王振華， 劉 鑫， 余愛(ài)麗， 成 鍇， 李會(huì)霞， 田 崗， 王楓葉， 張 鵬， 劉 紅

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 谷子研究所，山西 長(zhǎng)治 046011)

干旱缺水是一個(gè)長(zhǎng)期的世界性難題，遍及全球60多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，也是制約我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的主要因素之一。干旱對(duì)農(nóng)作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位，是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育最主要的生態(tài)環(huán)境因子，也是對(duì)作物產(chǎn)量最重要的限制因子之一[1]。干旱環(huán)境對(duì)作物的響應(yīng)是一個(gè)錯(cuò)綜復(fù)雜的過(guò)程，干旱條件下作物生長(zhǎng)在細(xì)胞、器官、個(gè)體和群體等方面都表現(xiàn)出不同的變化。前人研究發(fā)現(xiàn)，玉米在苗期輕中度干旱可以促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育、增強(qiáng)后期玉米抗旱能力，植株通過(guò)補(bǔ)償生長(zhǎng)部分彌補(bǔ)前期干旱所減少的生長(zhǎng)量[2]；玉米苗期干旱脅迫較嚴(yán)重情況下，植株表現(xiàn)為低補(bǔ)償生長(zhǎng)，如果在拔節(jié)、抽穗等關(guān)鍵時(shí)期遭遇干早，會(huì)造成明顯傷害，導(dǎo)致玉米嚴(yán)重減產(chǎn)[3]。

谷子屬禾本科一年生作物，喜溫暖、喜光照，具有抗旱耐瘠、抗逆性強(qiáng)、水分利用率高、適應(yīng)性廣和營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn)[4]。我國(guó)谷子栽培區(qū)主要集中在東北、華北和西北等干旱、半干旱地區(qū)，其中約2/3分布在干旱最嚴(yán)重的西北黃土高原地域，南方只有少量種植[5]。谷子耐旱性強(qiáng)，其耐旱原因有兩點(diǎn)，一是谷子的蒸騰系數(shù)小(為142～271)，低于玉米、高粱及小麥等大宗作物；二是谷子發(fā)芽時(shí)需水少和拔節(jié)初期耐旱，谷子灌漿后期到成熟階段需水少。谷子雖然是耐旱作物，但不同生育時(shí)期耐旱能力不同，萌發(fā)期若遇干旱脅迫會(huì)明顯推遲種子的萌發(fā)時(shí)間，降低萌發(fā)率，減緩植株生長(zhǎng)[6]。高汝勇等[7]研究表明，干旱脅迫使谷子的發(fā)芽速率降低、出苗不齊、根系生長(zhǎng)緩慢、幼苗纖弱。為探明苗期干旱對(duì)谷子不同時(shí)期各器官干物質(zhì)積累的影響，筆者等選取晉谷21、長(zhǎng)谷1501和長(zhǎng)生07號(hào)3個(gè)具有代表性的品種為研究對(duì)象，采用大田和室內(nèi)盆栽干旱脅迫試驗(yàn)，分析谷子在不同干旱脅迫條件下干物質(zhì)的積累和產(chǎn)量表現(xiàn)，為谷子苗期抗旱管理技術(shù)措施制定提供理論依據(jù)，以促進(jìn)谷子產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 供試品種

選取晉谷21號(hào)、長(zhǎng)谷1501和長(zhǎng)生07號(hào)3個(gè)晉東南地區(qū)種植面積較大且品質(zhì)較好的谷子品種為試驗(yàn)材料，3個(gè)谷子品種均由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所提供。試驗(yàn)于2017年5-10月在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行(長(zhǎng)治市郊區(qū))，試驗(yàn)地為石灰質(zhì)褐土土壤，地力均勻，水浸pH7.3，播種時(shí)土壤含水量13.62%，有機(jī)質(zhì)含量13.7 g/kg，速效鉀含量138.29 mg/kg，速效磷含量47.35 mg/kg，速效氮含量29.63 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 大田干旱脅迫試驗(yàn) 根據(jù)當(dāng)?shù)馗珊瞪儆陮?shí)際情況，試驗(yàn)設(shè)5個(gè)干旱脅迫水平(干旱5 d、10 d、15 d、20 d、25 d)，處理重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列，共45個(gè)小區(qū)。小區(qū)面積為2.4 m2(2 m×1.2 m)，每小區(qū)6行，行距33 cm，行長(zhǎng)1.2 m。試驗(yàn)田用塑料布隔開(kāi)(深度50 cm)，處理前土壤水分補(bǔ)足。5月中旬播種，6月15日(五葉期)開(kāi)始干旱脅迫處理，根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)的干旱處理時(shí)間開(kāi)展試驗(yàn)。干旱處理結(jié)束后復(fù)水。試驗(yàn)田模擬旱棚，在干旱脅迫處理期間，用小弓棚塑料布防雨，四周開(kāi)口通風(fēng)，復(fù)水后使其在自然環(huán)境下生長(zhǎng)。干旱脅迫開(kāi)始后每隔5 d調(diào)查1次，調(diào)查其相關(guān)形態(tài)指標(biāo)(株高及穗、莖、葉、鞘、根的干物質(zhì)重量等)，成熟后調(diào)查產(chǎn)量。

