光強(qiáng)和光周期對(duì)水培生菜光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-10-08 09:10:18胡笑濤王文娥方舒玲
西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2019年8期
劉 杰，胡笑濤，王文娥，冉 輝，方舒玲，楊 鑫
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)
【研究意義】每種作物都有其適宜的光環(huán)境，因?yàn)樗募?、晝夜、海拔、緯度、天氣及環(huán)境污染等因素，許多作物生長的自然光環(huán)境已經(jīng)不能滿足人們生產(chǎn)生活的需要。植物工廠的興起，使作物生長環(huán)境更加可控，很大程度的解決了低溫寡照、病災(zāi)蟲害等作物生長的限制。但植物工廠對(duì)人工光的需求很大，光強(qiáng)和光周期直接影響植物工廠照明的電能消耗，也關(guān)系到作物光合作用、光能利用等情況[1-2]。生菜(LactucasativaL.)作為常見的特優(yōu)蔬菜，是植物工廠的主栽作物，因此，研究光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜光合特性和生長的影響對(duì)減少植物工廠電能消耗，提高作物生產(chǎn)效率具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來，有學(xué)者通過氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒馐侄巍⑼凰?、酶活性、氣孔等方法研究了光?qiáng)和光周期對(duì)植物光合特性、光能利用的情況，并得到了許多光強(qiáng)、光周期響應(yīng)規(guī)律，揭示了相關(guān)機(jī)理[3-7]。已有研究表明一定范圍內(nèi)增加光強(qiáng)，作物的凈光合速率會(huì)隨之增大，但不利于提高光能利用效率，且氣孔開度、葉綠素含量會(huì)降低，弱光或強(qiáng)光會(huì)影響破壞光系統(tǒng)功能，增加光系統(tǒng)熱耗散，不利于光能吸收利用[8-12]；光周期對(duì)作物光合速率和光能利用效率、色素含量等指標(biāo)的影響沒有形成統(tǒng)一規(guī)律，受物種、生育期等因素影響較大[13-15]。研究表明，植物光合對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)趨勢(shì)基本一致，但在不同的環(huán)境和條件下，光響應(yīng)曲線的參數(shù)不盡相同，隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，溫度過高或過低，油桐、刺槐的最大凈光合速率(Pmax)及光飽和強(qiáng)度均降低，遮光率過高或全光照，也不利于繡球光合作用[16-18]。表明改變某一環(huán)境因子，植物的光合能力和生理特性會(huì)受之影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】長時(shí)間生長在固定的光強(qiáng)和光周期環(huán)境中，會(huì)影響植物光敏色素的合成，進(jìn)而影響色素分子對(duì)光能的吸收效果[19]。Krol研究顯示光周期會(huì)影響松樹光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的電子傳輸，其耐受性與光輻射強(qiáng)度和光周期都有關(guān)系[20]，表明光周期與光強(qiáng)可以通過共同作用影響植物的光合特性。目前針對(duì)諸如溫度、CO2濃度、水分、光強(qiáng)等單因素對(duì)作物光合特性的影響較多[21-23]，但對(duì)于不同光強(qiáng)和光周期條件下，生菜光合特性變化規(guī)律卻罕有報(bào)道?！緮M解決的問題】通過闡明生菜光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒狻⑷~綠素含量及產(chǎn)量等對(duì)光強(qiáng)和光周期的響應(yīng)規(guī)律，旨在為植物工廠光強(qiáng)和光周期調(diào)控提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)環(huán)境與材料
試驗(yàn)于2016年11月在西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室人工光植物工廠內(nèi)進(jìn)行。
實(shí)驗(yàn)室其他環(huán)境因素為：溫度為17～23 ℃；二氧化碳濃度為1025～1350 mg/L；濕度為64 %～75 %。供試材料為“香港玻璃脆散葉生菜”，照明設(shè)備為熒光燈。營養(yǎng)液選用日本山崎配方營養(yǎng)液(表1)。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)采用光強(qiáng)×光周期雙因素試驗(yàn)，設(shè)置了S1、S2、S3、S4四個(gè)光強(qiáng)，分別為：150、200、250、300 μmol·m-2·s-1，其設(shè)定值為距離燈光源垂直距離25 cm處測(cè)量值；3個(gè)光周期：D1: 8 h/d(短光周期)、D2: 12 h/d(中長光周期)、D3: 16 h/d(長光周期)。共12個(gè)處理：S1D1、S1D2、S1D3、S2D1、S2D2、S2D3、S3D1、S3D2、S3D3、S4D1、S4D2、S4D3，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。生菜于2016年11月7日定植，待生菜幼苗長至4葉1心時(shí)移栽至14 cm×33.5 cm×24 cm 的水培箱上，定植后緩苗3 d。栽培方式采用深液流法，營養(yǎng)液體積為10 L，每5 d更換1次營養(yǎng)液，每個(gè)水培箱種植4株生菜，生菜生長時(shí)間為40 d。
