王開梅+萬中義+張志剛+閔勇+楊自文

摘要：植物內(nèi)生放線菌廣泛存在于各種植物中，具有豐富的多樣性。許多植物內(nèi)生放線菌具有殺蟲、殺菌及除草活性。一些植物內(nèi)生放線菌還具有促進植物生長的活性。植物內(nèi)生放線菌還產(chǎn)生結(jié)構(gòu)多樣的具有農(nóng)藥活性的次生代謝產(chǎn)物。植物內(nèi)生放線菌具有開發(fā)成為微生物農(nóng)藥的潛力，其代謝產(chǎn)物可望為新農(nóng)藥的創(chuàng)制提供先導結(jié)構(gòu)。

關(guān)鍵詞：植物內(nèi)生放線菌；分離；多樣性；農(nóng)藥活性；次生代謝產(chǎn)物

中圖分類號：Q939.13+2；S482.7 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）23-6017-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.23.001

Abstract： Endophytic actinomycetes exist broadly in diverse plants and have plentiful diversities. Many endophytic actinomycetes show insecticidal， fungicidal， herbicidal activities. Some of the endophytic actinomycetes show plant growth promoting activities. The endophytic actinomycetes could produce diverse secondary metabolites with diverse structures and pesticidal activities. So the endophytic actinomycetes have the potential to be developed as microbial pesticides， while their secondary metabolites can be expected to provide lead structure for the creation of new pesticides.

Key words： endophytic actinomycetes； isolation； biodiversity； pesticidal activities； secondary metabolites

放線菌是生物活性物質(zhì)的重要來源[1]。早期人們研究的重點是土壤中的放線菌，隨著研究的深入，從中發(fā)現(xiàn)新的生物活性物質(zhì)的難度越來越大。因此，研究者轉(zhuǎn)向一些未經(jīng)發(fā)掘的微生物棲息地，采用新方法分離新的微生物，從中篩選新的活性物質(zhì)[2]。植物內(nèi)生菌在長期進化過程中與植物形成了緊密的關(guān)系，可定殖于植物的根、莖、葉、花、果及種子，并且不給植物帶來傷害[3]。作為植物內(nèi)生菌中重要的一類，植物內(nèi)生放線菌具有豐富的多樣性，部分植物內(nèi)生放線菌還具有殺蟲、殺菌及除草活性[4]，并可產(chǎn)生具有農(nóng)藥活性的次生代謝產(chǎn)物。此外，一些植物內(nèi)生放線菌還具有促進植物生長的活性。本文將從近年來對植物內(nèi)生放線菌的研究進展進行綜述，以期為植物內(nèi)生放線菌的開發(fā)與利用提供借鑒。

1 植物內(nèi)生放線菌的分離與多樣性

1.1 植物內(nèi)生放線菌的分離

在分離植物內(nèi)生放線菌時，首先也是必需的一個步驟就是對植物材料進行表面消毒，以除去附著在植物材料表面的微生物。用于植物材料消毒的藥劑主要包括70%酒精、次氯酸鈉、過氧乙酸、氯化汞等。不同的植物種類及組織類型所采用的消毒方式不同。Combs等[5]建立了一個常規(guī)的三步消毒程序。Qin等[6]在此基礎(chǔ)上建立了一個五步消毒處理法，增加了硫代硫酸鈉處理，以消除植物材料中殘余的次氯酸鈉的影響；增加了碳酸氫鈉處理，以抑制植物材料中的真菌對內(nèi)生放線菌分離的影響。消毒后的植物材料一般切成小段，利用常規(guī)的放線菌分離培養(yǎng)基來進行內(nèi)生放線菌的分離。但是也有研究者將消毒處理后的植物材料采用100°C處理15 min，用組織搗碎儀搗碎后撒在分離培養(yǎng)基上，以增大植物內(nèi)生放線菌接觸培養(yǎng)基的機會來提高分離效率[7]。對一些柔軟的植物材料，例如葉、嫩莖等，可用研缽將消毒后的植物材料研磨成漿狀，再進行內(nèi)生放線菌的稀釋分離。內(nèi)生放線菌可采用傳統(tǒng)土壤放線菌分離培養(yǎng)基進行分離，但研究者發(fā)現(xiàn)，采用低營養(yǎng)培養(yǎng)基TWYE分離內(nèi)生放線菌非常有效[5，6，8]。Qin等[6，9]在分離熱帶雨林植物內(nèi)生放線菌時發(fā)現(xiàn)，某些以脯氨酸、精氨酸及天冬氨酸等氨基酸為氮源并以纖維素、木質(zhì)素、丙酸鈉或琥珀酸鈉等為碳源的培養(yǎng)基分離效果突出，可分離到一些不常見的內(nèi)生放線菌。Kaewkla等[10]通過低濃度的營養(yǎng)基質(zhì)、大量涂布植物樣品、延長培養(yǎng)時間及盡早挑取菌落等方式，從澳大利亞特有的樹種中分離到了大量的植物內(nèi)生放線菌。

