李 磊，柏育材，黃士林，陳玉生，趙永超，許呈林，唐峰華，王云龍，沈新強(qiáng)，蔣 玫

文蛤的底質(zhì)選擇性及潛沙能力研究

李 磊1，柏育材2，黃士林3，陳玉生4，趙永超4，許呈林4，唐峰華1，王云龍1，沈新強(qiáng)1，蔣 玫1

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；2.中海環(huán)境科技（上海）股份有限公司，上海 200135；3.海鹽縣海洋與漁政管理站，嘉興 314300；4.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，南通 226007）

底質(zhì)是底棲貝類(lèi)完成生活史的主要生境，文蛤（Meretrix meretrix）是一種具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的海洋雙殼貝類(lèi)，為了進(jìn)一步了解文蛤的生態(tài)行為學(xué)，揭示文蛤?qū)Σ煌?lèi)型底質(zhì)的選擇及其潛沙能力，在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)條件下，研究了大［（4.90±0.18）cm］、中［（2.72±0.12）cm］、?。郏?.13±0.13）cm］3種規(guī)格的文蛤?qū)?4種底質(zhì)類(lèi)型（純沙質(zhì)底、3／4沙＋1／4泥、1／2沙＋1／2泥、1／4沙＋3／4泥）的選擇性并量化了其潛沙能力。結(jié)果表明：實(shí)驗(yàn)過(guò)程中未出現(xiàn)文蛤死亡，說(shuō)明3種規(guī)格的文蛤在各個(gè)底質(zhì)組合方式實(shí)驗(yàn)組中對(duì)底質(zhì)均具有一定的選擇性，沙質(zhì)含量高的底質(zhì)是各個(gè)規(guī)格文蛤的優(yōu)先選擇，且其選擇能力隨著個(gè)體規(guī)格的增加而增強(qiáng)；文蛤的潛沙率、下潛深度隨著文蛤規(guī)格的減小而減小，且隨著沙質(zhì)含量的增加而增加，潛沙時(shí)間則隨著文蛤規(guī)格的減小而增加，且隨著沙質(zhì)含量的增加而減小。綜合分析認(rèn)為，文蛤雖然能在不同沙質(zhì)含量的底質(zhì)中生存，但沙質(zhì)含量高的底質(zhì)是適宜文蛤生存的生境，可為更科學(xué)的文蛤增養(yǎng)殖提供數(shù)據(jù)支撐。

文蛤；底質(zhì)選擇；潛沙能力

文蛤（Meretrix meretrix）屬于軟體動(dòng)物門(mén)（Mollusca），雙 殼 綱 （Bivalvia），簾 蛤 目（Veneroida），簾蛤科（Veneridae），文蛤?qū)伲话闵钤诤涌诟浇匕兜某遍g帶以及淺海區(qū)的細(xì)沙或泥沙灘中［1］。文蛤在中國(guó)沿海均有分布，其中遼寧省的遼河口附近、山東省的渤海灣、江蘇省南部沿海、廣西的北海灣及臺(tái)灣的西海岸一帶文蛤資源尤為豐富。近年來(lái)，文蛤養(yǎng)殖由過(guò)去的單一自生自長(zhǎng)、自然采捕的原始方式逐步改進(jìn)成現(xiàn)在的移苗增殖、網(wǎng)圍精養(yǎng)、蓄水暫養(yǎng)、池塘混養(yǎng)等集約養(yǎng)殖方式［2］。其中，文蛤的池塘養(yǎng)殖由于具有管理方便且受氣候、潮流、海況變化等自然環(huán)境影響小等優(yōu)勢(shì)而發(fā)展迅速。文蛤?qū)儆诼駰载愵?lèi)，在幼蟲(chóng)變態(tài)以后，通過(guò)發(fā)達(dá)的斧狀足來(lái)挖掘泥沙并下潛，使部分或整個(gè)身體進(jìn)入泥沙內(nèi)潛居生活，同時(shí)也具有水平移動(dòng)能力，能夠挑選適宜的底質(zhì)類(lèi)型［3］。因此，養(yǎng)殖池塘底質(zhì)類(lèi)型是池塘養(yǎng)殖文蛤存活與生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，影響著整個(gè)養(yǎng)殖過(guò)程。張安國(guó)等［4］研究了增養(yǎng)殖海區(qū)底質(zhì)類(lèi)型對(duì)文蛤潛沙行為的影響研究了增養(yǎng)殖海區(qū)底質(zhì)類(lèi)型對(duì)文蛤潛沙行為的影響，認(rèn)為沙質(zhì)底質(zhì)的海區(qū)適合進(jìn)行文蛤苗增殖放流；張嵩［5］研究了文蛤幼貝在不同底質(zhì)下的潛沙率和潛沙深度，結(jié)果表明文蛤幼貝最適的生存底質(zhì)為全沙質(zhì)底或含少量泥的沙質(zhì)底。目前國(guó)內(nèi)主要集中于對(duì)文蛤幼體的潛沙能力研究，底質(zhì)主要參照自然海區(qū)，缺乏在池塘養(yǎng)殖條件下不同生長(zhǎng)階段的文蛤?qū)Σ煌踪|(zhì)類(lèi)型的選擇及潛沙能力研究。