1.3 測(cè)定及分析方法
于2016年12月8日測(cè)定3次，用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定生菜光合參數(shù)，每處理隨機(jī)選取3株，測(cè)定第5片真葉，測(cè)定的光合參數(shù)包括：凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci)，并計(jì)算氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)、葉肉導(dǎo)度(gm=Pn/Ci)，其中,Ca為空氣中的二氧化碳濃度。
采用捷克PSⅠ公司生產(chǎn)的FluorCam便攜式熒光儀測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定葉片與光合一致，生菜暗處理15 min后測(cè)定PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)。葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定完成后，立即用同一葉片測(cè)定光合色素，采用Arnon修正的方法測(cè)定[24]。最后，將選取葉片的植株采摘測(cè)定葉鮮重及生物量，并計(jì)算光量子利用效率。
表1 所用營養(yǎng)液中大量元素和微量元素配方
式中：p為光量子利用效率即每mol光量子生產(chǎn)的生菜干重，g/mol；Dw為收獲時(shí)的干重，g/株；Th為種植密度，為85株/m2；t為種植時(shí)間，40 d；DLI為日積累光量子，mol·m-2·d-1；PAR為光強(qiáng)，μmol·m-2·s-1；T為光周期，h/d。
1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理
采用Excel計(jì)算和處理數(shù)據(jù)，采用Sigmaplot 12.0繪圖，差異顯著性分析采用SPSS軟件。
2 結(jié)果與分析
2.1 光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜色素含量的影響
如圖1所示，在相同光強(qiáng)條件下，延長光周期，葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、葉綠素(Chl a+b)含量增多，但光周期對(duì)Chl a、Chl a+b含量的影響并不顯著(P>0.05)；相同光周期條件下增大光強(qiáng)，以上色素含量卻降低，且光強(qiáng)對(duì)Chl a、Chl b和Chl a+b含量有顯著性影響(P<0.05)，特別的是，150 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下的Chl a、Chl b和Chl a+b含量均顯著高于300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)，但200和250 μmol·m-2·s-1與其余2 個(gè)光強(qiáng)處理間無顯著性差異(P>0.05)，光強(qiáng)和光周期對(duì)Chl a、Chl b、Chl a+b含量影響交互作用不顯著。相同光周期條件下，增加光強(qiáng)有利于提高類胡蘿卜素(Caro)含量(300>250>200>150 μmol·m-2·s-1)，且Caro含量在300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)時(shí)顯著大于(22.8 %～28.7 %)150 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)的處理，在相同光強(qiáng)條件下，光周期對(duì)Caro含量無顯著性影響(P>0.05)，光強(qiáng)和光周期對(duì)Caro含量交互作用顯著(P<0.05)。
2.2 光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜氣體交換參數(shù)的影響
如圖2所示，在相同的光強(qiáng)條件下，延長光周期，水培生菜的凈光合速率(Pn)、葉肉導(dǎo)度(gm)、氣孔限制值(Ls)均增大。在相同光周期條件下，Pn、gm、Ls均隨光強(qiáng)增大而增大，光強(qiáng)和光周期對(duì)Pn和gm影響均顯著(P<0.05)，而對(duì)Ls影響不顯著(P>0.05)，表明增加光強(qiáng)和延長光周期有利于CO2在葉肉中的傳輸和促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)?？傮w來看，光強(qiáng)和光周期對(duì)胞間二氧化碳濃度(Ci)的影響不顯著；隨著光強(qiáng)增大和光周期延長呈下降趨勢(shì)，且在相同光強(qiáng)條件下，Ci值在16 h/d處理下顯著低于8 h/d處理(P<0.05)。一般情況下，若Pn降低，Ci降低，Ls增大，則光合速率降低的原因是 氣孔因素；相反，Ci增大，Ls降低，則是非氣孔因素，由圖可知，生菜在試驗(yàn)條件下Pn值主要受非氣孔因素影響，表明Pn主要受其他因素(如酶活性)影響。