1.2 植物內(nèi)生放線菌的多樣性

植物內(nèi)生放線菌普遍存在于各種植物中，例如農(nóng)作物、藥用植物、熱帶雨林植物等。植物不同部位的內(nèi)生放線菌的多樣性不同，一般來講，植物根部的內(nèi)生放線菌較植物其他部位的內(nèi)生放線菌的數(shù)量及種類要多。在從不同植物分離的內(nèi)生放線菌中，鏈霉菌屬及小單孢菌屬的放線菌占據(jù)主導地位[9]。云南大學李文均研究小組對中國西南及西北地區(qū)許多植物的內(nèi)生放線菌進行了研究，發(fā)現(xiàn)了許多放線菌新種，他們從西雙版納熱帶雨林中分離到的 2 174個內(nèi)生放線菌菌株分屬32個屬，其中至少有19個為新種[6]。Janso等[11]從巴布亞新幾內(nèi)亞及Mborokua島熱帶雨林植物中分離到的123個內(nèi)生放線菌菌株分屬17個不同的屬。表1列出了近年來研究者分離到的植物內(nèi)生放線菌新屬，這在一定程度上反映了植物內(nèi)生放線菌的多樣性。事實上，研究者發(fā)現(xiàn)的植物內(nèi)生放線菌新種的數(shù)量更多。

由于培養(yǎng)基質(zhì)及培養(yǎng)條件的限制，僅有部分植物內(nèi)生放線菌可分離培養(yǎng)。因此，分離得到的內(nèi)生放線菌種類并不能夠真正反映出其多樣性。研究者采用不基于培養(yǎng)的分子生物學手段來研究植物內(nèi)生放線菌的多樣性。16S rRNA基因是研究植物內(nèi)生放線菌多樣性最常用的一個標記。通過提取植物材料總DNA或植物內(nèi)生菌宏基因組DNA，特異地擴增放線菌的16S rDNA，對擴增產(chǎn)物直接進行變性梯度凝膠電泳（DGGE）、限制性片段長度多態(tài)性分析（RFLP）或構(gòu)建16S rDNA文庫，對擴增產(chǎn)物進行序列分析，以此來證明植物內(nèi)生放線菌的多樣性。Nimnoi等[24]采用PCR-DGGE對沉香樹根中的內(nèi)生放線菌的多樣性進行了分析，他們從中確定了至少5個屬的放線菌。Conn等[25]采用PCR-RFLP對擴增的部分16S rRNA基因進行分析，他們發(fā)現(xiàn)3種不同土壤種植的小麥中可能存在41個不同屬的內(nèi)生放線菌。Qin等[26]對西雙版納熱帶雨林滇南美登木的內(nèi)生放線菌的多樣性進行了研究，通過分離獲得的312個菌株分屬21個屬；而采用PCR-RFLP對滇南美登木中內(nèi)生放線菌的16S rDNA擴增及序列分析表明，滇南美登木中至少存在38個屬的內(nèi)生放線菌。Tian等[27]采用分離培養(yǎng)及16S rDNA分析，比較了水稻莖及根的內(nèi)生放線菌多樣性，他們發(fā)現(xiàn)通過分離得到的內(nèi)生放線菌主要是鏈霉菌，而16S rDNA分析表明水稻根中至少存在9個屬的內(nèi)生放線菌，在水稻莖中至少存在4個屬的內(nèi)生放線菌。以上研究表明，植物內(nèi)生放線菌整體多樣性比可培養(yǎng)的內(nèi)生放線菌的多樣性要高得多。