本研究選擇3種不同規(guī)格的文蛤?yàn)檠芯繉?duì)象，以現(xiàn)有池塘養(yǎng)殖底質(zhì)類(lèi)型為基礎(chǔ)，通過(guò)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究不同底質(zhì)類(lèi)型下文蛤的底質(zhì)選擇及潛沙能力，篩選出了更適宜文蛤生長(zhǎng)的底質(zhì)類(lèi)型，為優(yōu)化文蛤養(yǎng)殖池塘底質(zhì)類(lèi)型，提高文蛤池塘養(yǎng)殖效益提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)海水從江蘇省啟東市自然海區(qū)抽取，鹽度為20，pH為8.1。進(jìn)行沉淀和過(guò)濾，充分曝氣后備用。實(shí)驗(yàn)所用沙取自文蛤?yàn)┩筐B(yǎng)殖區(qū)，泥取自文蛤池塘養(yǎng)殖區(qū)，烘干后分篩，篩分后平均粒徑分別為127μm、42μm。受試文蛤采自江蘇省啟東市自然灘涂養(yǎng)殖區(qū)，實(shí)驗(yàn)前將文蛤暫養(yǎng)7 d（未鋪設(shè)底質(zhì)），暫養(yǎng)期間投喂球等鞭金藻（Isochrysis galbana）藻液，每日2次，然后挑選健康個(gè)體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。按照體長(zhǎng)分為大、中、小3種規(guī)格，分別為：平均殼長(zhǎng)（4.90±0.18）cm、（2.72±0.12）cm、（1.13±0.13）cm。實(shí)驗(yàn)容器為長(zhǎng)方形玻璃容器（50 cm×30 cm×40 cm）。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 底質(zhì)選擇實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)設(shè)置4種不同底質(zhì)類(lèi)型，分別為純沙質(zhì)底（A）、3／4沙 ＋1／4泥（B）、1／2沙 ＋1／2泥（C）、1／4沙＋3／4泥（D），其中沙與泥的比例按照重量比制成相應(yīng)的混合底質(zhì)。玻璃缸底部鋪設(shè)15 cm厚的面積相等的兩種不同底質(zhì)作為一種底質(zhì)組合，水深為 10 cm，共設(shè)置 AB、AC、AD、BC、BD、CD 6種組合方式，每種底質(zhì)組合設(shè)置3個(gè)重復(fù)。水浴控溫，溫度為23℃。在玻璃容器兩種底質(zhì)交界處放置同一規(guī)格文蛤20只，其中10只前緣向左，另10只向右，以避免因斧足位置不同造成的選擇性偏好。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中每隔6 h觀(guān)察1次，共觀(guān)察4次，最后一次觀(guān)察后記錄2種底質(zhì)及交界處文蛤的分布個(gè)數(shù)，同時(shí)記錄分布于底質(zhì)交界位置的文蛤個(gè)數(shù)。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中不投喂餌料，光照周期為 12 h：12 h。

