榮義峰,班 璇,周楊浩,劉文成,祁紅芳,楊建新,張 宏,周衛(wèi)國,俞錄賢,杜 浩,,5,*

1 農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護重點實驗室,中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所,武漢 430223

2 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306

3 中國科學(xué)院精密測量科學(xué)與技術(shù)創(chuàng)新研究院,武漢 430071

4 青海湖裸鯉繁育與保護重點實驗室,青海湖裸鯉救護中心,西寧 810016

5 華中農(nóng)業(yè)大學(xué),武漢 430070

產(chǎn)卵場是魚類棲息地中重要且敏感的場所,為魚類提供產(chǎn)卵繁殖的區(qū)域,而在魚類的整個生活史中,繁殖是一個極其重要的環(huán)節(jié),這個環(huán)節(jié)與其它環(huán)節(jié)相互聯(lián)系起來,保證了物種的延續(xù)。目前,有很多研究表明,魚類產(chǎn)卵場具有特殊的生境特征,如對河鱒(Grayling)[1]、大西洋鮭(Atlanticsalmon)[2]、中華鱘(Acipensersinensis)[3]、珠星三塊魚(Tribolodonhakonensis)[4]等的研究,得出河道形態(tài)、水深、流速、河床質(zhì)等是產(chǎn)卵場棲息生境的關(guān)鍵生態(tài)環(huán)境參數(shù)。近年來,魚類產(chǎn)卵場生境特征的研究在物種保護工作中得到越來越多的應(yīng)用[5—6]。因產(chǎn)卵場破壞導(dǎo)致的繁殖失敗是造成魚類資源衰退的重要原因之一,圍繞魚類產(chǎn)卵場,揭示其獨特的生境,在魚類資源增殖與保護實踐活動中具有重要意義。

青海湖裸鯉(Gymnocyprisprzewalskii),俗稱“湟魚”,屬鯉形目,鯉科,裂腹魚亞科、裸鯉屬,僅分布在青海湖及其附屬水系,是青海湖中獨一無二的經(jīng)濟魚類,在青海湖整個生態(tài)系統(tǒng)中處于核心地位[7]。青海湖裸鯉生長緩慢,性成熟較晚,由于人類活動的加劇以及過度捕撈,青海湖裸鯉的資源急劇衰退,近乎枯竭[8]。目前,人工增殖放流和自然產(chǎn)卵場保護是青海湖裸鯉資源養(yǎng)護的重要工作,然而由于修堤筑壩、河道改造等導(dǎo)致自然河漫灘的消失或改變,對青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場造成了影響,使青海湖裸鯉自然繁殖受限,從而對青海湖裸鯉資源的恢復(fù)造成了損害。目前,關(guān)于青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場生境特征僅有一些描述性的觀察研究[9—10],這些研究只是表明青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場位于流速緩慢的河漫灘,沙礫底,但這種描述不夠詳盡,青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場的河道形態(tài)分類及定量分析,水深和流速的主要特征,河床質(zhì)的類型及分類,與非產(chǎn)卵場的區(qū)別等都沒有進行較為詳細的研究。開展青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場生境特征的研究對進行青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場的評估和保護等活動都具有重要的意義。青海湖裸鯉屬于溯河洄游產(chǎn)沉性卵魚類[11],產(chǎn)卵繁殖時伴隨著繁殖行為的出現(xiàn)——尾部劇烈擊打水面,造成水花[9]。每年5—8月青海湖裸鯉從青海湖中溯河而上進行產(chǎn)卵繁殖,主要的溯河河流有5條,分別為哈爾蓋河、沙流河、泉吉河、黑馬河和布哈河[7],其中布哈河和沙柳河是青海湖流域最大的兩條河流, 兩條河流的徑流量占青海湖流域總徑流量的 64%[12]；黑馬河最小,只有十幾公里長,流量較?。还柹w河流量較大,泉吉河流量適中,基流在1—5m3/s之間,河長60km左右,沒有大型水利工程,沿岸人煙稀少,沒有明顯污染源,河流水生態(tài)保持著較為原始的狀態(tài),能夠比較客觀的反映青海湖裸鯉產(chǎn)卵場的生境特征,因此我們以泉吉河為例,對青海湖裸鯉產(chǎn)卵場生境特征展開研究。