不同大寫字母表示相同光強(qiáng)下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同光周期下不同光強(qiáng)之間差異顯著(P<0.05)圖1 光強(qiáng)和光周期對(duì)色素含量的影響Fig.1 Effect of light intensity and photoperiod on pigment content
不同大寫字母表示相同光強(qiáng)下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同光周期下不同光強(qiáng)之間差異顯著(P<0.05)圖2 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉片氣體交換參數(shù)的影響Fig.2 Effect of light intensity and photoperiod on leaf gas exchange parameters
2.3 光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
由表2可知，在相同光周期下，增大光強(qiáng)，F(xiàn)v/Fm均先增大后減小，表明在150～300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)范圍內(nèi)，光強(qiáng)偏強(qiáng)和偏弱對(duì)生菜均能產(chǎn)生光抑制。光強(qiáng)相同時(shí)，16 h/d下的Fv/Fm大于8、12 h/d，表明中短光照對(duì)生菜的脅迫影響要大于長光照。方差分析表明，光強(qiáng)和光周期對(duì)Fv/Fm無顯著性影響(P>0.05)，但交互作用顯著(P<0.05)。非光化學(xué)熒光猝滅(NPQ)隨光強(qiáng)增大和光周期的延長而增大，表明增加光強(qiáng)和延長光周期增加了PSII天線色素吸收光能以熱的形式耗散的比例，弱光和短光周期提高了光能利用效率。整體來看，光強(qiáng)、光周期對(duì)生菜NPQ無顯著影響，交互影響也不顯著(P>0.05)。12 和16 h/d光周期下增大光強(qiáng)，光化學(xué)猝滅(qP)逐漸減小，在8 h/d時(shí)，qP隨光強(qiáng)的增加而先增大后減小，光強(qiáng)和光周期交互作用對(duì)qP影響顯著(P<0.05)。表明在中長光周期下，增大光強(qiáng)降低了PSII天線色素吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，但在低光周期條件下，弱光時(shí)增大光強(qiáng)此比例卻增大。
2.4 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉鮮重的影響及光量子利用效率分析
由圖3可知，相同光強(qiáng)下，生菜葉鮮重隨光周期延長而增大，在8和12 h/d光周期時(shí)，光強(qiáng)增大時(shí)，葉鮮重也隨之增大，但16 h/d光周期時(shí)，光強(qiáng)增大，葉鮮重先增大后減小(250 μmol·m-2·s-1時(shí)最大)。分析變化趨勢(shì)，光周期在各光強(qiáng)下對(duì)葉鮮重的促進(jìn)作用均很明顯，增加光強(qiáng)對(duì)葉鮮重的增效隨光周期的增加而減弱，直至到16 h/d時(shí)，300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)時(shí)葉鮮重反而比減少250 μmol·m-2·s-1減少了10.3 g/株。相同光強(qiáng)下，光周期越大，光量子利用效率(P)越大，隨著光強(qiáng)增大，光周期之間的P值差異越來越小，在300 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到近相等水平。在8 h/d光周期時(shí)，P隨試驗(yàn)光強(qiáng)范圍內(nèi)的光強(qiáng)增大而增大，但增幅很小，12 和16 h/d光周期時(shí)，P隨光強(qiáng)增大而先增大后減小，均在200 μmol·m-2·s-1時(shí)P最大，表明低光強(qiáng)下延長光周期可以提高光量子利用效率，但隨著光強(qiáng)增大，光周期的作用逐漸降低。由圖4可知，P隨日積累光量子先增大后減小，表明在本試驗(yàn)條件下，一定范圍內(nèi)提高的光量子數(shù)(≤12.6 mol·m-2·d-1)能提高生產(chǎn)效率，但過高的光能攝入會(huì)降低光能利用效率，所以在植物工廠生產(chǎn)中應(yīng)注意控制總光量子的攝入。
表2 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>
注：不同大寫字母表示相同光強(qiáng)下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示相同光周期下不同光強(qiáng)之間差異顯著(P<0.05)。
Note: Different capital letters indicate significant differences among three photoperiod under the same light intensity (P< 0.05); Different small letters indicate significant differences among light intensity of the same photoperiod (P< 0.05).
