孫小淋，呂巍巍，袁 泉，黃偉偉，周文宗

(上海市農業(yè)科學院生態(tài)環(huán)境保護研究所，上海 201403)

目前，市場對黃鱔(Monopterusalbus)的需求量穩(wěn)步上升,隨著野生黃鱔資源日趨減少,黃鱔人工養(yǎng)殖前景廣闊。與有土養(yǎng)殖相比，黃鱔無土養(yǎng)殖具有建池成本低、便于觀察、馴食配合飼料容易、管理方便、有利于防治病蟲害和效益較高等諸多優(yōu)點，是黃鱔人工養(yǎng)殖發(fā)展的必然趨勢[1-5]。

在野生環(huán)境中，黃鱔以淺水泥土、石隙或水草為洞巢，以維持黑暗環(huán)境并保持環(huán)境條件的穩(wěn)定性。在生產(chǎn)中，莊傳華[6]提出水花生做魚巢養(yǎng)鱔，郭燦燦[7]同樣通過試驗證明水花生和水葫蘆符合其繁殖環(huán)境條件,適宜作黃鱔網(wǎng)箱繁殖的魚巢因子；周文宗等[8]則指出利用PVC管作魚巢滿足了黃鱔的自然習性，有利于黃鱔攝食活動，提高了黃鱔攝食量和最大攝食率，并且能量轉化效率比對照(無PVC管)高；吳曰杰[9]則利用加工過的舊楠竹做鱔巢進行養(yǎng)殖。更有學者[10-11]利用棕片、聚乙烯網(wǎng)片、水草等代替泥土作魚巢，實現(xiàn)黃鱔無土養(yǎng)殖。但黃鱔對魚巢材料的選擇性、回巢行為以及環(huán)境條件對其選擇魚巢的影響等尚缺乏研究。本研究在室內條件下，采用特殊標志法研究黃鱔的回巢行為，并對不同體質量和不同水深下黃鱔對魚巢的選擇性作定量研究，以期為黃鱔無土養(yǎng)殖提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

黃鱔來自上海崇明生產(chǎn)基地，運回實驗室后馴養(yǎng)10 d，以適應室內養(yǎng)殖環(huán)境。選擇體表無傷、體質健壯、體質量0.1—120.0 g的黃鱔用于試驗。給黃鱔投喂人工飼養(yǎng)的黃粉蟲(TenebrioMolitor)幼蟲，試驗前用孔徑1.91mm的篩子加以分離，得到規(guī)格相對一致的黃粉蟲幼蟲(0.06 g/頭左右)，其含水量為58.25%。試驗用水為經(jīng)過曝氣的自來水，總堿度為52.13mg/L(以CaO計)，總硬度為 300.47 mg/L(以CaCO3計)，pH為7.3—7.6。試驗在室內進行，光照條件為自然光照，光照強度小于400 lx。

1.2 方法

1.2.1 標志黃鱔對魚巢的選擇試驗

試驗在室內水族箱(100cm×50cm×25cm，長×寬×高)進行，水深10cm，自然光照，光照度小于400 lx，水溫為(18±2)℃。將9根PVC直管隨機編號(規(guī)格見表1)，放入水族箱內固定位置作為人工魚巢；放入為45cm×45cm的黑色塑料袋。試驗前將7尾黃鱔用少量KMnO4粉灼燒尾部，形成不同的斑塊標志，放入水族箱自由尋找魚巢；以黃鱔形態(tài)、體色和背上斑點作輔助準確判斷黃鱔個體(表2)。饑餓條件下連續(xù)觀察9d，攝食條件下連續(xù)觀察22d。攝食組每天18：00按黃鱔體質量1%—2%投喂黃粉蟲幼蟲。

每天10：00定時取出魚巢，分辨每個魚巢棲息的黃鱔個體，做好記錄，然后將黃鱔放回水族箱，再將魚巢放入固定位置，觀察黃鱔的擇巢行為。饑餓條件下不換水，攝食下6 d換一次水。

