。在本研究中仔蟹最喜好泥底質,其次是泥沙,扣蟹則喜好泥和中沙底質,但親蟹只喜好泥底質,這也表明了其在不同發(fā)育時期對底質選擇性存在差異。

圖6 仔蟹白天和夜晚的棲息方式Fig.6 Juvenile crab inhabiting state during the day and night

3.3 中華絨螯蟹在白天和夜晚對底質選擇的差異

扣蟹個體在夜晚對底質的選擇無顯著性差異可能與其晝伏夜出的生活習性相關。中華絨螯蟹具有顯著的晝夜節(jié)律,在夜間的活力較強,所以對底質的選擇性就相對較弱一些,陳學雷等[6]對擬穴青蟹的研究表明夜間大眼幼體在各種底質上的相對埋棲率差異不顯著,路波等[34]對瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)的研究表明瓦氏黃顙魚在靜水和流水條件下,在無光補償中無底質顏色偏好行為,說明其在弱光條件下的活動頻繁,與本研究結果相似。中華絨螯蟹晝伏夜出的生活習性與其他蝦蟹類是相同的,趙鑫等[36]研究表明,隱秘螳臂相手蟹(Chiromantes neglectum)攀爬蘆葦[Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Steud]在夜間時段攀爬密度和攀爬比例顯著高于白天;賈二騰等[36]對中華絨螯蟹的攝食節(jié)律研究結果表明,中華絨螯蟹存在顯著的攝食節(jié)律,最適宜的投喂時間為22:00;Reymond等[38]研究表明日本對蝦(Penaeus japonicus)每天呈現(xiàn)夜間活動的攝食模式。

3.4 不同發(fā)育階段中華絨螯蟹棲息方式的差異

不同發(fā)育階段中華絨螯蟹棲息方式存在差異可能與反捕食習性相關:仔蟹在白天和夜晚均存在埋棲行為,扣蟹白天存在顯著的埋棲行為,親蟹無顯著的埋棲現(xiàn)象。某些魚類對蟹類不僅有較強的捕食能力,而且將蟹類作為其主要食物[37]。Frederick等[39]分析了美國 Galveston 灣一種擬石首魚(Sciaenops ocellatus)的胃含物,結果顯示一年四季中美洲藍蟹(Callinectes sapidus)是這種魚的主要食物。在生活史早期階段,蟹類活動能力差,缺乏自我保護能力,往往存活率較低,這個階段成為制約蟹類種群增長的瓶頸,但隨著中華絨螯蟹的不斷蛻殼生長,其捕食者日益減少,因此埋棲現(xiàn)象逐漸減弱。

3.5 個體與群體對底質選擇的差異

個體和群體的行為因物種不同而存在差異,有些動物存在顯著的集群行為,當許多個體放在一起時,它們會聚集在一起,而有些動物則無集群行為,當把多個個體放在一起時,容易引發(fā)爭斗行為。顧孝連等[16]對中華鱘(Acipenser sinensis)個體和群體底質喜好性進行研究,結果表明個體與群體喜好性相同,與本研究結果相同,而柏楊等[39]對麥穗魚(Pseudorasbora parva)幼魚凝聚力和協(xié)調性進行研究,結果表明麥穗魚具有顯著的集群行為。本研究中不同發(fā)育階段中華絨螯蟹個體與群體對底質的喜好性相同,分析原因可能與中華絨螯蟹的好斗行為有關,甲殼動物往往因爭奪生存空間、繁殖場所等而發(fā)生攻擊行為,所以中華絨螯蟹沒有顯著的集群行為,另外,實驗裝置足夠大,確保了同一底質上可以容納8只實驗蟹共存,所以群體和個體對底質的喜好性無顯著差異。

4 結論

底質作為生境的主要組成部分之一,是水生動物棲息地研究的重要對象。中華絨螯蟹由于其洄游性,生活水域不是固定的,主要分布在河口、長江流域以及內河和湖泊。不同發(fā)育階段中華絨螯蟹對底質的選擇均具有顯著性差異:親蟹喜好泥底質,以棲息為主,無顯著的埋棲現(xiàn)象;扣蟹喜好泥和中沙底質,在晚上也以棲息為主,但白天存在顯著的埋棲行為;仔蟹喜好泥和泥沙底質,在白天和夜晚均存在埋棲行為;白天和夜晚對底質的選擇無顯著差異。因此,在養(yǎng)殖中華絨螯蟹時選用泥質土塘為宜,在增殖放流時選擇泥底質較多的區(qū)域為宜,從而為中華絨螯蟹提供適宜生境。

近年來,隨著生境破壞以及過度捕撈,中華絨螯蟹的資源驟降,為維持水生生物的可持續(xù)發(fā)展,國務院制定了一系列措施來保護水生生物,如開展水生生物增殖放流活動、自然保護區(qū)構建等生境修復工作,旨在實現(xiàn)水生生物的可持續(xù)發(fā)展。開展不同發(fā)育階段中華絨螯蟹對底質的喜好性研究,獲得其適宜底質,可以為增殖放流位點的選擇以及人工漂浮濕地和自然保護區(qū)構建提供參考。