3 討 論
在光強(qiáng)過低的情況下，植物合成葉綠素受阻，葉綠素(Chla+b)含量會(huì)降低，葉片發(fā)黃或泛白，秦玉芝[3]就發(fā)現(xiàn)馬鈴薯在持續(xù)弱光時(shí)葉片Chla+b含量減少；另一方面，低光強(qiáng)對(duì)葉片傷害減小，有利于葉綠素合成。本研究在3個(gè)光周期條件下，降低光強(qiáng)Chla、Chlb、Chla+b含量反而升高，說明生菜葉綠素對(duì)弱光(100 μmol·m-2·s-1)的耐受性較好，也表明在試驗(yàn)光強(qiáng)范圍內(nèi)(100～300 μmol·m-2·s-1)增加光強(qiáng)，葉綠素的響應(yīng)可能是基粒減少和破壞[25]。延長光周期有助于提高Chla+b含量，這與楊振超[13]的研究結(jié)果一致，有研究表明延長光照時(shí)間可以促進(jìn)葉片色素積累，但會(huì)有一個(gè)閾值，繼續(xù)延長會(huì)使色素含量降低[5,26]，本研究最大光周期為16 h/d，繼續(xù)延長光周期能否降低Chla+b含量還需要進(jìn)一步探索。光強(qiáng)對(duì)葉綠素含量和凈光合速率影響趨勢(shì)相反，表明在試驗(yàn)光強(qiáng)范圍內(nèi)，原初反應(yīng)(光合色素吸收、傳遞光能)的能力不受葉綠素含量的影響。分析結(jié)果表明，影響凈光合速率降低的因素為非氣孔因素。增加光強(qiáng)，Ci降低，這表明增加光強(qiáng)可以顯著刺激對(duì)氣孔二氧化碳的吸收，低光強(qiáng)下對(duì)二氧化碳的同化卻較低，隨著光強(qiáng)增大，二氧化碳在細(xì)胞間隙中的富集量減少，CO2進(jìn)入氣孔后，葉肉細(xì)胞等阻力受到光強(qiáng)影響[27]，雖然gm與Pn的變化趨勢(shì)一致，但由于Ci的減少，表明葉肉阻力也不是影響Pn的主要因素，所以葉綠體活性與Rubisco活性及RuBP再生能力可能是影響Pn的主要原因，并且姜振升[28]也發(fā)現(xiàn)弱光下Pn降低與Rubisco酶活性降低有很大關(guān)系，李冬梅[15]發(fā)現(xiàn)短日照會(huì)促進(jìn)Rubisco降解和RuBP降低。
圖3 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉鮮重及光量子利用效率的影響Fig.3 Effects of light intensity and photoperiod on leaf fresh weight and utilization efficiency of light quantum
圖4 日積累光量子對(duì)光量子利用效率(P)的影響Fig.4 Effect of daily light integral on utilization efficiency of light quantum
在3個(gè)光周期條件下，隨著光照強(qiáng)度的增加，F(xiàn)v/Fm均先增加后減小，說明強(qiáng)光和弱光對(duì)水培生菜生長均有抑制作用，這與Hazrati S[4]的研究結(jié)果一致，在不同光環(huán)境下，發(fā)生的抑制效應(yīng)不同，無論是強(qiáng)光抑制還是弱光抑制，都是因?yàn)镻SⅡ系統(tǒng)捕光色素蛋白復(fù)合體受到影響，PSⅡ光合中心受到損害[29]，一定程度上延長光照時(shí)間均能減小這種抑制效應(yīng)。由光強(qiáng)和光周期對(duì)光量子利用效率(P)影響(圖4)可知，隨光周期延長P增大，表明光周期對(duì)生菜干物質(zhì)量的影響不僅僅是時(shí)間的積累，而是可以調(diào)控光能利用效率，這與Fv/Fm隨光周期的變化趨勢(shì)相似，進(jìn)一步說明延長光周期可以提高PSⅡ內(nèi)電子傳遞速率和光量子的利用效率。另一方面，在12 和16 h/d時(shí)，qP隨光強(qiáng)增加而降低，表明低光強(qiáng)可以促使PSⅡ重新氧化的量增大，且有利于增大PSⅡ的開放度，促進(jìn)電子的傳遞，最終使產(chǎn)物還原型輔酶NADPH增多[4]，從機(jī)制上看可能是在光能不足時(shí)，光系統(tǒng)的一種補(bǔ)償[21]。NPQ隨光強(qiáng)增大而增大，說明光強(qiáng)增大，生菜將光能用于熱耗散的能量也越來越多，天線色素吸收光能用于光合電子傳遞和同化力( ATP 和 NADPH)的比例減少，但保護(hù)了PSⅡ受到光氧化破壞，但降低了PSⅡ?qū)饽艿睦眯剩娱L光周期這種機(jī)制會(huì)加強(qiáng)。類胡蘿卜素的抗氧化性在葉片中的保護(hù)功能和黃體素循環(huán)有關(guān)。光強(qiáng)越大，細(xì)胞保護(hù)機(jī)制越強(qiáng)，導(dǎo)致Caro含量增大，晝夜更替不會(huì)產(chǎn)生可以提高葉片光氧化破壞的防御性的環(huán)氧化黃體素，而黃體素循環(huán)需要類胡蘿卜素參與[30]?？傮w來看，Caro和Chla+b含量隨光強(qiáng)的增長而變化趨勢(shì)相反，前者是保護(hù)機(jī)制增強(qiáng)，后者是促進(jìn)作用減弱，說明了水培生菜光合色素對(duì)光強(qiáng)較敏感，且能夠通過調(diào)節(jié)含量來適應(yīng)光強(qiáng)變化。
4 結(jié) 論
增加光強(qiáng)有利于水培生菜光化學(xué)反應(yīng)，但減少了葉綠素含量，增加了熱耗散且降低了光能利用效率，影響凈光合速率降低的因素是非氣孔因素。延長光周期不僅可以提高光合速率，并且有利于提高光能利用效率。在植物工廠生產(chǎn)中，生菜的生長光強(qiáng)應(yīng)在250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)和16 h/d光周期附近時(shí)有利于增產(chǎn)和光能利用。