表1 試驗用PVC管的規(guī)格

表2 試驗用黃鱔的規(guī)格

1.2.2 不同規(guī)格黃鱔對魚巢的選擇試驗

試驗在100cm×50cm×25cm(長×寬×高)水族箱進行，水深10cm。如表3設置4個處理：(1)體質量20—30g的黃鱔9尾，魚巢為PVC彎管(直段20cm，彎段10cm，兩者夾角為145°，內徑1.3cm)9根、PVC直管(長30cm，內徑1.3cm)9根和45cm×45cm塑料袋1個，試驗時間10d，水溫(19±1)℃；(2)體質量6—8g的黃鱔9尾，魚巢為絲瓜絡2個、PVC直管(長20cm，內徑1.3cm)9根、45cm×45cm塑料袋1個和45cm×20cm棕片1塊，試驗時間12d，水溫(18±2)℃；(3)體質量1—3g的黃鱔12尾，魚巢為PVC彎管(直段10cm，彎段5cm，兩者夾角為145°，內徑1.3cm)12根、PVC直管(長15cm，內徑1.3cm)12根、45cm×45cm塑料袋1個和絲瓜絡2個，試驗時間10d，水溫(18±2)℃；(4)體質量0.1—0.3g(體長4.2—5.9 cm)的黃鱔幼苗52尾，魚巢為45cm×45cm塑料袋1個和大薸(Pistiastratiotes)20棵，試驗時間8d，水溫26℃。

表3 黃鱔規(guī)格及魚巢選擇

每天10：00定時取出魚巢，統(tǒng)計每個魚巢內黃鱔的數(shù)量，然后將黃鱔和魚巢放入水族箱，并固定魚巢位置。每天定時18：00按黃鱔體質量1%—2%全池投喂黃粉蟲幼蟲，體質量0.1—0.3g的小規(guī)格黃鱔投喂黃粉蟲幼蟲漿，其他規(guī)格的黃鱔直接投喂，每6d換一次水。

1.2.3 不同水深下黃鱔對魚巢的選擇試驗

試驗在直徑32cm、高35cm塑料桶中進行，水深設置為5cm、10cm、15cm、20cm、25cm和30cm共6個水平，每水平3個重復。每桶設置舊輪胎2段(長度20cm，直徑2cm，沉于水底)，45cm×45cm塑料袋1個(在水面)，放養(yǎng)已在塑料桶飼養(yǎng)10d(期間沒有換水)、體質量(10.38±1.20)g的黃鱔2尾。

每天分別于8：00和18：00定時取出魚巢，統(tǒng)計每個魚巢中黃鱔的數(shù)量，每天18：00按黃鱔體質量1%—2%全池投喂黃粉蟲幼蟲一次。試驗期間不換水，用虹吸法取桶底部水樣，測定水底溶解氧。試驗時間3d，水溫24℃。

1.3 測定項目和方法

將黃粉蟲幼蟲稱重，放入恒溫箱中，在(70±1)℃下烘24h稱重測定樣品含水量；pH用pHS-25型pH儀測定；總堿度和總硬度采用EDTA滴定法測定；溶解氧用碘量法測定[12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

黃鱔出現(xiàn)頻率的計算公式為：黃鱔在某一魚巢出現(xiàn)的天數(shù)占試驗進行總天數(shù)的比例。所得數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 17.0軟件進行統(tǒng)計分析。

表4 在饑餓條件下黃鱔對魚巢的選擇結果

注：-表示沒有黃鱔居住

2 結果與分析

2.1 標志黃鱔對魚巢的選擇試驗

標志黃鱔在饑餓條件下對魚巢的選擇結果見表4?？梢钥闯觯S鱔大多時間選擇的魚巢內徑比其體寬大0.1—0.2cm的魚巢，黃鱔B、C、D大多時間分別選擇比其體長略短的5#、1#、4#PVC管作為魚巢，說明黃鱔主要根據(jù)魚巢內徑大小而非長度來選擇魚巢。黃鱔F個體大，沒有合適的PVC管作為魚巢，只好棲息于塑料袋；黃鱔G也喜以塑料作為魚巢穴，其尾部彎曲成波浪狀，質量不好，在飼養(yǎng)60d以后死亡。3#管沒有被黃鱔選擇，與其內徑過大(2.1cm)有關系。7#、8#、9#管的長度和內徑大小與1#、5#、6#管相似，卻很少被黃鱔選擇作為魚巢，這與黃鱔的初始選擇行為有關。

根據(jù)表5數(shù)據(jù)，將黃鱔在固定魚巢中出現(xiàn)的頻率和在非固定魚巢出現(xiàn)的頻率進行配對t檢驗，兩者有顯著差異(t=3.064>t0.05,6=2.447，P<0.05)，說明黃鱔有明顯的固定回巢行為，黃鱔返回固定魚巢的頻率為77.19%±22.62%。

表5 在饑餓條件下標志黃鱔對固定魚巢的選擇

投喂后，僅黃鱔D和G依然分別選擇4#PVC管和黑色塑料袋作為魚巢，其他黃鱔對魚巢的選擇與饑餓時明顯不同(表6、表7)，即黃鱔選擇居住的魚巢范圍擴大，每個魚巢都被黃鱔占據(jù)過，甚至黃鱔有時在魚巢外長久等食不回巢。