本研究基于現(xiàn)場調(diào)查和無人機遙測調(diào)查了產(chǎn)卵場與非產(chǎn)卵場江段的棲息生境特征參數(shù),比較了產(chǎn)卵場與非產(chǎn)卵場生境特征差異,識別了泉吉河青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場的生境特征參數(shù),并基此對未進行地面調(diào)查的區(qū)域進行了無人機遙測的產(chǎn)卵場判別與驗證,旨在為今后青海湖裸鯉產(chǎn)卵場保護、自然產(chǎn)卵場評估及人工產(chǎn)卵場的構(gòu)建等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

泉吉河為青海湖入湖河流之一,是目前青海湖裸鯉穩(wěn)定發(fā)生產(chǎn)卵洄游的五大河流之一,河道具有較好的形態(tài)多樣性,其上游為典型的山谷型河道,河道狹窄,水流湍急；中、下游為沖擊平原型河道,河道平緩,支流較少。2018—2019年對泉吉河湖口至上游60km(37°14′— 37°28′N,99°53′— 99°54′E)進行了30個位點的無人機航測,由于地理位置原因和平均采樣原則,在平水期選取了10個代表性的青海湖裸鯉產(chǎn)卵場與5個非產(chǎn)卵場河段進行地面棲息生境特征調(diào)查(圖1)和無人機航測,并對泉吉河60km的河道進行了航測。

圖1 調(diào)查位點及無人機航拍影像

1.2 研究方法

1.2.1泉吉河繁殖季節(jié)水文情勢狀況

青海湖裸鯉每年5月份開始洄游,8月份洄游結(jié)束,在這期間青海湖裸鯉進行產(chǎn)卵繁殖活動。本研究基于泉吉河水文站收集的泉吉河2018—2020年5—8月份的徑流量,對青海湖裸鯉繁殖季節(jié)的泉吉河流量進行統(tǒng)計分析,得出青海湖裸鯉繁殖季節(jié)泉吉河正常流量范圍、天數(shù)占比和由強降雨引起的流量突變的天數(shù)。在流量突變的狀況下,河水泥沙混合,河道未發(fā)生青海湖裸鯉繁殖行為,即青海湖裸鯉不進行產(chǎn)卵繁殖活動。

1.2.2自然產(chǎn)卵場的實地調(diào)查與判定

2018—2020年在青海湖裸鯉繁殖季節(jié)(6—8月)進行調(diào)查,調(diào)查期間均為正常流量。青海湖裸鯉受精卵為沉性卵,并且親魚在繁殖交尾時通常會伴隨著繁殖行為的發(fā)生——雌雄魚劇烈抖動尾部,在水面形成水花[9]。產(chǎn)卵場的范圍主要依據(jù)調(diào)查的生物數(shù)據(jù)確定,因此在調(diào)查期間,使用0.45mm規(guī)格網(wǎng)目,網(wǎng)口0.5m×0.3m,長0.5m的網(wǎng)兜固定在調(diào)查區(qū)域及調(diào)查區(qū)域下方進行撈卵采集,同時觀察調(diào)查區(qū)域是否有繁殖行為的發(fā)生,通過江底撈卵的結(jié)果和現(xiàn)場觀察親魚繁殖行為的發(fā)生來判斷調(diào)查區(qū)域是否為產(chǎn)卵場。