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劉 杰，胡笑濤，王文娥，冉 輝，方舒玲，楊 鑫
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)
【研究意義】每種作物都有其適宜的光環(huán)境，因?yàn)樗募?、晝夜、海拔、緯度、天氣及環(huán)境污染等因素，許多作物生長的自然光環(huán)境已經(jīng)不能滿足人們生產(chǎn)生活的需要。植物工廠的興起，使作物生長環(huán)境更加可控，很大程度的解決了低溫寡照、病災(zāi)蟲害等作物生長的限制。但植物工廠對(duì)人工光的需求很大，光強(qiáng)和光周期直接影響植物工廠照明的電能消耗，也關(guān)系到作物光合作用、光能利用等情況[1-2]。生菜(LactucasativaL.)作為常見的特優(yōu)蔬菜，是植物工廠的主栽作物，因此，研究光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜光合特性和生長的影響對(duì)減少植物工廠電能消耗，提高作物生產(chǎn)效率具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來，有學(xué)者通過氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒馐侄巍⑼凰?、酶活性、氣孔等方法研究了光?qiáng)和光周期對(duì)植物光合特性、光能利用的情況，并得到了許多光強(qiáng)、光周期響應(yīng)規(guī)律，揭示了相關(guān)機(jī)理[3-7]。已有研究表明一定范圍內(nèi)增加光強(qiáng)，作物的凈光合速率會(huì)隨之增大，但不利于提高光能利用效率，且氣孔開度、葉綠素含量會(huì)降低，弱光或強(qiáng)光會(huì)影響破壞光系統(tǒng)功能，增加光系統(tǒng)熱耗散，不利于光能吸收利用[8-12]；光周期對(duì)作物光合速率和光能利用效率、色素含量等指標(biāo)的影響沒有形成統(tǒng)一規(guī)律，受物種、生育期等因素影響較大[13-15]。研究表明，植物光合對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)趨勢(shì)基本一致，但在不同的環(huán)境和條件下，光響應(yīng)曲線的參數(shù)不盡相同，隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，溫度過高或過低，油桐、刺槐的最大凈光合速率(Pmax)及光飽和強(qiáng)度均降低，遮光率過高或全光照，也不利于繡球光合作用[16-18]。表明改變某一環(huán)境因子，植物的光合能力和生理特性會(huì)受之影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】長時(shí)間生長在固定的光強(qiáng)和光周期環(huán)境中，會(huì)影響植物光敏色素的合成，進(jìn)而影響色素分子對(duì)光能的吸收效果[19]。Krol研究顯示光周期會(huì)影響松樹光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的電子傳輸，其耐受性與光輻射強(qiáng)度和光周期都有關(guān)系[20]，表明光周期與光強(qiáng)可以通過共同作用影響植物的光合特性。目前針對(duì)諸如溫度、CO2濃度、水分、光強(qiáng)等單因素對(duì)作物光合特性的影響較多[21-23]，但對(duì)于不同光強(qiáng)和光周期條件下，生菜光合特性變化規(guī)律卻罕有報(bào)道?！緮M解決的問題】通過闡明生菜光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒狻⑷~綠素含量及產(chǎn)量等對(duì)光強(qiáng)和光周期的響應(yīng)規(guī)律，旨在為植物工廠光強(qiáng)和光周期調(diào)控提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)環(huán)境與材料
試驗(yàn)于2016年11月在西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室人工光植物工廠內(nèi)進(jìn)行。
實(shí)驗(yàn)室其他環(huán)境因素為：溫度為17～23 ℃；二氧化碳濃度為1025～1350 mg/L；濕度為64 %～75 %。供試材料為“香港玻璃脆散葉生菜”，照明設(shè)備為熒光燈。營養(yǎng)液選用日本山崎配方營養(yǎng)液(表1)。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)采用光強(qiáng)×光周期雙因素試驗(yàn)，設(shè)置了S1、S2、S3、S4四個(gè)光強(qiáng)，分別為：150、200、250、300 μmol·m-2·s-1，其設(shè)定值為距離燈光源垂直距離25 cm處測(cè)量值；3個(gè)光周期：D1: 8 h/d(短光周期)、D2: 12 h/d(中長光周期)、D3: 16 h/d(長光周期)。共12個(gè)處理：S1D1、S1D2、S1D3、S2D1、S2D2、S2D3、S3D1、S3D2、S3D3、S4D1、S4D2、S4D3，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。生菜于2016年11月7日定植，待生菜幼苗長至4葉1心時(shí)移栽至14 cm×33.5 cm×24 cm 的水培箱上，定植后緩苗3 d。栽培方式采用深液流法，營養(yǎng)液體積為10 L，每5 d更換1次營養(yǎng)液，每個(gè)水培箱種植4株生菜，生菜生長時(shí)間為40 d。