塑料袋和3#PVC管內空間面積大，多次出現(xiàn)黃鱔共巢，這有利于黃鱔共同攝食，提高攝食效率。這意味著在黃鱔無土養(yǎng)殖中放置的魚巢內徑可以較大，無土囤養(yǎng)中放置的魚巢內徑較小，比黃鱔體寬稍大即可。

表6 黃鱔攝食后對魚巢的選擇結果

從表7表明，在投喂情況下，黃鱔并非隨機選擇魚巢，而具有一定的固定回巢行為。如黃鱔A大多時間占據(jù)2#管、3#管，黃鱔B大多時間占據(jù)3#管，黃鱔C大多時間占據(jù)3#管、8#管、9#管，黃鱔D大多時間占據(jù)1#管、2#管和3#管，黃鱔F大多時間占據(jù)3#管和塑料袋。對表6數(shù)據(jù)作列聯(lián)表(Crosstabs)分析，χ2檢驗表明，黃鱔和魚巢相互聯(lián)系(χ2= 320.16，P<0.01)，說明黃鱔攝食后仍然對魚巢有較強的選擇性。

試驗還觀察到，黃鱔在魚巢選擇的競爭中，基本上沒有撕咬行為，一般是后來者用頭部用力頂先居者尾部，如果將其頂出管外面，則后來者占據(jù)該魚巢，甚至有時小黃鱔將大黃鱔頂出管外；如果不能將先居者頂出，則后來者最終退出，尋找新的魚巢。

表7 黃鱔攝食后在不同魚巢中的出現(xiàn)頻率

2.2 不同規(guī)格黃鱔對魚巢的選擇試驗

在投喂條件下，體質量20—30g黃鱔對不同魚巢的選擇結果見表8。方差分析表明，黃鱔對不同材料的魚巢的選擇有極顯著性差異，Duncan多重比較表明，黃鱔對不同魚巢的喜好程度從高到低的順序為：PVC彎管>PVC直管>塑料袋(P<0.05)。

表8 在投喂條件下20—30g黃鱔對不同魚巢的選擇

注：表底行中具相同字母者表示差異不顯著，具不同字母者表示差異顯著

在投喂條件下，體質量6—8g黃鱔對不同魚巢的選擇結果見表9。方差分析表明，黃鱔對不同材料的魚巢的選擇有極顯著差異，對不同魚巢的喜好程度從高到低的順序為：絲瓜絡>PVC直管>塑料袋、棕片(P<0.05)。

表9 在投喂條件下體質量6—8g黃鱔對不同魚巢的選擇

注：表底行中具相同字母者表示差異不顯著，具不同字母者表示差異顯著

在投喂條件下體質量1—3g黃鱔對不同魚巢的選擇結果見表10。方差分析表明，黃鱔對不同材料魚巢的選擇有極明顯的差異(P<0.01)，對不同魚巢的喜好程度從高到低的順序為：絲瓜絡>PVC彎管、塑料袋>PVC直管(P<0.05)。

在投喂條件下，體質量0.1—0.3g黃鱔對魚巢的選擇結果見表11。將棲息于塑料袋和水浮蓮中的黃鱔幼魚數(shù)量作成對數(shù)據(jù)平均數(shù)比較的假設檢驗，兩者存在顯著差異(t=5.977>t0.01,7=3.499，P<0.01)。

注：表底行中具相同字母者表示差異不顯著，具不同字母者表示差異顯著

表11 在投喂條件下體質量0.1—0.3g黃鱔對魚巢的選擇結果

2.3 不同水深下黃鱔對魚巢的選擇試驗

水深為5cm、10cm、15cm、20cm、25cm和30cm時，選擇輪胎作為魚巢的黃鱔數(shù)量占投放黃鱔總數(shù)的百分比平均值分別為0、100%、25%、50%、58.33%和33.33%(表12)，方差分析表明，水深對黃鱔選擇魚巢有極顯著的影響(P<0.01)，其中水深10cm時黃鱔全部棲息于輪胎，水深5cm時黃鱔全部棲息于塑料袋，這與不同水深時塑料桶底部溶解氧不同有關。據(jù)測定，5cm、10cm、15cm、20cm、25cm和30cm水深時，底部溶解氧分別為1.81 mg/L、3.91 mg/L、2.52 mg/L、2.80 mg/L、3.71 mg/L 和1.12 mg/L，底部溶解氧高時，黃鱔選擇輪胎的比例增加，5cm水深時底部溶解氧之所以比較低，是因為連續(xù)投喂，10d沒有換水，有機物增多，耗氧量增加，而淺水體緩沖能力差。無論是對數(shù)據(jù)比較的假設檢驗，還是兩個相關樣本的非參數(shù)檢驗(Wilcoxon符號秩檢驗)[13]，水深在15—30cm時，黃鱔對輪胎和塑料袋的選擇均無顯著差異(P>0.05)。

