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        光強(qiáng)和光周期對(duì)水培生菜光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
        2019-10-08 09:10:18胡笑濤王文娥方舒玲
        關(guān)鍵詞:光量子光周期生菜

        劉 杰,胡笑濤,王文娥,冉 輝,方舒玲,楊 鑫

        (西北農(nóng)林科技大學(xué) 旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100)

        【研究意義】每種作物都有其適宜的光環(huán)境,因?yàn)樗募?、晝夜、海拔、緯度、天氣及環(huán)境污染等因素,許多作物生長的自然光環(huán)境已經(jīng)不能滿足人們生產(chǎn)生活的需要。植物工廠的興起,使作物生長環(huán)境更加可控,很大程度的解決了低溫寡照、病災(zāi)蟲害等作物生長的限制。但植物工廠對(duì)人工光的需求很大,光強(qiáng)和光周期直接影響植物工廠照明的電能消耗,也關(guān)系到作物光合作用、光能利用等情況[1-2]。生菜(LactucasativaL.)作為常見的特優(yōu)蔬菜,是植物工廠的主栽作物,因此,研究光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜光合特性和生長的影響對(duì)減少植物工廠電能消耗,提高作物生產(chǎn)效率具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來,有學(xué)者通過氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒馐侄巍⑼凰?、酶活性、氣孔等方法研究了光?qiáng)和光周期對(duì)植物光合特性、光能利用的情況,并得到了許多光強(qiáng)、光周期響應(yīng)規(guī)律,揭示了相關(guān)機(jī)理[3-7]。已有研究表明一定范圍內(nèi)增加光強(qiáng),作物的凈光合速率會(huì)隨之增大,但不利于提高光能利用效率,且氣孔開度、葉綠素含量會(huì)降低,弱光或強(qiáng)光會(huì)影響破壞光系統(tǒng)功能,增加光系統(tǒng)熱耗散,不利于光能吸收利用[8-12];光周期對(duì)作物光合速率和光能利用效率、色素含量等指標(biāo)的影響沒有形成統(tǒng)一規(guī)律,受物種、生育期等因素影響較大[13-15]。研究表明,植物光合對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)趨勢(shì)基本一致,但在不同的環(huán)境和條件下,光響應(yīng)曲線的參數(shù)不盡相同,隨著干旱脅迫的增強(qiáng),溫度過高或過低,油桐、刺槐的最大凈光合速率(Pmax)及光飽和強(qiáng)度均降低,遮光率過高或全光照,也不利于繡球光合作用[16-18]。表明改變某一環(huán)境因子,植物的光合能力和生理特性會(huì)受之影響?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】長時(shí)間生長在固定的光強(qiáng)和光周期環(huán)境中,會(huì)影響植物光敏色素的合成,進(jìn)而影響色素分子對(duì)光能的吸收效果[19]。Krol研究顯示光周期會(huì)影響松樹光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的電子傳輸,其耐受性與光輻射強(qiáng)度和光周期都有關(guān)系[20],表明光周期與光強(qiáng)可以通過共同作用影響植物的光合特性。目前針對(duì)諸如溫度、CO2濃度、水分、光強(qiáng)等單因素對(duì)作物光合特性的影響較多[21-23],但對(duì)于不同光強(qiáng)和光周期條件下,生菜光合特性變化規(guī)律卻罕有報(bào)道?!緮M解決的問題】通過闡明生菜光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒狻⑷~綠素含量及產(chǎn)量等對(duì)光強(qiáng)和光周期的響應(yīng)規(guī)律,旨在為植物工廠光強(qiáng)和光周期調(diào)控提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)環(huán)境與材料

        試驗(yàn)于2016年11月在西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室人工光植物工廠內(nèi)進(jìn)行。