以文蛤在不同底質(zhì)中的數(shù)量百分比平均數(shù)作為其對(duì)不同底質(zhì)的選擇能力指標(biāo)。分布率（%）＝（不同位置文蛤的分布個(gè)數(shù)／投放的文蛤總個(gè)數(shù)）×100，若文蛤在底質(zhì)交界處分布率高于50%，則認(rèn)為文蛤無(wú)底質(zhì)選擇行為［6］。

1.2.2 潛沙能力實(shí)驗(yàn)

使用各項(xiàng)設(shè)置與1.2.1所述一致的玻璃容器開(kāi)展文蛤的潛沙能力實(shí)驗(yàn)，每種規(guī)格選擇20只文蛤自然散落在不同底質(zhì)表面，從文蛤落在底質(zhì)表面開(kāi)始計(jì)時(shí)，實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行24 h，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)計(jì)算如下指標(biāo)：（1）文蛤的潛沙率：潛沙率＝（已潛沙的文蛤個(gè)數(shù)／投放文蛤的總個(gè)數(shù)）×100%。（2）文蛤的潛沙深度（cm）：實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)用直尺測(cè)量文蛤的潛沙總深度，文蛤的潛沙深度為從底質(zhì)表面到文蛤個(gè)體潛入最下部的距離。（3）文蛤的潛沙時(shí)間（min）：潛沙時(shí)間用從文蛤落到底質(zhì)表面至文蛤的殼體埋入底質(zhì)中的時(shí)間表示，為了便于比較，用ET50（50%的文蛤殼體1／2以上埋入沙中所用時(shí)間）作為衡量文蛤潛沙時(shí)間的標(biāo)準(zhǔn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用t檢驗(yàn)分析不同底質(zhì)中文蛤的分布率，差異顯著則視為文蛤?qū)ζ渲幸环N底質(zhì)具有選擇性。對(duì)不同規(guī)格文蛤在兩種底質(zhì)交界處的分布率、潛沙率、潛沙深度、潛沙時(shí)間進(jìn)行單因子方差分析（One-Way ANOVA），并進(jìn)行Duncan多重比較，顯著性水平α為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同規(guī)格文蛤的底質(zhì)選擇能力

實(shí)驗(yàn)過(guò)程未出現(xiàn)死亡，在6種組合方式試驗(yàn)組中，大規(guī)格文蛤在底質(zhì)交界位置的分布率分別為0%、0%、0%、3%、0%、0%；中規(guī)格文蛤在底質(zhì)交界位置的分布率分別為7%、0%、0%、3%、0%、7%；小規(guī)格文蛤在底質(zhì)交界位置的分布率分別為23%、7%、0%、17%、3%、20%，3種規(guī)格的文蛤在底質(zhì)交界位置的分布率均低于50%（圖1），表明3種規(guī)格的文蛤在各個(gè)組合方式試驗(yàn)組中對(duì)不同底質(zhì)均具有一定的選擇能力。其中，大規(guī)格文蛤在AB組合方式試驗(yàn)組對(duì)2種底質(zhì)無(wú)明顯的選擇性（P＞0.05），其分布率分別為57%（A）、43%（B），在 AC、AD、BC、BD、CD 5種組合方式試驗(yàn)組均有明顯的選擇行為（P＜0.05），其分布率分別為 83%（A）、17%（C），100%（A）、0%（D），80%（B）、20%（C），100%（B）、0%（D），67%（C）、33%（D）；中規(guī)格文蛤在 AB、BC、CD組合方式試驗(yàn)組對(duì)2種底質(zhì)無(wú)明顯的選擇性（P＞0.05），其分布率分別為 57%（A）、37%（B），60%（B）、37%（C），60%（C）、33%（D），在AC、AD、BD 3種組合方式試驗(yàn)組均有明顯的選擇行為（P＜0.05），其分布率分別為73%（A）、23%（C），100%（A）、0%（D），100%（B）、0%（D）；小規(guī)格文蛤在AB、BC、CD組合方式試驗(yàn)組對(duì)2種底質(zhì)無(wú)明顯的選擇性（P＞0.05），其分布率分別為43%（A）、33%（B），53%（B）、30%（C），53%（C）、28%（D），在 AC、AD、BD 3種組合方式試驗(yàn)組均有明顯的選擇行為（P＜0.05）（圖1），其分布率分別為 68%（A）、27%（C），100%（A）、0%（D），97%（B）、0%（D）。