1.3 測(cè)定及分析方法
于2016年12月8日測(cè)定3次，用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定生菜光合參數(shù)，每處理隨機(jī)選取3株，測(cè)定第5片真葉，測(cè)定的光合參數(shù)包括：凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci)，并計(jì)算氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)、葉肉導(dǎo)度(gm=Pn/Ci)，其中,Ca為空氣中的二氧化碳濃度。
采用捷克PSⅠ公司生產(chǎn)的FluorCam便攜式熒光儀測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定葉片與光合一致，生菜暗處理15 min后測(cè)定PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)。葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定完成后，立即用同一葉片測(cè)定光合色素，采用Arnon修正的方法測(cè)定[24]。最后，將選取葉片的植株采摘測(cè)定葉鮮重及生物量，并計(jì)算光量子利用效率。
表1 所用營養(yǎng)液中大量元素和微量元素配方
式中：p為光量子利用效率即每mol光量子生產(chǎn)的生菜干重，g/mol；Dw為收獲時(shí)的干重，g/株；Th為種植密度，為85株/m2；t為種植時(shí)間，40 d；DLI為日積累光量子，mol·m-2·d-1；PAR為光強(qiáng)，μmol·m-2·s-1；T為光周期，h/d。
1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理
采用Excel計(jì)算和處理數(shù)據(jù)，采用Sigmaplot 12.0繪圖，差異顯著性分析采用SPSS軟件。
2 結(jié)果與分析
2.1 光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜色素含量的影響
如圖1所示，在相同光強(qiáng)條件下，延長光周期，葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、葉綠素(Chl a+b)含量增多，但光周期對(duì)Chl a、Chl a+b含量的影響并不顯著(P>0.05)；相同光周期條件下增大光強(qiáng)，以上色素含量卻降低，且光強(qiáng)對(duì)Chl a、Chl b和Chl a+b含量有顯著性影響(P<0.05)，特別的是，150 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下的Chl a、Chl b和Chl a+b含量均顯著高于300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)，但200和250 μmol·m-2·s-1與其余2 個(gè)光強(qiáng)處理間無顯著性差異(P>0.05)，光強(qiáng)和光周期對(duì)Chl a、Chl b、Chl a+b含量影響交互作用不顯著。相同光周期條件下，增加光強(qiáng)有利于提高類胡蘿卜素(Caro)含量(300>250>200>150 μmol·m-2·s-1)，且Caro含量在300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)時(shí)顯著大于(22.8 %～28.7 %)150 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)的處理，在相同光強(qiáng)條件下，光周期對(duì)Caro含量無顯著性影響(P>0.05)，光強(qiáng)和光周期對(duì)Caro含量交互作用顯著(P<0.05)。
2.2 光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜氣體交換參數(shù)的影響
如圖2所示，在相同的光強(qiáng)條件下，延長光周期，水培生菜的凈光合速率(Pn)、葉肉導(dǎo)度(gm)、氣孔限制值(Ls)均增大。在相同光周期條件下，Pn、gm、Ls均隨光強(qiáng)增大而增大，光強(qiáng)和光周期對(duì)Pn和gm影響均顯著(P<0.05)，而對(duì)Ls影響不顯著(P>0.05)，表明增加光強(qiáng)和延長光周期有利于CO2在葉肉中的傳輸和促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)?？傮w來看，光強(qiáng)和光周期對(duì)胞間二氧化碳濃度(Ci)的影響不顯著；隨著光強(qiáng)增大和光周期延長呈下降趨勢(shì)，且在相同光強(qiáng)條件下，Ci值在16 h/d處理下顯著低于8 h/d處理(P<0.05)。一般情況下，若Pn降低，Ci降低，Ls增大，則光合速率降低的原因是 氣孔因素；相反，Ci增大，Ls降低，則是非氣孔因素，由圖可知，生菜在試驗(yàn)條件下Pn值主要受非氣孔因素影響，表明Pn主要受其他因素(如酶活性)影響。