2 具有農(nóng)藥活性的植物內(nèi)生放線菌

研究者從不同的植物中分離到許多具有殺蟲、防病、除草及促進植物生長活性的內(nèi)生放線菌，并進行了殺蟲、防病、除草及促進植物生長活性等的評價，獲得了一些有較好的農(nóng)藥活性的內(nèi)生放線菌。

2.1 植物內(nèi)生放線菌的殺蟲活性

徐紅星等[28]發(fā)現(xiàn)銀杏內(nèi)生放線菌HG2393對小菜蛾具有一定的活性。史赟等[29]從番茄植株根莖接合部分離到的內(nèi)生放線菌St24菌株的發(fā)酵液對小菜蛾幼蟲具有較強的拒食作用，選擇性拒食率和非選擇性拒食率分別為100%和97.86%。并對朱砂葉螨有一定的觸殺作用和產(chǎn)卵忌避作用，發(fā)酵液處理24 h后成螨死亡率達55.9%，產(chǎn)卵忌避率為74.19%。范永玲等[30]從辣椒根部分離得到植物內(nèi)生放線菌Lj20，其發(fā)酵原液對小菜蛾幼蟲有較強的拒食作用，對朱砂葉螨有較強的觸殺作用和產(chǎn)卵忌避作用。陳紅兵等[31]發(fā)現(xiàn)內(nèi)生放線菌Fq24的代謝產(chǎn)物對朱砂葉螨具有一定的殺螨活性。Tanvir等[32]從4種菊科植物中分離到的21株內(nèi)生放線菌中有6株對致乏庫蚊表現(xiàn)出較好的殺蟲活性。