1.2.3河道形態(tài)數(shù)據(jù)采集與分析

使用四軸旋轉(zhuǎn)翼大疆精靈Phantom4 RTK無人機對15個河段和60km的泉吉河河道進行航測(航向重疊率70%,旁向重疊率80%),影像數(shù)據(jù)利用基于SfM攝影測量方法的Pix4D mapper軟件處理得到數(shù)字正射影像(DOM),然后通過Global Mapper軟件中的數(shù)字化工具處理得到形態(tài)、長度、寬度、面積、曲折率等河道數(shù)據(jù)(精度為0.01m)。根據(jù)目前對河道類型的劃分[13—15],本研究將泉吉河河道形態(tài)分為順直型、彎曲型和分汊型；河道形態(tài)示意圖在Adobe Illustrator 2020中繪制完成。

1.2.4河道流速和水深數(shù)據(jù)采集與分析

將調(diào)查區(qū)域以5m一個橫截面,每個橫截面2m一個點進行均分,然后對每個點進行測量。每個調(diào)查位點記錄詳細的GPS數(shù)據(jù)；水深使用測深桿測量,測量誤差小于0.5cm；流速使用超聲波多普勒流速儀測量(精度為0.001m/s),水深低于0.15m時,測量底部流速；水深在0.15—0.30m之間時,測量0.4h和0.8h處的流速；水深高于0.30m時,測量0.2h、0.4h和0.8h處的流速。計算每個調(diào)查位點的垂向平均流速作為調(diào)查位點的流速。利用ArcGIS中的反距離權(quán)重法(IDW)對含有流速、水深信息的(X,Y,Z)型數(shù)據(jù)文件處理分析得到流速水深熱區(qū)圖。使用Excel對產(chǎn)卵場與非產(chǎn)卵場數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析處理,統(tǒng)計數(shù)據(jù)均以平均值±標準差(Mean±SD)表示。

1.2.5河道底質(zhì)數(shù)據(jù)采集與分析

采用隨機取樣法,使用0.5m×0.5m的方框在調(diào)查區(qū)域內(nèi)進行隨機取樣,用直尺測量方框內(nèi)卵石的長徑。底質(zhì)類型劃分方法參照Cummins[16]改進的Wentworth底質(zhì)類型分類法[17],本研究中由于采樣方法和測量精度的限制,只對卵石進行分類,將卵石分為大型卵石(>256mm)、中型卵石(64—256mm)和小型卵石(16—63mm)。

1.2.6基于河道生境特征的無人機遙測判定與現(xiàn)場驗證

基于河道形態(tài)、河漫灘、曲折率、可見水深范圍等參數(shù),采用人工目視解譯法,從無人機遙測圖中對青海湖裸鯉產(chǎn)卵場進行識別,然后選擇5個進行實地調(diào)查,通過江底撈卵、觀察是否有繁殖行為的發(fā)生及人工在卵石間隙中找卵的方法判斷這五個河段是否為產(chǎn)卵場,并對這五個河段的流速、水深和底質(zhì)進行調(diào)查驗證。

2 結(jié)果

2.1 青海湖裸鯉繁殖期泉吉河河道水文特征

2018—2020年5—8月每日對泉吉河流量進行監(jiān)測,認為流量Q≥7m3/s為強降雨造成的流量急劇增大的突變期,會導(dǎo)致青海湖裸鯉自然繁殖的終止?；趯θ雍拥辣O(jiān)測,發(fā)現(xiàn)在青海湖裸鯉整個繁殖季節(jié),2018年、2019年、2020年流量突變期的天數(shù)分別為7d、30d、20d,分別占比6%、24%、16%；未發(fā)生流量突變時期的天數(shù)分別為116d、93d、103d,分別占比94%、76%、84%；其流量范圍分別為1.93—5.50m3/s、1.32—4.64m3/s、0.67—4m3/s(圖2)?；?018—2020年數(shù)據(jù),泉吉河非流量突變期的流量范圍為1—4m3/s之間,青海湖裸鯉繁殖季節(jié)大部分時間都在處于此流量下(圖2),而青海湖裸鯉基本在此流量下進行產(chǎn)卵繁殖。