不同大寫字母表示相同光強(qiáng)下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同光周期下不同光強(qiáng)之間差異顯著(P<0.05)圖1 光強(qiáng)和光周期對(duì)色素含量的影響Fig.1 Effect of light intensity and photoperiod on pigment content
不同大寫字母表示相同光強(qiáng)下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同光周期下不同光強(qiáng)之間差異顯著(P<0.05)圖2 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉片氣體交換參數(shù)的影響Fig.2 Effect of light intensity and photoperiod on leaf gas exchange parameters
2.3 光強(qiáng)和光周期對(duì)生菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
由表2可知，在相同光周期下，增大光強(qiáng)，F(xiàn)v/Fm均先增大后減小，表明在150～300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)范圍內(nèi)，光強(qiáng)偏強(qiáng)和偏弱對(duì)生菜均能產(chǎn)生光抑制。光強(qiáng)相同時(shí)，16 h/d下的Fv/Fm大于8、12 h/d，表明中短光照對(duì)生菜的脅迫影響要大于長光照。方差分析表明，光強(qiáng)和光周期對(duì)Fv/Fm無顯著性影響(P>0.05)，但交互作用顯著(P<0.05)。非光化學(xué)熒光猝滅(NPQ)隨光強(qiáng)增大和光周期的延長而增大，表明增加光強(qiáng)和延長光周期增加了PSII天線色素吸收光能以熱的形式耗散的比例，弱光和短光周期提高了光能利用效率。整體來看，光強(qiáng)、光周期對(duì)生菜NPQ無顯著影響，交互影響也不顯著(P>0.05)。12 和16 h/d光周期下增大光強(qiáng)，光化學(xué)猝滅(qP)逐漸減小，在8 h/d時(shí)，qP隨光強(qiáng)的增加而先增大后減小，光強(qiáng)和光周期交互作用對(duì)qP影響顯著(P<0.05)。表明在中長光周期下，增大光強(qiáng)降低了PSII天線色素吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，但在低光周期條件下，弱光時(shí)增大光強(qiáng)此比例卻增大。
2.4 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉鮮重的影響及光量子利用效率分析
由圖3可知，相同光強(qiáng)下，生菜葉鮮重隨光周期延長而增大，在8和12 h/d光周期時(shí)，光強(qiáng)增大時(shí)，葉鮮重也隨之增大，但16 h/d光周期時(shí)，光強(qiáng)增大，葉鮮重先增大后減小(250 μmol·m-2·s-1時(shí)最大)。分析變化趨勢(shì)，光周期在各光強(qiáng)下對(duì)葉鮮重的促進(jìn)作用均很明顯，增加光強(qiáng)對(duì)葉鮮重的增效隨光周期的增加而減弱，直至到16 h/d時(shí)，300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)時(shí)葉鮮重反而比減少250 μmol·m-2·s-1減少了10.3 g/株。相同光強(qiáng)下，光周期越大，光量子利用效率(P)越大，隨著光強(qiáng)增大，光周期之間的P值差異越來越小，在300 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到近相等水平。在8 h/d光周期時(shí)，P隨試驗(yàn)光強(qiáng)范圍內(nèi)的光強(qiáng)增大而增大，但增幅很小，12 和16 h/d光周期時(shí)，P隨光強(qiáng)增大而先增大后減小，均在200 μmol·m-2·s-1時(shí)P最大，表明低光強(qiáng)下延長光周期可以提高光量子利用效率，但隨著光強(qiáng)增大，光周期的作用逐漸降低。由圖4可知，P隨日積累光量子先增大后減小，表明在本試驗(yàn)條件下，一定范圍內(nèi)提高的光量子數(shù)(≤12.6 mol·m-2·d-1)能提高生產(chǎn)效率，但過高的光能攝入會(huì)降低光能利用效率，所以在植物工廠生產(chǎn)中應(yīng)注意控制總光量子的攝入。
表2 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>
注：不同大寫字母表示相同光強(qiáng)下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示相同光周期下不同光強(qiáng)之間差異顯著(P<0.05)。
Note: Different capital letters indicate significant differences among three photoperiod under the same light intensity (P< 0.05); Different small letters indicate significant differences among light intensity of the same photoperiod (P< 0.05).
3 討 論