圖1 不同規(guī)格文蛤（a：大規(guī)格；b：中規(guī)格；c：小規(guī)格）在底質(zhì)的分布率Fig.1 Appearance rates of M.meretrix（a：large；b：medium；c：small）in different substrates

2.2 文蛤的潛沙能力

2.2.1 文蛤的潛沙率

大、中、小3種文蛤在不同底質(zhì)中的潛沙率存在差異，其中，大規(guī)格文蛤在4種底質(zhì)類(lèi)型中的下潛率分別為 100%（A）、100%（B）、73%（C）、47%（D）；中規(guī)格文蛤在4種底質(zhì)類(lèi)型中的下潛率分別為 93%（A）、93%（B）、70%（C）、40%（D）；小規(guī)格文蛤在4種底質(zhì)類(lèi)型中的下潛率分別為 90%（A）、87%（B）、63%（C）、30%（D）（圖2）。總體上，在相同底質(zhì)條件下，文蛤的潛沙率隨著文蛤個(gè)體規(guī)格的減小而減少；在相同規(guī)格條件下，不同底質(zhì)下大、中文蛤的潛沙率大小順序?yàn)锳＝B＞C＞D，小文蛤的潛沙率大小順序?yàn)锳＞B＞C＞D。

圖2 不同規(guī)格文蛤在底質(zhì)中的潛沙率Fig.2 Burrowing rate of M.meretrix in different substrates

2.2.2 文蛤的下潛深度

大、中、小3種文蛤在不同底質(zhì)中的下潛深度存在差異，其中，大規(guī)格文蛤在4種底質(zhì)中的平均下潛深度分別為5.5 cm（A）、5.0 cm（B）、4.3 cm（C）、3.3 cm（D）；中規(guī)格文蛤在 4種底質(zhì)中的平均下潛深度分別為4.0 cm（A）、3.4 cm（B）、2.6 cm（C）、2.0 cm（D）；小規(guī)格文蛤在4種底質(zhì)中的平均下潛深度分別為 3.0 cm（A）、2.5 cm（B）、1.5 cm（C）、0.5 cm（D）（圖3）?？傮w上，在相同底質(zhì)條件下，文蛤的下潛深度隨著文蛤個(gè)體規(guī)格的減小而減少，在相同規(guī)格條件下，不同底質(zhì)下文蛤的下潛深度大小順序?yàn)锳＞B＞C＞D。

2.2.3 文蛤的下潛時(shí)間

大、中、小3種文蛤在不同底質(zhì)中的下潛時(shí)間（以ET50表示）存在差異，其中，大規(guī)格文蛤在4種底質(zhì)中的平均下潛時(shí)間分別為17 min（A）、22 min（B）、46 min（C）、83 min（D）；中規(guī)格文蛤在 4種底質(zhì)中的平均下潛時(shí)間分別為22 min（A）、26 min（B）、55 min（C）、105 min（D）；小規(guī)格文蛤在4種底質(zhì)中的平均下潛時(shí)間分別為30 min（A）、36 min（B）、72 min（C）、178 min（D）（圖 4）?？傮w上，在相同底質(zhì)條件下，文蛤的下潛時(shí)間隨著文蛤個(gè)體規(guī)格的減小而增加，在相同規(guī)格條件下，不同底質(zhì)下文蛤的下潛時(shí)間大小順序?yàn)锳＜B＜C＜D。

圖3 不同規(guī)格文蛤在底質(zhì)中的下潛深度Fig.3 Burrowing depths of M.meretrix in different substrates