1.2.2 室內(nèi)盆栽干旱脅迫試驗(yàn) 試驗(yàn)設(shè)5個(gè)干旱脅迫水平(干旱3 d、6 d、9 d、12 d、15 d)，處理重復(fù)3次，共45缽。5月中旬播種，盆直徑為30 cm、高度50 cm，五葉期間苗并留苗15株。干旱脅迫從6月10開(kāi)始(五葉期)，根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，相應(yīng)干旱脅迫時(shí)間結(jié)束后復(fù)水，并使其在自然狀態(tài)下生長(zhǎng)。干旱脅迫開(kāi)始后每隔3 d調(diào)查1次，調(diào)查其相關(guān)形態(tài)指標(biāo)(株高及穗、莖、葉、鞘、根的干物質(zhì)重量等)，成熟后調(diào)查產(chǎn)量。

1.3 取樣及測(cè)定項(xiàng)目

2017年分別于6月5日(幼苗期)、7月10日(拔節(jié)期)、7月27日(孕穗期)、8月5日(齊穗期)、9月10日(灌漿期)、9月23日(蠟熟期)和10月15日(完熟期)取樣。大田干旱脅迫試驗(yàn)每小區(qū)取10株，室內(nèi)盆栽試驗(yàn)每個(gè)處理取5株有代表性的植株。取樣后測(cè)量鮮重、株高、根長(zhǎng)等基本特征，隨后置于105℃烘箱殺青30 min，再以80℃烘干至恒重后稱干重，然后分別稱根、葉、葉鞘、莖稈和穗的干物質(zhì)重量并進(jìn)行相關(guān)計(jì)算。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用MS Excel 2007進(jìn)行整理及圖表繪制，部分?jǐn)?shù)據(jù)采用DPS 9.50和SPSS 24.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期不同干旱脅迫對(duì)谷子干物質(zhì)積累的影響

2.1.1 大田干旱脅迫 從圖1看出3個(gè)谷子品種在大田干旱脅迫條件下的干物質(zhì)積累情況。

1) 晉谷21號(hào)。干旱脅迫處理早期干物質(zhì)積累量差異顯著，尤其是干旱25 d處理的干物質(zhì)積累量明顯低于其他處理。干旱5 d、10 d、15 d、20 d和25 d處理在復(fù)水時(shí)(即各干旱處理結(jié)束時(shí))晉谷21號(hào)干物質(zhì)積累量分別為0.3001 g/株、0.4525 g/株、0.7628 g/株、2.203 g/株和3.403 g/株。至所有干旱脅迫處理結(jié)束(7月10日)，5個(gè)處理的干物質(zhì)積累量分別為7.631 g/株、6.896 g/株、6.070 g/株、4.708 g/株和3.403 g/株。黃熟期5個(gè)處理的干物質(zhì)積累量分別為67.38 g/株、66.65 g/株、65.31 g/株、64.26 g/株和65.14 g/株，差異不顯著。

2) 長(zhǎng)谷1501。不同干旱脅迫處理間早期干物質(zhì)積累量差異顯著，復(fù)水后干旱脅迫時(shí)間短的處理干物質(zhì)積累量高于脅迫時(shí)間長(zhǎng)的處理。干旱5 d、10 d、15 d、20 d和25 d處理在復(fù)水時(shí)長(zhǎng)谷1501干物質(zhì)積累量分別為0.260 0 g/株、0.3623 g/株、1.140 g/株、2.290 g/株和3.002 g/株。所有干旱脅迫處理結(jié)束(7月10日)時(shí)，5個(gè)處理的干物質(zhì)積累量分別為7.478 g/株、5.967 g/株、 4.511 g/株、3.568 g/株和3.002 g/株。黃熟期5個(gè)處理的干物質(zhì)積累量分別為80.39 g/株、78.99 g/株、 82.69 g/株、83.53 g/株和76.35 g/株 ，差異不顯著。