在光強(qiáng)過低的情況下，植物合成葉綠素受阻，葉綠素(Chla+b)含量會(huì)降低，葉片發(fā)黃或泛白，秦玉芝[3]就發(fā)現(xiàn)馬鈴薯在持續(xù)弱光時(shí)葉片Chla+b含量減少；另一方面，低光強(qiáng)對(duì)葉片傷害減小，有利于葉綠素合成。本研究在3個(gè)光周期條件下，降低光強(qiáng)Chla、Chlb、Chla+b含量反而升高，說明生菜葉綠素對(duì)弱光(100 μmol·m-2·s-1)的耐受性較好，也表明在試驗(yàn)光強(qiáng)范圍內(nèi)(100～300 μmol·m-2·s-1)增加光強(qiáng)，葉綠素的響應(yīng)可能是基粒減少和破壞[25]。延長光周期有助于提高Chla+b含量，這與楊振超[13]的研究結(jié)果一致，有研究表明延長光照時(shí)間可以促進(jìn)葉片色素積累，但會(huì)有一個(gè)閾值，繼續(xù)延長會(huì)使色素含量降低[5,26]，本研究最大光周期為16 h/d，繼續(xù)延長光周期能否降低Chla+b含量還需要進(jìn)一步探索。光強(qiáng)對(duì)葉綠素含量和凈光合速率影響趨勢(shì)相反，表明在試驗(yàn)光強(qiáng)范圍內(nèi)，原初反應(yīng)(光合色素吸收、傳遞光能)的能力不受葉綠素含量的影響。分析結(jié)果表明，影響凈光合速率降低的因素為非氣孔因素。增加光強(qiáng)，Ci降低，這表明增加光強(qiáng)可以顯著刺激對(duì)氣孔二氧化碳的吸收，低光強(qiáng)下對(duì)二氧化碳的同化卻較低，隨著光強(qiáng)增大，二氧化碳在細(xì)胞間隙中的富集量減少，CO2進(jìn)入氣孔后，葉肉細(xì)胞等阻力受到光強(qiáng)影響[27]，雖然gm與Pn的變化趨勢(shì)一致，但由于Ci的減少，表明葉肉阻力也不是影響Pn的主要因素，所以葉綠體活性與Rubisco活性及RuBP再生能力可能是影響Pn的主要原因，并且姜振升[28]也發(fā)現(xiàn)弱光下Pn降低與Rubisco酶活性降低有很大關(guān)系，李冬梅[15]發(fā)現(xiàn)短日照會(huì)促進(jìn)Rubisco降解和RuBP降低。
圖3 光強(qiáng)和光周期對(duì)葉鮮重及光量子利用效率的影響Fig.3 Effects of light intensity and photoperiod on leaf fresh weight and utilization efficiency of light quantum
圖4 日積累光量子對(duì)光量子利用效率(P)的影響Fig.4 Effect of daily light integral on utilization efficiency of light quantum
在3個(gè)光周期條件下，隨著光照強(qiáng)度的增加，F(xiàn)v/Fm均先增加后減小，說明強(qiáng)光和弱光對(duì)水培生菜生長均有抑制作用，這與Hazrati S[4]的研究結(jié)果一致，在不同光環(huán)境下，發(fā)生的抑制效應(yīng)不同，無論是強(qiáng)光抑制還是弱光抑制，都是因?yàn)镻SⅡ系統(tǒng)捕光色素蛋白復(fù)合體受到影響，PSⅡ光合中心受到損害[29]，一定程度上延長光照時(shí)間均能減小這種抑制效應(yīng)。由光強(qiáng)和光周期對(duì)光量子利用效率(P)影響(圖4)可知，隨光周期延長P增大，表明光周期對(duì)生菜干物質(zhì)量的影響不僅僅是時(shí)間的積累，而是可以調(diào)控光能利用效率，這與Fv/Fm隨光周期的變化趨勢(shì)相似，進(jìn)一步說明延長光周期可以提高PSⅡ內(nèi)電子傳遞速率和光量子的利用效率。另一方面，在12 和16 h/d時(shí)，qP隨光強(qiáng)增加而降低，表明低光強(qiáng)可以促使PSⅡ重新氧化的量增大，且有利于增大PSⅡ的開放度，促進(jìn)電子的傳遞，最終使產(chǎn)物還原型輔酶NADPH增多[4]，從機(jī)制上看可能是在光能不足時(shí)，光系統(tǒng)的一種補(bǔ)償[21]。NPQ隨光強(qiáng)增大而增大，說明光強(qiáng)增大，生菜將光能用于熱耗散的能量也越來越多，天線色素吸收光能用于光合電子傳遞和同化力( ATP 和 NADPH)的比例減少，但保護(hù)了PSⅡ受到光氧化破壞，但降低了PSⅡ?qū)饽艿睦眯剩娱L光周期這種機(jī)制會(huì)加強(qiáng)。類胡蘿卜素的抗氧化性在葉片中的保護(hù)功能和黃體素循環(huán)有關(guān)。光強(qiáng)越大，細(xì)胞保護(hù)機(jī)制越強(qiáng)，導(dǎo)致Caro含量增大，晝夜更替不會(huì)產(chǎn)生可以提高葉片光氧化破壞的防御性的環(huán)氧化黃體素，而黃體素循環(huán)需要類胡蘿卜素參與[30]?？傮w來看，Caro和Chla+b含量隨光強(qiáng)的增長而變化趨勢(shì)相反，前者是保護(hù)機(jī)制增強(qiáng)，后者是促進(jìn)作用減弱，說明了水培生菜光合色素對(duì)光強(qiáng)較敏感，且能夠通過調(diào)節(jié)含量來適應(yīng)光強(qiáng)變化。
4 結(jié) 論
增加光強(qiáng)有利于水培生菜光化學(xué)反應(yīng)，但減少了葉綠素含量，增加了熱耗散且降低了光能利用效率，影響凈光合速率降低的因素是非氣孔因素。延長光周期不僅可以提高光合速率，并且有利于提高光能利用效率。在植物工廠生產(chǎn)中，生菜的生長光強(qiáng)應(yīng)在250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)和16 h/d光周期附近時(shí)有利于增產(chǎn)和光能利用。
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