        實(shí)驗(yàn)室其他環(huán)境因素為:溫度為17~23 ℃;二氧化碳濃度為1025~1350 mg/L;濕度為64 %~75 %。供試材料為“香港玻璃脆散葉生菜”,照明設(shè)備為熒光燈。營養(yǎng)液選用日本山崎配方營養(yǎng)液(表1)。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        試驗(yàn)采用光強(qiáng)×光周期雙因素試驗(yàn),設(shè)置了S1、S2、S3、S4四個(gè)光強(qiáng),分別為:150、200、250、300 μmol·m-2·s-1,其設(shè)定值為距離燈光源垂直距離25 cm處測(cè)量值;3個(gè)光周期:D1: 8 h/d(短光周期)、D2: 12 h/d(中長光周期)、D3: 16 h/d(長光周期)。共12個(gè)處理:S1D1、S1D2、S1D3、S2D1、S2D2、S2D3、S3D1、S3D2、S3D3、S4D1、S4D2、S4D3,每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。生菜于2016年11月7日定植,待生菜幼苗長至4葉1心時(shí)移栽至14 cm×33.5 cm×24 cm 的水培箱上,定植后緩苗3 d。栽培方式采用深液流法,營養(yǎng)液體積為10 L,每5 d更換1次營養(yǎng)液,每個(gè)水培箱種植4株生菜,生菜生長時(shí)間為40 d。

        1.3 測(cè)定及分析方法

        于2016年12月8日測(cè)定3次,用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定生菜光合參數(shù),每處理隨機(jī)選取3株,測(cè)定第5片真葉,測(cè)定的光合參數(shù)包括:凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci),并計(jì)算氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)、葉肉導(dǎo)度(gm=Pn/Ci),其中,Ca為空氣中的二氧化碳濃度。

        采用捷克PSⅠ公司生產(chǎn)的FluorCam便攜式熒光儀測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定葉片與光合一致,生菜暗處理15 min后測(cè)定PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)。葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定完成后,立即用同一葉片測(cè)定光合色素,采用Arnon修正的方法測(cè)定[24]。最后,將選取葉片的植株采摘測(cè)定葉鮮重及生物量,并計(jì)算光量子利用效率。

        表1 所用營養(yǎng)液中大量元素和微量元素配方

        式中:p為光量子利用效率即每mol光量子生產(chǎn)的生菜干重,g/mol;Dw為收獲時(shí)的干重,g/株;Th為種植密度,為85株/m2;t為種植時(shí)間,40 d;DLI為日積累光量子,mol·m-2·d-1;PAR為光強(qiáng),μmol·m-2·s-1;T為光周期,h/d。

        1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

        采用Excel計(jì)算和處理數(shù)據(jù),采用Sigmaplot 12.0繪圖,差異顯著性分析采用SPSS軟件。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜色素含量的影響

        如圖1所示,在相同光強(qiáng)條件下,延長光周期,葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、葉綠素(Chl a+b)含量增多,但光周期對(duì)Chl a、Chl a+b含量的影響并不顯著(P>0.05);相同光周期條件下增大光強(qiáng),以上色素含量卻降低,且光強(qiáng)對(duì)Chl a、Chl b和Chl a+b含量有顯著性影響(P<0.05),特別的是,150 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下的Chl a、Chl b和Chl a+b含量均顯著高于300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng),但200和250 μmol·m-2·s-1與其余2 個(gè)光強(qiáng)處理間無顯著性差異(P>0.05),光強(qiáng)和光周期對(duì)Chl a、Chl b、Chl a+b含量影響交互作用不顯著。相同光周期條件下,增加光強(qiáng)有利于提高類胡蘿卜素(Caro)含量(300>250>200>150 μmol·m-2·s-1),且Caro含量在300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)時(shí)顯著大于(22.8 %~28.7 %)150 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)的處理,在相同光強(qiáng)條件下,光周期對(duì)Caro含量無顯著性影響(P>0.05),光強(qiáng)和光周期對(duì)Caro含量交互作用顯著(P<0.05)。