2.2 植物內(nèi)生放線菌對植物病原菌的活性

Combs等[5]發(fā)現(xiàn)從小麥根部分離到的內(nèi)生放線菌可抑制多種植物病原真菌，例如立枯絲核菌、腐霉、小麥全蝕病菌等，在溫室試驗中可使小麥全蝕病的危害降低70%。梁亞萍等[33]從秦嶺的野生植物中分離得到6株具有顯著抑制植物病原真菌生長及孢子萌發(fā)的內(nèi)生放線菌，其中SG2菌株對番茄早疫病的溫室防效達到89.72%，菌株SF4對黃瓜白粉病的溫室防效達到89.61%。王美英等[34]利用植物內(nèi)生放線菌防治西葫蘆白粉病的篩選試驗，從50個菌株中篩選到2株內(nèi)生放線菌GKSHJA和PR1-8，其田間防效可達到56%～69%。分離自羽扇豆根的內(nèi)生放線菌Actinoplanes missouriensis能明顯抑制可引起羽扇豆根腐爛的Plectosporium tabacinum的生長[35]。Verma等[36]用從印楝中分離到的內(nèi)生放線菌的孢子懸液處理番茄種子，可抑制番茄早疫病的發(fā)生。Lee等[37]從大白菜根中分離到可抑制根腫病發(fā)生的內(nèi)生放線菌，盆栽防效最高可達到58%。Misk等[38]測定了從不同植物中分離到的內(nèi)生放線菌對植物病原真菌的抑菌活性。朱文勇等[39]從喜樹中分離到多株對串珠鐮刀菌及蘋果炭疽菌具有較好抑菌活性的內(nèi)生放線菌，部分菌株對兩種植物病原菌的抑菌圈直徑達到2 cm以上。Tan等[40]從西紅柿根中分離到能夠抑制青枯病菌的內(nèi)生放線菌菌株，其中Streptomyces virginiae Y30及E36菌株可產(chǎn)生噬鐵素及氨基環(huán)丙烷-1-羧酸脫氨酶（ACC deaminase），可保護番茄免受青枯菌的侵染。Sadrati等[41]從小麥的根中分離到3株鏈霉菌，對Phytophthora infestans及Fusarium oxysporum f. sp. albedinis具有一定的抑制作用。Hastuti等[42]測定了10株內(nèi)生鏈霉菌對水稻白葉枯病的防治效果。番茄內(nèi)生放線菌Fq24和Lj20對番茄早疫病菌具有較好的抑制作用[43]；Fq24菌株發(fā)酵液對灰霉病的防效可達到70%以上[44]。Goudjal等[45]對分離自撒哈拉沙漠植物的內(nèi)生放線菌對番茄根腐病（由Rhizoctonia solani引起）的活性進行了評價，發(fā)現(xiàn)CA-2及AA-2菌株的防治效果與福美雙相當，達到了85%以上。胡一鳳等[46]發(fā)現(xiàn)香蕉內(nèi)生放線菌NJQG-3A1菌株在盆栽條件下可顯著防治香蕉枯萎病，防效達到了80%以上。王真真等[47]從水稻分離到的內(nèi)生放線菌Streptomyces misionensis OsiRt-1菌株對稻瘟病具有較好的防治效果。雍道敬等[48]分離到的蘋果內(nèi)生放線菌Streptomyces rochei A-1菌株對蘋果輪紋病有明顯的抑制效果，處理7 d后的防效達到77.4%～94.0%，與苯醚甲環(huán)唑的防效相當，其作用機理可能涉及到抗生素的產(chǎn)生、誘導抗性及定殖等。Conn等[49]以擬南芥為模式植物，研究了從小麥中分離到的內(nèi)生放線菌抑制植物病原菌的機理。他們發(fā)現(xiàn)，小單孢菌等內(nèi)生放線菌可通過激活植物的系統(tǒng)獲得抗性或茉莉酸/乙烯途徑中的關(guān)鍵基因來抑制植物病原菌。植物內(nèi)生放線菌的抑菌活性很多與其產(chǎn)生的具有抑菌活性的次生代謝產(chǎn)物有關(guān)。

2.3 植物內(nèi)生放線菌的除草活性及植物生長調(diào)節(jié)活性

Li等[50]從黃花蒿中分離到的內(nèi)生放線菌中，有19個菌株的發(fā)酵液可完全抑制稗草種子的萌發(fā)。邱志琦等[51]從健康的番茄根中分離到的內(nèi)生放線菌S5菌株可強烈抑制小麥及綠豆的種子萌發(fā)，另外該菌株也可抑制百喜草及狗牙根種子的發(fā)芽。