圖2 2018—2020年泉吉河水文特征

2.2 泉吉河青海湖裸鯉產(chǎn)卵場概況

基于對15個代表性河段的江底撈卵和現(xiàn)場觀察研究,結(jié)果表明(表1),15個河段中有10個為產(chǎn)卵場河段,另外5個為非產(chǎn)卵場河段；從自然繁殖監(jiān)測效果和河段內(nèi)親魚數(shù)量來看,青海湖裸鯉主要在下游的產(chǎn)卵場河段內(nèi)進行自然產(chǎn)卵繁殖,繁殖效果最好；相較于下游,中游的產(chǎn)卵場河段內(nèi)親魚數(shù)量和卵量較少,自然產(chǎn)卵繁殖效果較差；而上游,只有極少數(shù)的青海湖裸鯉洄游到上游產(chǎn)卵場河段內(nèi),自然產(chǎn)卵繁殖效果最差。

表1 青海湖裸鯉自然繁殖監(jiān)測結(jié)果

2.3 泉吉河青海湖裸鯉產(chǎn)卵場河段的河道形態(tài)特征

泉吉河整體河道形態(tài)屬于順直微彎型河道,河道內(nèi)分布著眾多的洲灘,形成了許多河道形態(tài)為分汊型的河道微生境。通過30個調(diào)查河段的無人機航拍影像圖(圖3),將泉吉河河道形態(tài)分為順直型、彎曲型和分汊型,其中分汊型河道內(nèi)基本都存在產(chǎn)卵場,彎曲型河道內(nèi)也存在產(chǎn)卵場,并且比例較高,為70%,而順直型河道內(nèi)很少發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵場。

圖3 基于無人機航拍影像劃分的河道形態(tài)

青海湖裸鯉泉吉河產(chǎn)卵場河段與非產(chǎn)卵場河段的河道形態(tài)存在顯著性差異。產(chǎn)卵場河段河道生境復(fù)雜,河道形態(tài)以彎曲型和分汊型為主,形成灘涂交錯的洲灘,河道轉(zhuǎn)彎處或者洲灘交錯處容易出現(xiàn)深潭,深潭淺灘區(qū)域內(nèi)流速較緩,水深較淺,易形成青海湖裸鯉所需的自然繁殖環(huán)境；產(chǎn)卵場河段平均長度為135.13m(S.D.=61.13),平均寬度為30.01m(S.D.=17.51),平均曲折率為1.09(S.D.=0.07),最大產(chǎn)卵場位于下游,面積為16380m2,產(chǎn)卵場平均面積為4586.60m2(S.D.=4201.61)。

非產(chǎn)卵場河段生境較為簡單,河道形態(tài)基本為順直型河道,一般沒有邊灘,流水沖刷,流速較高,水深較深,無法形成青海湖裸鯉所需的自然繁殖環(huán)境；非產(chǎn)卵場河段平均寬度為16.97m(S.D.=6.46),平均曲折率為1.02(S.D.=0.02)(表4)。 與非產(chǎn)卵場河段相比,產(chǎn)卵場河段一般較寬,河道也具有一定的彎曲性,非產(chǎn)卵場河段一般較為順直,不具有彎曲性,從河流縱向來看,自上游至下游,泉吉河河道形態(tài)從以彎曲型和順直型為主,逐漸演變?yōu)橐苑帚庑蜑橹?同時產(chǎn)卵場河段寬度值逐漸變大,產(chǎn)卵場面積也隨之變大,產(chǎn)卵場規(guī)模在下游最大,其次為中游。

2.4 泉吉河青海湖裸鯉產(chǎn)卵場的流速與水深特征

基于對產(chǎn)卵區(qū)與非產(chǎn)卵區(qū)的水深和流速調(diào)查分析,發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵區(qū)與非產(chǎn)卵區(qū)內(nèi)水深和流速差異性顯著(圖4)。產(chǎn)卵區(qū)的流速區(qū)間為0.01—0.81m/s,平均流速為0.24m/s(S.D.=0.20),水深區(qū)間為0.03—0.44m,平均水深為0.19m(S.D.=0.10)；非產(chǎn)卵區(qū)的流速區(qū)間為0.02—1.08m/s,平均流速為0.52m/s(S.D.=0.27),水深區(qū)間為0.08—0.70m,平均水深為0.34m(S.D.=0.14)。青海湖裸鯉泉吉河自然繁殖產(chǎn)卵區(qū)最適流速為0.07—0.36m/s,最適水深為0.11—0.25m。