圖4 不同規(guī)格文蛤在底質(zhì)中的下潛時(shí)間Fig.4 Burrowing time of M.meretrix in different substrates

3 討論

底質(zhì)是底棲貝類(lèi)完成生活史的主要生境，底質(zhì)類(lèi)型是影響底棲貝類(lèi)水平移動(dòng)、潛沙、生長(zhǎng)發(fā)育、行為反應(yīng)以及地理分布的重要環(huán)境因素［7］。在本實(shí)驗(yàn)中，大、中、小3種規(guī)格的文蛤在各個(gè)組合方式試驗(yàn)組中對(duì)底質(zhì)均表現(xiàn)出一定的選擇性，且文蛤的規(guī)格、底質(zhì)的類(lèi)型對(duì)文蛤的底質(zhì)選擇性均有影響。與中、小規(guī)格文蛤?qū)Φ踪|(zhì)的選擇能力相比，大規(guī)格文蛤?qū)Φ踪|(zhì)的選擇能力更強(qiáng)，6種組合方式試驗(yàn)組中，大規(guī)格文蛤在AC、AD、BC、BD、CD 5種組合方式試驗(yàn)組均有明顯的選擇行為（P＜0.05），而中規(guī)格和小規(guī)格的文蛤均只在AC、AD、BD 3種組合方式試驗(yàn)組均有明顯的選擇行為（P＜0.05）。且在各個(gè)規(guī)格文蛤?qū)Φ踪|(zhì)的選擇過(guò)程中，底質(zhì)的沙、泥比例差距越大，各個(gè)規(guī)格文蛤的底質(zhì)選擇性越強(qiáng)，比如AD組合試驗(yàn)組，3種規(guī)格的文蛤?qū)（純沙質(zhì)底）組的選擇率均達(dá)到了100%。這不但說(shuō)明了文蛤?qū)Φ踪|(zhì)的選擇性隨著個(gè)體規(guī)格的增加而增強(qiáng)，同時(shí)也說(shuō)明了3種規(guī)格的文蛤均傾向于選擇沙質(zhì)含量高的底質(zhì)作為棲息底質(zhì)。文蛤的主要食物為底棲硅藻類(lèi)，如篩藻、舟形藻、菱形藻等［7－8］，而沙質(zhì)底質(zhì)比泥質(zhì)底質(zhì)能為底棲硅藻提供更大的附著面積，因此沙質(zhì)底質(zhì)的底棲硅藻生物量也較高，提供的食物來(lái)源也更加豐富，這可能是影響文蛤的底質(zhì)選擇性的主要因素。在自然環(huán)境中，比如江蘇省如東縣文蛤?yàn)┩吭鲳B(yǎng)殖區(qū)，其底質(zhì)類(lèi)型也屬于沙質(zhì)灘涂［9］，從側(cè)面驗(yàn)證了本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果。

埋棲型貝類(lèi)的斧足通常較發(fā)達(dá)，用斧足挖掘泥沙，使貝殼部分或者全部埋入泥沙中營(yíng)底棲生［6］。底棲貝類(lèi)的種類(lèi)、規(guī)格以及生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期等使其底質(zhì)選擇能力和潛沙能力存在差異，而在不同底質(zhì)中的潛沙時(shí)間、潛沙率等指標(biāo)可以定量反映貝類(lèi)對(duì)底質(zhì)的適應(yīng)能力［4，6，10］。在本實(shí)驗(yàn)中，3種規(guī)格文蛤在不同類(lèi)型底質(zhì)中的潛沙率、下潛深度及下潛時(shí)間均存在一定的差異。總體上，大規(guī)格文蛤在4種底質(zhì)類(lèi)型的潛沙率、下潛深度均高于中、小規(guī)格的文蛤，下潛時(shí)間則短于中、小規(guī)格的文蛤，這可能是文蛤的規(guī)格差異引起的，大規(guī)格的文蛤，其斧足挖掘泥沙的能力強(qiáng)于中、小規(guī)格的文蛤，相應(yīng)的其潛沙能力也強(qiáng)。而隨著底質(zhì)中沙含量的減少，3種規(guī)格的文蛤在底質(zhì)中的潛沙率、下潛深度也隨之降低，下潛時(shí)間也隨之升高。這是貝類(lèi)對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，貝類(lèi)在不同底質(zhì)的下潛能力受殼形、殼密度等多種適應(yīng)機(jī)制的共同作用［11］，而文蛤通過(guò)形態(tài)、行為等多種適應(yīng)方式來(lái)克服潛沙過(guò)程中的阻力，使其在沙質(zhì)含量高的底質(zhì)中能夠獲得更快的潛沙速度。潛沙率、下潛深度及下潛時(shí)間3個(gè)指標(biāo)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了3種規(guī)格的文蛤更適宜在沙質(zhì)含量高的底質(zhì)中生存，這與3種規(guī)格的文蛤?qū)?種底質(zhì)的選擇是相對(duì)應(yīng)的，不同規(guī)格的文蛤在不同底質(zhì)中的適應(yīng)能力促使文蛤選擇有利于自身生存的生境。