植物內(nèi)生放線菌促進植物生長活性，可能涉及到植物生長激素的產(chǎn)生、噬鐵素的生成及溶解磷活性等[4]。El-tarabily等[52]報道某些植物內(nèi)生放線菌可產(chǎn)生吲哚乙酸及吲哚-3-丙酮酸，可顯著促進黃瓜的生長。Nimnoi等[24]從沉香樹分離到10株內(nèi)生放線菌，分屬5個不同的屬，都能產(chǎn)生吲哚乙酸，其中的一個菌株Nocardia alba的吲哚乙酸產(chǎn)量達到14.53 mg/L。Lin等[53]發(fā)現(xiàn)從中華紅豆杉中分離到的Streptomyces sp. En-1菌株可產(chǎn)生吲哚乙酸，該菌株可定殖于模式植物擬南芥體內(nèi)，并可促進擬南芥的生長。Gangwar等[54]從小麥中分離到多株產(chǎn)生吲哚乙酸的內(nèi)生放線菌菌株，其中Saccharopolyspra sp. W3菌株的吲哚乙酸產(chǎn)量達到了42 mg/L。Verma等[36]從印楝中分離到3株可促進植物生長的內(nèi)生放線菌，可產(chǎn)生吲哚乙酸及噬鐵素，吲哚乙酸最高產(chǎn)量達到了13.73 mmol/L。Shutsrirung等[55]從柑橘中分離的內(nèi)生放線菌中篩選到產(chǎn)吲哚乙酸菌株，最高產(chǎn)量達到222.75 mg/L。采用內(nèi)生放線菌接種幼苗，株高、株鮮重及根鮮重最多可分別增加49.1%、53.6%和102%。Rungin等[56]從泰國香米的水稻植物中分離到一株內(nèi)生放線菌Streptomyces sp. GMKU 3100，該菌株可產(chǎn)生噬鐵素，促進水稻及綠豆的生長。番茄內(nèi)生放線菌Fq24菌株發(fā)酵液可促進番茄根莖的生長，幼苗干重及株高明顯提高[43]。梁亞萍等[33]從秦嶺野生植物分離的內(nèi)生放線菌菌株SF20對番茄和黃瓜具有明顯的促生作用。Goudjal等[57]從撒哈拉沙漠適生植物中分離到的Streptomyces sp. PT2菌株產(chǎn)生吲哚乙酸，最高產(chǎn)量達到127 mg/L。他們還對分離到的其他內(nèi)生放線菌促進番茄生長活性進行了評價，發(fā)現(xiàn)CA-2菌株可顯著增加處理的番茄苗的鮮重92.4%，株高增加21.6%，而根長增加42.4%[45]。De Oliveira等[58]發(fā)現(xiàn)番茄內(nèi)生放線菌中88.6%的菌株表現(xiàn)出抗菌活性，72.1%的菌株產(chǎn)生吲哚乙酸，86.8%的菌株產(chǎn)生噬鐵素，16.2%的菌株具有溶磷活性。Passari等[59]對從藥用植物中分離到的內(nèi)生放線菌促進植物生長活性進行了研究，在拮抗活性內(nèi)生放線菌中，超過90%的菌株可產(chǎn)生吲哚乙酸，63.6%的菌株具有溶磷活性，約72%的菌株可產(chǎn)生噬鐵素。