圖4 產(chǎn)卵場與非產(chǎn)卵場的流速與水深對比

表2 河道形態(tài)參數(shù)

順直型、彎曲型和分汊型這三種河道形態(tài)內(nèi)的產(chǎn)卵區(qū)平均流速分別為0.21m/s(S.D.=0.14)、0.24m/s(S.D.=0.21)、0.23m/s(S.D.=0.20),基本沒有差異；平均水深分別為0.23m(S.D.=0.08)、0.19m(S.D.=0.10)、0.18m(S.D.=0.10),順直型河道的水深相對偏高(圖5)。

圖5 不同河型產(chǎn)卵場的流速與水深對比

通過青海湖裸鯉最適繁殖區(qū)域(最適水深與流速疊加)可以看出(圖6),青海湖裸鯉產(chǎn)卵場主要分布在分汊型河道,其次為彎曲型河道,順直型河道基本沒有。分汊型河道的最適水深和最適流速區(qū)域面積最大。

圖6 不同河型產(chǎn)卵場流速與水深分布圖

2.5 泉吉河青海湖裸鯉產(chǎn)卵場的河床質(zhì)特征

泉吉河河道表層河床質(zhì)主要由卵圓、扁圓形卵石及沙粒組成。產(chǎn)卵區(qū)與非產(chǎn)卵區(qū)底質(zhì)的區(qū)別主要為卵石粒徑的大小(圖7)。產(chǎn)卵區(qū)中的卵石主要是小型卵石和中型卵石,非產(chǎn)卵區(qū)中的卵石主要是中型卵石,其次為大型卵石,無小型卵石(表3)。

表3 卵石類型及比例

圖7 產(chǎn)卵區(qū)與非產(chǎn)卵區(qū)河床質(zhì)特征

2.6 青海湖裸鯉產(chǎn)卵場生境特征的無人機判定與實測驗證

基于以上的研究結(jié)果,無人機遙測識別潛在產(chǎn)卵場可以基于以下參數(shù)：(1)河道形態(tài)：彎曲型和分汊型河段；(2)河漫灘：有河漫灘存在的河段,青海湖裸鯉產(chǎn)卵場都具有邊灘,繁殖活動發(fā)生在淺灘上；(3)可視水深范圍：水深較淺<40cm時,從無人機遙測圖上可視河床底部；(4)曲折率：曲折率大于>1.09的彎曲型河段。

基于這些參數(shù),在無人機航測圖上對泉吉河青海湖裸鯉產(chǎn)卵場河段進行了篩選出潛在產(chǎn)卵場,隨機選取了5個進行了驗證。驗證調(diào)查結(jié)果顯示(表4),現(xiàn)場采卵監(jiān)測結(jié)果證實這5個河段為產(chǎn)卵場河段,其中3個為分汊型河道,2個為彎曲型河道,符合上述的研究結(jié)果(結(jié)果2.3)；這5個河段的流速分別為0.16m/s(S.D.=0.12)、0.22m/s(S.D.=0.18)、0.26m/s(S.D.=0.18)、0.23m/s(S.D.=0.11)、0.25m/s(S.D.=0.22),水深分別為0.16m(S.D.=0.03)、0.18m(S.D.=0.05)、0.22m(S.D.=0.06)、0.20m(S.D.=0.05)、0.16m(S.D.=0.05),河床質(zhì)為中小型卵石夾沙,與上述研究結(jié)果(結(jié)果2.4和2.5)的流速((0.24±0.20)m/s)、水深((0.19±0.10)m)和河床質(zhì)(中小型卵石夾沙)基本一致。因此,初步建立了通過無人機全區(qū)域遙測對青海湖裸鯉的產(chǎn)卵場總體分布和面積進行篩選識別的方法。