        2.2 光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜氣體交換參數(shù)的影響

        如圖2所示,在相同的光強(qiáng)條件下,延長光周期,水培生菜的凈光合速率(Pn)、葉肉導(dǎo)度(gm)、氣孔限制值(Ls)均增大。在相同光周期條件下,Pn、gm、Ls均隨光強(qiáng)增大而增大,光強(qiáng)和光周期對(duì)Pn和gm影響均顯著(P<0.05),而對(duì)Ls影響不顯著(P>0.05),表明增加光強(qiáng)和延長光周期有利于CO2在葉肉中的傳輸和促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)??傮w來看,光強(qiáng)和光周期對(duì)胞間二氧化碳濃度(Ci)的影響不顯著;隨著光強(qiáng)增大和光周期延長呈下降趨勢(shì),且在相同光強(qiáng)條件下,Ci值在16 h/d處理下顯著低于8 h/d處理(P<0.05)。一般情況下,若Pn降低,Ci降低,Ls增大,則光合速率降低的原因是 氣孔因素;相反,Ci增大,Ls降低,則是非氣孔因素,由圖可知,生菜在試驗(yàn)條件下Pn值主要受非氣孔因素影響,表明Pn主要受其他因素(如酶活性)影響。

        不同大寫字母表示相同光強(qiáng)下不同光周期之間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示相同光周期下不同光強(qiáng)之間差異顯著(P<0.05)圖1 光強(qiáng)和光周期對(duì)色素含量的影響Fig.1 Effect of light intensity and photoperiod on pigment content

        不同大寫字母表示相同光強(qiáng)下不同光周期之間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示相同光周期下不同光強(qiáng)之間差異顯著(P<0.05)圖2 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉片氣體交換參數(shù)的影響Fig.2 Effect of light intensity and photoperiod on leaf gas exchange parameters

        2.3 光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

        由表2可知,在相同光周期下,增大光強(qiáng),F(xiàn)v/Fm均先增大后減小,表明在150~300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)范圍內(nèi),光強(qiáng)偏強(qiáng)和偏弱對(duì)生菜均能產(chǎn)生光抑制。光強(qiáng)相同時(shí),16 h/d下的Fv/Fm大于8、12 h/d,表明中短光照對(duì)生菜的脅迫影響要大于長光照。方差分析表明,光強(qiáng)和光周期對(duì)Fv/Fm無顯著性影響(P>0.05),但交互作用顯著(P<0.05)。非光化學(xué)熒光猝滅(NPQ)隨光強(qiáng)增大和光周期的延長而增大,表明增加光強(qiáng)和延長光周期增加了PSII天線色素吸收光能以熱的形式耗散的比例,弱光和短光周期提高了光能利用效率。整體來看,光強(qiáng)、光周期對(duì)生菜NPQ無顯著影響,交互影響也不顯著(P>0.05)。12 和16 h/d光周期下增大光強(qiáng),光化學(xué)猝滅(qP)逐漸減小,在8 h/d時(shí),qP隨光強(qiáng)的增加而先增大后減小,光強(qiáng)和光周期交互作用對(duì)qP影響顯著(P<0.05)。表明在中長光周期下,增大光強(qiáng)降低了PSII天線色素吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額,但在低光周期條件下,弱光時(shí)增大光強(qiáng)此比例卻增大。