4 小結(jié)

1）文蛤?qū)Σ煌踪|(zhì)均具有一定的選擇能力，優(yōu)先選擇沙質(zhì)含量高的底質(zhì)，選擇能力隨著文蛤個(gè)體規(guī)格的增加而增強(qiáng)。

2）文蛤的潛沙能力隨著底質(zhì)中沙質(zhì)含量的增加而增強(qiáng)，隨著文蛤規(guī)格的增加而增強(qiáng)。

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Substrate preference and sand burrowing ability assessment of Meretrix meretrix

LI Lei1，BAI Yu-cai2，HUANG Shi-lin3，CHEN Yu-sheng4，ZHAO Yong-chao4，XU Cheng-lin4，TANG Feng-hua1，WANG Yun-long1，SHEN Xin-qiang1，JIANG Mei1
（1.East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China；2.China Shipping Environment Technology（Shanghai）Co.，LTD.，Shanghai 200135，China；3.Ocean and Fishery Management Station of Haiyan County，Jiaxing 314300，China；4.Marine Fisheries Research Institute of Jiangsu，Nantong 226007，China）

The clam（Meretrix meretrix）is a kind of marine bivalve mollusks with high economic value in aquatic production，and substrate is the major habitat for marine bivalve mollusks.In order to further understand the ecological behavior of clams and investigate the substrate preferences and sand burrowing ability of the clams，clams of three different sizes were studied to assess the substrate preference and sand burrowing ability under laboratory conditions，including large size clams，4.90±0.18 cm in body length，medium size clams，2.72±0.12 cm in body length，small size clams，1.13±0.13 cm in body length，and four different kinds of substrates（pure sand，three quarters of sand mixed with a quarter of mud，one-half of sand mixed with one-half of mud，a quarter of sand mixed with three quarters of mud）.The results showed that there was no death in the course of the experiment，all clams of three sizes can survive in the four kinds of substrates，and had the ability to choose different substrates to a greater or lesser extent，the substrate possessed high content of sand was the optimal choice for all sizes of clams，and the ability to choose substrates enhanced with the increase of the size of clams and the increase of sand content，the depth and percentage of burrowing decreased with the decrease of size of clams and increased with the increase of sand content，the burrowing time decreased with the decrease of size of clams and decreased with the increase of sand content.The results further illustrated that the substrate possessed high content of sand was the optimal choice for all sizes of clams although the clams can survive in different kinds of substrates，and can provide a scientific basis for clam culture.

Meretrix meretrix；substrate preference；burrowing ability

X 171

A

1004－2490（2017）05－0548－06

2017－05－17

國(guó)家貝類(lèi)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（CARS－48）

李 磊（1985－），男，安徽亳州人，助理研究員，研究方向?yàn)楹Ｑ笊鷳B(tài)毒理學(xué)。E-mail：zheyilee＠126.com

蔣 玫，研究員。E-mail：jiangrose73＠163.com