表4 基于無人機判定的青海湖裸鯉產(chǎn)卵場生境特征的驗證參數(shù)

3 討論

3.1 青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場的生境特點

對于魚類的產(chǎn)卵場,不同種類具有不同的限制性因素,根據(jù)目前的研究,認為水深、流速、底質(zhì)等都是裂腹魚自然產(chǎn)卵場的關(guān)鍵生態(tài)因子,如朱挺兵等[18]對雅魯藏布江中游裂腹魚類棲息地環(huán)境特征進行了調(diào)查,認為流速是影響裂腹魚類棲息地選擇的主要因素；蔡林鋼等[19]對新疆裸重唇魚(GymnodiptychusdybowskiiKessler)和斑重唇魚(DiptychusmaculatesSteindachner)的產(chǎn)卵場微環(huán)境進行了研究,認為流速、水深、底質(zhì)和溫度是這兩種魚自然繁殖的關(guān)鍵生態(tài)因子,且互不相同；王玉榮等[20]探討了影響裂腹魚類自然分布河流的水深和平均流速特征；陳永祥等[21]對四川裂腹魚(SchizothoraxkozloviNikolsky)的產(chǎn)卵場進行了調(diào)研,表明四川裂腹魚產(chǎn)卵場在卵石、泥沙混合底質(zhì)的河灘。河道形態(tài)影響其河道內(nèi)的水動力特征,認為河道形態(tài)是決定產(chǎn)卵場條件的首要因素[22],因為河道形態(tài)決定了流速場特征,影響了水深、流速,并在一定程度上決定了水流對河道的沖刷,進而影響河床質(zhì)的組成[23]。在青海湖裸鯉繁殖季節(jié),青海湖流域多發(fā)洪水,每次洪水過后都會有自然產(chǎn)卵場被破壞,但又有新的產(chǎn)卵場形成,雖然新的產(chǎn)卵場可能是青海湖裸鯉無奈之下的選擇,但不可否認新產(chǎn)卵場的形成主要是產(chǎn)卵場河段的河道形態(tài)與水流共同作用下的結(jié)果。目前暫無研究對青海湖裸鯉甚至裂腹魚的產(chǎn)卵場河道形態(tài)的研究,只是簡單的描述為產(chǎn)卵場位于河灘,而為什么位于河灘？位于什么樣的河灘暫無研究。本研究首次觀察并抽象總結(jié)了青海湖裸鯉泉吉河自然產(chǎn)卵場的形態(tài),認為青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場河道屬于分汊型和彎曲型,且以分汊型為主,這種河道形態(tài)生境復(fù)雜,有深潭、淺灘分布,青海湖裸鯉在繁殖期有集群行為,深潭便于青海湖裸鯉聚集,用于親魚產(chǎn)前產(chǎn)后休息,淺灘上合適的水動力環(huán)境形成青海湖裸鯉自然繁殖所需的環(huán)境。本研究認為可以以本研究得出的青海湖裸鯉泉吉河產(chǎn)卵場的河道形態(tài)特征為基礎(chǔ),對整個泉吉河的河道形態(tài)特征進行提取和篩選,如Arndt等[24]對Odra河及其支流的歐洲鱘(Balticsturgeon)產(chǎn)卵場生境的研究,這可能是尋找和評估青海湖裸鯉泉吉河產(chǎn)卵場的一個有效辦法,并且可以依據(jù)此參數(shù)人工構(gòu)建青海湖裸鯉產(chǎn)卵場。