3) 長(zhǎng)生07號(hào)。不同干旱脅迫處理間早期干物質(zhì)積累量差異顯著，復(fù)水后至灌漿期(9月10日)，干旱脅迫時(shí)間短的處理干物質(zhì)積累量高于脅迫時(shí)間長(zhǎng)的處理；黃熟期各處理的干物質(zhì)積累量有所波動(dòng)，干旱25 d處理的干物質(zhì)積累量最低，干旱10 d處理的最終干物質(zhì)積累量最高。干旱5 d、10 d、15 d、20 d和25 d處理在復(fù)水時(shí)長(zhǎng)生07號(hào)干物質(zhì)積累量分別為0.39 g/株、0.5014 g/株、0.6385 g/株、1.806 g/株和2.646 g/株。至所有干旱脅迫處理結(jié)束(7月10日)時(shí)，5個(gè)處理的干物質(zhì)積累量分別為8.093 g/株、6.077 g/株、 5.541 g/株、3.805 g/株和2.646 g/株。黃熟期5個(gè)處理的干物質(zhì)積累量分別為67.01 g/株、73.24 g/株、71.27 g/株、69.46 g/株和63.93 g/株，差異不顯著。

總體來(lái)看，苗期干旱對(duì)不同谷子品種苗期的干物質(zhì)積累均有較大影響，但干旱脅迫結(jié)束復(fù)水后，不同谷子品種的干物質(zhì)積累均快速增長(zhǎng)，至黃熟期時(shí)，各干旱脅迫處理的干物質(zhì)積累量差異不大。說(shuō)明，在后期水肥充足的條件下，苗期干旱造成的干物質(zhì)積累差距可以在后期彌補(bǔ)。

圖1 3個(gè)谷子品種苗期大田干旱脅迫條件下脅迫期內(nèi)及全生育期內(nèi)的干物質(zhì)積累量

Fig.1 Dry matter accumulation of three millet varieties during drought stress period and whole growth period under drought stress at seedling stage

2.1.2 室內(nèi)盆栽干旱脅迫 從圖2看出，谷子黃熟期，干旱3 d處理的晉谷21號(hào)干物質(zhì)積累量略高于其余2個(gè)品種；干旱6 d處理長(zhǎng)生07號(hào)干物質(zhì)積累量略高于其余2個(gè)品種；干旱9～15 d 處理的均是晉谷21號(hào)干物質(zhì)積累量高于其余2個(gè)品種。3個(gè)谷子品種黃熟期干物質(zhì)量隨干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈先增大后減小的變化規(guī)律，且均以干旱6 d處理的干物質(zhì)積累量最高。說(shuō)明各谷子品種在苗期適度干旱條件下會(huì)增加其干物質(zhì)總量。

圖2 谷子苗期干旱脅迫盆栽試驗(yàn)3個(gè)谷子品種黃熟期的干物質(zhì)積累量

Fig.2 Dry matter amount of three millet varieties at yellow maturity stage under drought stress at seedling stage in a pot experiment

2.2 苗期不同干旱脅迫對(duì)黃熟期谷子各器官干物質(zhì)積累量比例的影響

從表1看出，谷子黃熟期，晉谷21號(hào)穗干物質(zhì)比例隨干旱時(shí)間增加而減少，其比例在42.5%～48.52%；莖、葉、鞘干物質(zhì)比例變化不大，莖干物質(zhì)比例在28.01%～29.60%，葉干物質(zhì)比例在10.46%～12.10%，鞘干物質(zhì)比例在6.94%～8.10%；根干物質(zhì)比例隨干旱時(shí)間增加呈先增后減趨勢(shì)，其比例在5.42%～8.93%。長(zhǎng)谷1501谷穗干物質(zhì)比例在36.67%～43.58%，葉干物質(zhì)比例在10.66%～12.20%，莖干物質(zhì)比例在31.91%～37.36%，鞘干物質(zhì)比例在6.07%～6.87%，根干物質(zhì)比例在5.77%～10.87%。長(zhǎng)生07號(hào)谷穗干物質(zhì)比例在38.31%～44.21%，莖干物質(zhì)比例在38.31%～44.21%，葉干物質(zhì)比例在12.37%～16.86%，鞘干物質(zhì)比例在7.29%～8.64%，根干物質(zhì)比例在6.38%～9.26%。3個(gè)谷子品種各器官的干物質(zhì)比例均表現(xiàn)為穗>莖>葉>鞘≈根。