表12 在不同水深下黃鱔對魚巢的選擇結果

Table 12 Nest selection of ricefield eel under different water depth 尾

3 結論與討論

3.1 標志黃鱔對魚巢選擇

在饑餓條件下，黃鱔主要根據(jù)魚巢內徑大小而非長度來選擇魚巢，大多時間選擇的魚巢內徑比其體寬稍大0.1—0.2cm，黃鱔開始選擇了某一長度和內徑大小適合的魚巢，就有一定的固定回巢行為。這可能是黃鱔在野外長期棲息于穩(wěn)定的洞穴環(huán)境，形成了較強的惰性。黃鱔返回固定魚巢的頻率為(77.19±22.62)%。

在投喂和10cm水深下，黃鱔選擇居住的魚巢范圍擴大，甚至有時黃鱔在魚巢外面長久等食不回巢。黃粉蟲幼蟲全池潑灑投喂，黃鱔覓食過程增加了占據(jù)新魚巢的機會，這樣能縮短黃鱔覓食時間，節(jié)省能量消耗，證實了“捕食者總是選擇在最有利的環(huán)境內覓食”的論斷[14]。并且在塑料袋和內徑大的PVC管內多次出現(xiàn)黃鱔共巢現(xiàn)象?？偟目磥恚S鱔并非隨機選擇魚巢，在攝食條件下仍然表現(xiàn)出一定的固定回巢行為。盡管黃鱔是以肉食性為主的動物，在魚巢選擇的競爭中，對同類比較溫馴，沒有激烈的爭斗行為，適合于社群生活。

3.2 不同規(guī)格的黃鱔對魚巢的選擇

在投喂條件下，不同體質量的黃鱔對不同材料的魚巢選擇性不同。體質量20—30g的黃鱔對不同魚巢的喜好程度從高到低依次為：PVC彎管>PVC直管>塑料袋(P<0.05)，在野生環(huán)境中，黃鱔的洞穴總是彎曲多叉[15]，因此，PVC彎管比其他魚巢能誘集更多的黃鱔。

體質量6—8g黃鱔對不同魚巢的喜好程度從高到低依次為：絲瓜絡>PVC直管>塑料袋、棕片(P<0.05)。絲瓜絡透氣性好、質地柔軟，黃鱔喜歡棲息其中，在生產(chǎn)中利用絲瓜絡作魚巢成本低，便于黃鱔在水體立體棲息。但是，絲瓜絡孔徑比較小，只適合于小規(guī)格的黃鱔種苗。每個PVC管是一個單獨的洞穴，在同樣條件下黃鱔比較喜歡選擇PVC彎管而不是塑料袋、棕片(有利于黃鱔群居)作魚巢，說明體質量6g以后的黃鱔群居性有所下降。

體質量1—3g黃鱔對不同魚巢的喜好程度從高到低的順序為：絲瓜絡>PVC彎管、塑料袋>PVC直管(P<0.05)。在同樣條件下黃鱔比較喜歡選擇塑料袋而不是PVC直管，說明體質量3g以下的黃鱔群居性比較強，這可能有利于幼鱔的攝食和抵抗不良環(huán)境條件(如低溫、敵害等)，對其他魚類的研究也有類似的結果[16-17]。

體質量0.1—0.3g的黃鱔中有(68.99±8.99)%棲息于水浮蓮，(30.01±8.99)%棲息于塑料袋。幼黃鱔更喜歡群居生活，在淺水中用黑色塑料袋誘集黃鱔幼比用水草效果好。

3.3 不同水深下黃鱔對魚巢的選擇

水深對黃鱔選擇魚巢有極顯著的影響。水深10cm時黃鱔全部棲息于輪胎中；水深5cm時黃鱔全部棲息于塑料袋，這與不同水深時塑料桶底部溶解氧不同有一定聯(lián)系。水深在15—30cm時，黃鱔對輪胎和塑料袋的選擇沒有顯著差異。在生產(chǎn)中，黃鱔池水深一般保持在15—25cm，因此，可以考慮設置多樣化、立體化的魚巢，增加水體比表面積，便于不同大小黃鱔在水體不同位置的棲息和活動。