裂腹魚類的產(chǎn)卵場一般位于流水淺灘處處,如新疆裸重唇魚[19]、四川裂腹魚[21]、光唇裂腹魚(Schizothoraxlissolabiatus)[25]、寶興裸裂尻魚(Schizopygopsismalacanthusbaoxingensis)[26]和花斑裸鯉(GymnocypriseckloniHerzensten)[27]等,青海湖裸鯉在泉吉河的產(chǎn)卵場也類似,產(chǎn)卵場位于淺灘,水深較淺,水流較緩。比較產(chǎn)卵場河段與非產(chǎn)卵場河段水力參數(shù)的差異性,發(fā)現(xiàn)與非產(chǎn)卵場河段相比,青海湖裸鯉產(chǎn)卵場河段具有流速、水深較小的特點。陳明千等[28]分析齊口裂腹魚(SchizothoraxPrenantis)產(chǎn)卵場河段與非產(chǎn)卵場河段的水力學(xué)參數(shù)差異,發(fā)現(xiàn)兩者的水深、流速、流速梯度、渦量和動能梯度具有顯著差異；王遠坤等[29]對葛洲壩下游中華鱘產(chǎn)卵場三維流速分布進行了研究,發(fā)現(xiàn)中華鱘產(chǎn)卵區(qū)流速在三維上的分布比非產(chǎn)卵區(qū)明顯具有多樣性。在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)非產(chǎn)卵場河段內(nèi),有些位點的水深和流速與產(chǎn)卵場區(qū)域非常類似,但是沒有青海湖裸鯉自然繁殖發(fā)生,這是否與產(chǎn)卵場獨特水力生境有關(guān),下一步應(yīng)從流速梯度、渦量和動能梯度等水力參數(shù)進行分析研究,揭示青海湖裸鯉產(chǎn)卵場的水力生境。

對底層產(chǎn)卵魚類而言,河床質(zhì)是其自然產(chǎn)卵繁殖的承載體,關(guān)于底層產(chǎn)卵魚類與河床質(zhì)之間的關(guān)系,在鮭鱒魚[30]中研究較為深入。通常情況下,這些魚類對河床質(zhì)類型有選擇性,一般選擇卵石河床質(zhì),再者就是對卵石粒徑大小有選擇性,例如珠星三塊魚[31]。青海湖裸鯉自然繁殖時,不但選擇卵石河床質(zhì),并且對卵石徑大小有一定的選擇性。青海湖裸鯉受精卵為沉性卵,大多數(shù)散布在卵石間隙中,我們認為,青海湖裸鯉受精卵散布在卵石間隙中,而不是沙粒中,可能有3個方面原因：(1)卵石間隙提供足夠的空間；(2)躲避鳥類等天敵；(3)卵石間隙容納水流提供充足的溶氧。卵石間隙中的含氧量問題也備受關(guān)注[32—33],Sowden和Power[34]研究表明,當(dāng)虹鱒(Salmogairdneri)產(chǎn)卵巢中的平均溶氧低于4.3mg/L時,沒有受精卵可以孵化?，F(xiàn)有許多研究表明[31—35],卵石間隙中的水流可以為受精卵的孵化提供充足的溶氧。

3.2 用無人機進行產(chǎn)卵場判別的可行性

無人機由于其機動靈活、成本低、精度高等特點,被廣泛應(yīng)用于各行各業(yè)。在傳統(tǒng)的魚類棲息地調(diào)查中,需要用人工走樣或者衛(wèi)星遙感等方法對棲息地的形態(tài)、位置、大小等進行研究,這些方法都有一些缺陷。譬如誤差大,耗時耗力,花費大等；無人機遙感的出現(xiàn)彌補了這些缺陷,并且擁有很好的可行性。通過無人機可以獲取河道形態(tài)及參數(shù),如馮雙奇[36]通過無人機對河流進行三維地貌建模,得到了高精度的河道模型；李輝等[37]通過無人機遙感實現(xiàn)了河流階地和河漫灘的提取,并有著高精度、高效率、可視化效果好的特點。本研究通過無人機航拍獲得了青海湖裸鯉產(chǎn)卵場形態(tài),并對產(chǎn)卵場的形態(tài)特征進行分析,通過對這些特征進行識別,可獲取未進行調(diào)查的潛在青海湖裸鯉產(chǎn)卵場,郭新磊等[38]通過識別青藏高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)的洞穴,初步研究了鼠兔的潛在棲息地環(huán)境,也說明了可以通過無人機對微地形進行識別研究。通過無人機對魚類產(chǎn)卵場分析識別,幫助我們在實際調(diào)查中快速獲取其他未知產(chǎn)卵場,這在瀕危水生動物保護中具有重要意義,可為瀕危水生動物的自然產(chǎn)卵場查找及人工產(chǎn)卵場構(gòu)建提供良好的技術(shù)支撐。