2.4 植物內(nèi)生放線菌的抗植物病毒活性

李文華等[60]從澤漆中分離到一株內(nèi)生放線菌La11，其發(fā)酵液對煙草花葉病毒的抑制率達到87%。

3 植物內(nèi)生放線菌產(chǎn)生具有農(nóng)藥活性的次生代謝產(chǎn)物

植物內(nèi)生放線菌產(chǎn)生結(jié)構(gòu)多樣的生物活性次生代謝產(chǎn)物，部分化合物具有較好的農(nóng)藥活性。陶玲等[61]從紅樹林內(nèi)生放線菌I07A-01824中分離到5，8-二烯十四酸，對秀麗隱桿線蟲具有活性，其LC50值為162.8 mg/L。陳紅兵等[31]從番茄植株分離得到一株內(nèi)生放線菌Fq24菌株，該菌株產(chǎn)生棕櫚酸甲酯，5 mg/mL的棕櫚酸甲酯對雌成螨的24 h校正死亡率為78.3%，對雌成螨24 h產(chǎn)卵驅(qū)避率為81.6%。Castillo等[62，63]從澳大利亞的本土植物蛇藤中分離到了內(nèi)生放線菌Streptomyces sp. NRRL 30562菌株，該菌株可產(chǎn)生Munumbicin A～D及E4、E5，具有較好的抗真菌活性。其中，Munumbicin B對Pyhtium ultimum及Sclerotinia sclerotiorum的MIC為0.2 mg/L，Munumbicin C對Rhizoctonia solani及Phytophthora cinnamomi的MIC為1.5 mg/L。Munumbicin可能是放線菌素的類似物。分離自龜背竹屬植物的一株內(nèi)生放線菌輪生鏈霉菌產(chǎn)生的多肽抗生素Coronamycin對幾種卵菌綱真菌具有較好的抑制活性[64]，最小抑制濃度為2～16 mg/L。Igarashi等[65]從蔥的內(nèi)生放線菌Streptomyces sp. TP-A0569中分離到Fistupyrone，100 mg/L的該化合物可完全抑制Alternaria brassicicola對白菜的侵染，盡管該化合物對Aternaria brassicicola并無離體的抑菌活性，但0.1 mg/L的該化合物可抑制孢子的萌發(fā)。Ding等[66]從紅樹林植物內(nèi)生放線菌中分離到一個新黃酮類化合物，0.25 mmol/L的該化合物對供試植物病原菌具有中等抑制活性。Yan等[67]從木欖（Bruguiera gymnorrhiza）葉分離到的內(nèi)生放線菌Streptomyces albidoflavus I07A-01824菌株中發(fā)現(xiàn)了Antimycin A18，對多種植物病原真菌具有較強的抑制活性。Zhang等[68]從植物內(nèi)生鏈霉菌neau-D50菌株中分離到4個吲哚類生物堿，對多種植物病原真菌表現(xiàn)出抗真菌活性。Taechowisani等[69]從紅豆蔻中分離的內(nèi)生鏈霉菌TC022菌株可產(chǎn)生放線菌素D，可強烈抑制香蕉炭疽菌和白色念珠菌。Liu等[70]從該菌株中還分離到疏螺體素（Borrelidin），對大豆疫霉（Phytophthora sojae）具有良好的抑制生長活性，而這種抗菌活性與疏螺體素對蘇氨酰-tRNA合成酶的抑制有關(guān)[71]。Igarashi等[72]從蕨（Pteridium aquilinum）的內(nèi)生放線菌Streptomyces hygroscopicus TP-A0451中分離到Pteridic acid A和B，100 mg/kg的Pteridic acid可抑制水稻種子萌發(fā)，但Pteridic acid A在20 mg/kg濃度下可促進根的伸長。Pteridic acid A在濃度1 nmol/L下能夠促進蕓豆胚軸須根的形成；在0.1 μmol/L濃度下可促進煙草BY-2細胞的生長。Kizuka等[73]從厚穗狗尾草葉片分離的內(nèi)生放線菌Streptomyces sp. SANK63997中發(fā)現(xiàn)了Herbicidin A、B及H；從凸脈苔草（Carex kobomugi）分離到的內(nèi)生放線菌Microbispora sp. SANK 62597可產(chǎn)生？酌-谷氨酰胺蛋氨酸亞磺酰亞胺，該化合物可在植物體內(nèi)能夠轉(zhuǎn)化成具有強除草活性的蛋氨酸亞砜[70]；他們還從狗筋蔓屬植物（Cucubalus sp.）分離到的內(nèi)生放線菌Dactylosporangium sp. SANK 61299發(fā)現(xiàn)了Streptol、A-79197-2及A-79197-3，這3個化合物抑制油菜種子萌發(fā)的最低濃度分別為8、18和50 mg/kg[74]。Li等[75]從澤瀉內(nèi)生鏈霉菌CNS-42菌株中分離到星孢菌素，對黃瓜的生長具有較好的促進作用。植物內(nèi)生放線菌所產(chǎn)生的農(nóng)藥活性次生代謝產(chǎn)物為新農(nóng)藥創(chuàng)制提供了新的資源。

4 結(jié)語

植物內(nèi)生放線菌具有豐富的多樣性，研究者從不同的植物中發(fā)現(xiàn)了許多放線菌新屬及新種。本文中僅列出了近年來所發(fā)現(xiàn)的放線菌新屬，而未對研究者發(fā)現(xiàn)的植物內(nèi)生放線菌新種進行總結(jié)。植物內(nèi)生放線菌在長期的進化過程中與植物形成了密切的關(guān)系，為植物抵抗逆境、病蟲害的侵襲以及促進植物生長提供了有力的武器，并為微生物農(nóng)藥的開發(fā)提供了新的資源。植物內(nèi)生放線菌所產(chǎn)生的具有農(nóng)藥活性的次生代謝產(chǎn)物可為新農(nóng)藥的開發(fā)提供先導。盡管目前從植物內(nèi)生放線菌中發(fā)現(xiàn)的新農(nóng)藥活性化合物不多，但是隨著研究的深入，可以預(yù)期將會有越來越多的植物內(nèi)生放線菌來源的農(nóng)藥活性化合物被發(fā)現(xiàn)，其在新農(nóng)藥創(chuàng)制中的重要性將日益顯現(xiàn)。

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