2.3 苗期不同干旱脅迫對(duì)谷子產(chǎn)量的影響

從表2看出，晉谷21號(hào)谷穗干物質(zhì)積累量在17.28～20.66 g，穗谷粒干物質(zhì)積累量在13.50～15.45 g，產(chǎn)量在337.5～386.25 kg/6672；長(zhǎng)谷1501谷穗干物質(zhì)積累量在14.08～19.15 g，穗谷粒干物質(zhì)積累量在10.81～14.61 g，產(chǎn)量在275.25～365.25 kg/667m2；長(zhǎng)生07號(hào)谷穗干物質(zhì)積累量在15.05～19.36 g，穗谷粒干物質(zhì)積累量在11.29～14.56 g，產(chǎn)量在282.25～364.0 kg/667m2。3個(gè)谷子品種的出谷率均在70%～80%。晉谷21號(hào)、長(zhǎng)谷1501和長(zhǎng)生07號(hào)干旱6 d的處理其谷穗干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量最大，說(shuō)明盆栽條件下谷子苗期干旱處理6 d可提高谷穗干物質(zhì)積累量及其產(chǎn)量，而苗期過(guò)度干旱(超過(guò)6 d)則會(huì)使谷子干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量降低，其中以晉谷21號(hào)降幅最小，推測(cè)晉谷21號(hào)的抗旱性強(qiáng)于其余2個(gè)品種。

表1各谷子品種在苗期不同干旱脅迫條件下黃熟期各器官干物質(zhì)分配比例

Table 1 Allocation proportion of dry matter in various organs of three millet varieties under different drought stress at seedling stage

表2谷子苗期干旱脅迫條件下谷穗干物質(zhì)積累量及其產(chǎn)量(盆栽試驗(yàn))

Table 2 Spike dry matter amount and yield of three millet varieties under different drought stress at seedling stage in a pot experiment

3 結(jié)論與討論

水分脅迫會(huì)影響植物形態(tài)指標(biāo)，受影響明顯的品種往往抗逆性較差[8-9]，作物干旱脅迫復(fù)水試驗(yàn)是當(dāng)前作物干旱機(jī)制研究的熱點(diǎn)內(nèi)容之一[10]，目前很多研究已經(jīng)證實(shí)了作物的“補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)”，即干旱閾值內(nèi)進(jìn)行干旱脅迫并及時(shí)復(fù)水，能夠促使作物的生物量等指標(biāo)超過(guò)正常灌水水平[11]。本研究表明，苗期干旱對(duì)不同谷子品種苗期干物質(zhì)積累影響較大，干旱脅迫時(shí)間與苗期干物質(zhì)積累量呈負(fù)相關(guān)。干旱脅迫結(jié)束復(fù)水后，谷子干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)，到黃熟期時(shí)，各干旱脅迫處理的干物質(zhì)積累差異不大，說(shuō)明在后期水肥充足的條件下，苗期干旱造成的干物質(zhì)積累差距可在后期彌補(bǔ)。谷子苗期適當(dāng)干旱脅迫可促進(jìn)其干物質(zhì)積累，晉谷21號(hào)、長(zhǎng)谷1501和長(zhǎng)生07號(hào)3個(gè)品種均在中度干旱脅迫(干旱處理6 d)條件下干物質(zhì)積累量及其產(chǎn)量最高；而過(guò)度干旱脅迫則會(huì)使谷子產(chǎn)量下降，3個(gè)品種在過(guò)度干旱處理?xiàng)l件下，晉谷21號(hào)的干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量的降幅相對(duì)較小，推測(cè)晉谷21號(hào)在苗期抗旱性優(yōu)于其余2個(gè)品種。

谷子植株抗旱性是復(fù)雜的評(píng)價(jià)體系，在不同生長(zhǎng)時(shí)期抗旱性不同。植物根系特性與抗旱性具有密切關(guān)系，其已成為抗旱性評(píng)價(jià)的一個(gè)重要指標(biāo)[12]，目前已有研究表明，作物干旱脅迫在一定程度上可促進(jìn)其根系增長(zhǎng)[13]，適度干旱能誘導(dǎo)水稻根系變長(zhǎng)，且在干旱極限閾值內(nèi)脅迫越重根系越長(zhǎng)，根系的重量增加[14]，但干旱脅迫超過(guò)閾值時(shí)，根系生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，其所占比重會(huì)下降[15]。本研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)谷1501和晉谷21號(hào)完熟期根比重均在苗期干旱10 d處理時(shí)最大，而長(zhǎng)生07號(hào)在干旱脅迫處理20 d時(shí)根比重最大。

有學(xué)者認(rèn)為，干旱會(huì)導(dǎo)致植株發(fā)育提前[16]，本研究中，經(jīng)苗期干旱處理后，3個(gè)谷子品種也出現(xiàn)早熟現(xiàn)象，尤其是在盆栽干旱脅迫試驗(yàn)更為明顯，造成這一現(xiàn)象的機(jī)理還需更加深入的研究。