本研究確定了通過無人機判別魚類產(chǎn)卵場的可行性,但在判別過程中存在判別誤差的可能,例如在順直型河道中也存在著部分青海湖裸鯉產(chǎn)卵場,但在在無人機遙測判別過程中很難準確判別；判別彎曲型河道中的產(chǎn)卵場時,有時也可能導(dǎo)致判別結(jié)果不準確。在下一步研究中,將更加精確無人機識別參數(shù),提高識別準確率和精確度。

3.3 泉吉河青海湖裸鯉的產(chǎn)卵場現(xiàn)狀及保護對策建議

泉吉河上游寬窄峽谷相間,中下游河道逐漸平緩,河道形態(tài)復(fù)雜多變,生境復(fù)雜,根據(jù)我們調(diào)查,泉吉河整體符合青海湖裸鯉繁殖需求,上中下游60km的河段都有青海湖裸鯉產(chǎn)卵場存在,但由于攔河壩的原因,青海湖裸鯉洄游通道遭到破壞,導(dǎo)致大部分親魚無法上溯,聚集在水壩下,使水壩以下的河段成為青海湖裸鯉自然繁殖主要發(fā)生河段；同時由于修堤筑壩、河道改造導(dǎo)致自然產(chǎn)卵場遭到破壞,產(chǎn)卵場面積減少,自然增殖受損,不利于種群恢復(fù),因此有必要對青海湖裸鯉產(chǎn)卵場進行養(yǎng)護。建議從以下幾方面開展青海湖裸鯉產(chǎn)卵場的養(yǎng)護工作：(1)建立科學(xué)的青海湖裸鯉過魚通道,疏通青海湖裸鯉洄游通道,使親魚能夠上溯,增加中上游青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場的利用率；(2)在修堤筑壩、河道改造的同時,對產(chǎn)卵場進行修復(fù)或者構(gòu)建人工產(chǎn)卵場。

4 結(jié)論

本研究基于無人機遙測和現(xiàn)場調(diào)查的方法對青海湖裸鯉泉吉河自然產(chǎn)卵場進行了調(diào)查,以此研究青海湖裸鯉泉吉河自然產(chǎn)卵場分布及生境特征,主要研究結(jié)論如下：

1)青海湖裸鯉繁殖季節(jié),泉吉河正常流量基本在1—4m3/s之間。

2)泉吉河青海湖裸鯉在下游的繁殖效果最好,即過魚通道以下。

3)泉吉河河道形態(tài)分為分汊型、彎曲型和順直型等三種典型特征,分汊型和彎曲型河道易形成流水淺灘,青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場主要分布在這兩種河道形態(tài)中,產(chǎn)卵場河段平均長度為(135.13±61.13)m,平均寬度為(30.01±17.51)m,平均面積(4586.6±4201.61)m2,平均曲折率為1.09±0.07。

4)青海湖裸鯉產(chǎn)卵區(qū)位于流水淺灘處,平均流速為(0.24±0.20)m/s(范圍：0.01—0.81m/s),平均水深為(0.19±0.10)m(范圍：0.03—0.44m),最適流速為0.07—0.36m/s,最適水深為0.11—0.25m。河床質(zhì)為小型卵石和中型卵石加沙。

5)青海湖裸鯉自然產(chǎn)卵場可通過無人機航測圖基于河道形態(tài)、河漫灘、可視水深、曲折率等參數(shù)進行識別。