        2.4 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉鮮重的影響及光量子利用效率分析

        由圖3可知,相同光強(qiáng)下,生菜葉鮮重隨光周期延長而增大,在8和12 h/d光周期時(shí),光強(qiáng)增大時(shí),葉鮮重也隨之增大,但16 h/d光周期時(shí),光強(qiáng)增大,葉鮮重先增大后減小(250 μmol·m-2·s-1時(shí)最大)。分析變化趨勢(shì),光周期在各光強(qiáng)下對(duì)葉鮮重的促進(jìn)作用均很明顯,增加光強(qiáng)對(duì)葉鮮重的增效隨光周期的增加而減弱,直至到16 h/d時(shí),300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)時(shí)葉鮮重反而比減少250 μmol·m-2·s-1減少了10.3 g/株。相同光強(qiáng)下,光周期越大,光量子利用效率(P)越大,隨著光強(qiáng)增大,光周期之間的P值差異越來越小,在300 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到近相等水平。在8 h/d光周期時(shí),P隨試驗(yàn)光強(qiáng)范圍內(nèi)的光強(qiáng)增大而增大,但增幅很小,12 和16 h/d光周期時(shí),P隨光強(qiáng)增大而先增大后減小,均在200 μmol·m-2·s-1時(shí)P最大,表明低光強(qiáng)下延長光周期可以提高光量子利用效率,但隨著光強(qiáng)增大,光周期的作用逐漸降低。由圖4可知,P隨日積累光量子先增大后減小,表明在本試驗(yàn)條件下,一定范圍內(nèi)提高的光量子數(shù)(≤12.6 mol·m-2·d-1)能提高生產(chǎn)效率,但過高的光能攝入會(huì)降低光能利用效率,所以在植物工廠生產(chǎn)中應(yīng)注意控制總光量子的攝入。

        表2 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>

        注:不同大寫字母表示相同光強(qiáng)下不同光周期之間差異顯著(P<0.05);不同小寫字母表示相同光周期下不同光強(qiáng)之間差異顯著(P<0.05)。

        Note: Different capital letters indicate significant differences among three photoperiod under the same light intensity (P< 0.05); Different small letters indicate significant differences among light intensity of the same photoperiod (P< 0.05).

        3 討 論

        在光強(qiáng)過低的情況下,植物合成葉綠素受阻,葉綠素(Chla+b)含量會(huì)降低,葉片發(fā)黃或泛白,秦玉芝[3]就發(fā)現(xiàn)馬鈴薯在持續(xù)弱光時(shí)葉片Chla+b含量減少;另一方面,低光強(qiáng)對(duì)葉片傷害減小,有利于葉綠素合成。本研究在3個(gè)光周期條件下,降低光強(qiáng)Chla、Chlb、Chla+b含量反而升高,說明生菜葉綠素對(duì)弱光(100 μmol·m-2·s-1)的耐受性較好,也表明在試驗(yàn)光強(qiáng)范圍內(nèi)(100~300 μmol·m-2·s-1)增加光強(qiáng),葉綠素的響應(yīng)可能是基粒減少和破壞[25]。延長光周期有助于提高Chla+b含量,這與楊振超[13]的研究結(jié)果一致,有研究表明延長光照時(shí)間可以促進(jìn)葉片色素積累,但會(huì)有一個(gè)閾值,繼續(xù)延長會(huì)使色素含量降低[5,26],本研究最大光周期為16 h/d,繼續(xù)延長光周期能否降低Chla+b含量還需要進(jìn)一步探索。光強(qiáng)對(duì)葉綠素含量和凈光合速率影響趨勢(shì)相反,表明在試驗(yàn)光強(qiáng)范圍內(nèi),原初反應(yīng)(光合色素吸收、傳遞光能)的能力不受葉綠素含量的影響。分析結(jié)果表明,影響凈光合速率降低的因素為非氣孔因素。增加光強(qiáng),Ci降低,這表明增加光強(qiáng)可以顯著刺激對(duì)氣孔二氧化碳的吸收,低光強(qiáng)下對(duì)二氧化碳的同化卻較低,隨著光強(qiáng)增大,二氧化碳在細(xì)胞間隙中的富集量減少,CO2進(jìn)入氣孔后,葉肉細(xì)胞等阻力受到光強(qiáng)影響[27],雖然gm與Pn的變化趨勢(shì)一致,但由于Ci的減少,表明葉肉阻力也不是影響Pn的主要因素,所以葉綠體活性與Rubisco活性及RuBP再生能力可能是影響Pn的主要原因,并且姜振升[28]也發(fā)現(xiàn)弱光下Pn降低與Rubisco酶活性降低有很大關(guān)系,李冬梅[15]發(fā)現(xiàn)短日照會(huì)促進(jìn)Rubisco降解和RuBP降低。

        圖3 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉鮮重及光量子利用效率的影響Fig.3 Effects of light intensity and photoperiod on leaf fresh weight and utilization efficiency of light quantum

        圖4 日積累光量子對(duì)光量子利用效率(P)的影響Fig.4 Effect of daily light integral on utilization efficiency of light quantum

        在3個(gè)光周期條件下,隨著光照強(qiáng)度的增加,F(xiàn)v/Fm均先增加后減小,說明強(qiáng)光和弱光對(duì)水培生菜生長均有抑制作用,這與Hazrati S[4]的研究結(jié)果一致,在不同光環(huán)境下,發(fā)生的抑制效應(yīng)不同,無論是強(qiáng)光抑制還是弱光抑制,都是因?yàn)镻SⅡ系統(tǒng)捕光色素蛋白復(fù)合體受到影響,PSⅡ光合中心受到損害[29],一定程度上延長光照時(shí)間均能減小這種抑制效應(yīng)。由光強(qiáng)和光周期對(duì)光量子利用效率(P)影響(圖4)可知,隨光周期延長P增大,表明光周期對(duì)生菜干物質(zhì)量的影響不僅僅是時(shí)間的積累,而是可以調(diào)控光能利用效率,這與Fv/Fm隨光周期的變化趨勢(shì)相似,進(jìn)一步說明延長光周期可以提高PSⅡ內(nèi)電子傳遞速率和光量子的利用效率。另一方面,在12 和16 h/d時(shí),qP隨光強(qiáng)增加而降低,表明低光強(qiáng)可以促使PSⅡ重新氧化的量增大,且有利于增大PSⅡ的開放度,促進(jìn)電子的傳遞,最終使產(chǎn)物還原型輔酶NADPH增多[4],從機(jī)制上看可能是在光能不足時(shí),光系統(tǒng)的一種補(bǔ)償[21]。NPQ隨光強(qiáng)增大而增大,說明光強(qiáng)增大,生菜將光能用于熱耗散的能量也越來越多,天線色素吸收光能用于光合電子傳遞和同化力( ATP 和 NADPH)的比例減少,但保護(hù)了PSⅡ受到光氧化破壞,但降低了PSⅡ?qū)饽艿睦眯剩娱L光周期這種機(jī)制會(huì)加強(qiáng)。類胡蘿卜素的抗氧化性在葉片中的保護(hù)功能和黃體素循環(huán)有關(guān)。光強(qiáng)越大,細(xì)胞保護(hù)機(jī)制越強(qiáng),導(dǎo)致Caro含量增大,晝夜更替不會(huì)產(chǎn)生可以提高葉片光氧化破壞的防御性的環(huán)氧化黃體素,而黃體素循環(huán)需要類胡蘿卜素參與[30]??傮w來看,Caro和Chla+b含量隨光強(qiáng)的增長而變化趨勢(shì)相反,前者是保護(hù)機(jī)制增強(qiáng),后者是促進(jìn)作用減弱,說明了水培生菜光合色素對(duì)光強(qiáng)較敏感,且能夠通過調(diào)節(jié)含量來適應(yīng)光強(qiáng)變化。

        4 結(jié) 論

        增加光強(qiáng)有利于水培生菜光化學(xué)反應(yīng),但減少了葉綠素含量,增加了熱耗散且降低了光能利用效率,影響凈光合速率降低的因素是非氣孔因素。延長光周期不僅可以提高光合速率,并且有利于提高光能利用效率。在植物工廠生產(chǎn)中,生菜的生長光強(qiáng)應(yīng)在250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)和16 h/d光周期附近時(shí)有利于增產(chǎn)和光能利用。

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