楊廣軍

（山東省平度市教學(xué)研究指導(dǎo)中心）

一、問題提出

人教版高中生物必修1的“細胞的衰老和凋亡”一節(jié)中談到：“被病原體感染的細胞的清除，也是通過細胞凋亡完成的?！睂W(xué)習(xí)這部分內(nèi)容時，總有不少學(xué)生提出問題：“被病原體感染的細胞是如何被清除的？清除應(yīng)該是被動的，怎么還會是‘自動結(jié)束生命’呢？”當學(xué)習(xí)完必修3“細胞免疫”部分后，學(xué)生又會提出新的問題：“靶細胞的裂解死亡是細胞凋亡嗎？這一過程沒有體現(xiàn)靶細胞‘自動結(jié)束生命’??？”面對學(xué)生的這一系列提問，老師應(yīng)該提供怎樣的幫助呢？

二、相關(guān)知識

1.細胞凋亡與細胞壞死

細胞凋亡是由基因所決定的細胞自動結(jié)束生命的過程。細胞壞死則是極端的物理、化學(xué)因素或嚴重的病理性刺激引起的細胞損傷和死亡。細胞凋亡在形態(tài)學(xué)上有非常典型的特征，即凋亡小體的形成。其大體過程是：核內(nèi)染色質(zhì)固縮，沿核膜分布，接著斷裂為大小不等的片段；細胞質(zhì)也凝縮，核糖體逐漸從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上脫離，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔膨脹，并逐漸與細胞膜融合；最終細胞膜反折，包圍細胞碎片，細胞以出芽的方式形成許多凋亡小體。凋亡小體內(nèi)有結(jié)構(gòu)完整的細胞器和固縮的染色體，可被鄰近細胞吞噬消化。整個過程中，始終有膜封閉，沒有細胞內(nèi)容物的釋放，因而不會引起炎癥反應(yīng)。相反，在細胞壞死時，細胞膜破裂，內(nèi)容物釋放到細胞外，就可以引起炎癥反應(yīng)。

2.細胞免疫中的細胞凋亡

高中生物教材中所描述的與靶細胞密切接觸的效應(yīng)T細胞實際上是效應(yīng)T細胞的一種，叫做細胞毒性T細胞。本文仍然采用“效應(yīng)T細胞”的提法。效應(yīng)T細胞殺傷靶細胞的機制有兩個：細胞裂解和細胞凋亡。細胞裂解的大體過程是：首先效應(yīng)T細胞與靶細胞特異性地識別，然后二者緊密接觸，效應(yīng)T細胞通過外排作用釋放穿孔素和顆粒酶。穿孔素可以插入到靶細胞膜內(nèi)，形成空心管道，于是靶細胞膜上就出現(xiàn)大量小孔，膜內(nèi)外滲透壓的不同使水分通過小孔進入細胞內(nèi)，使靶細胞漲裂而死，這屬于細胞壞死，不是細胞凋亡。由效應(yīng)T細胞介導(dǎo)的靶細胞的凋亡主要依賴于兩種機制。機制一：效應(yīng)T細胞活化后大量表達一種稱為FasL的信號分子（配體），F(xiàn)asL和靶細胞表面的Fas分子（受體）結(jié)合，激活細胞內(nèi)的一系列半胱天冬氨酸蛋白酶（稱為caspase），引起死亡信號的逐級轉(zhuǎn)導(dǎo)，最終激活內(nèi)源性核酸酶，使核小體斷裂，并導(dǎo)致細胞結(jié)構(gòu)毀損，細胞凋亡。值得一提的是，上述內(nèi)源性核酸酶還可以破壞所感染病毒的核酸，阻止病毒的復(fù)制。機制二：效應(yīng)T細胞所釋放的顆粒酶可以借助穿孔素所構(gòu)筑的小孔穿越細胞膜，同樣是激活caspase級聯(lián)反應(yīng)，使靶細胞凋亡。以上過程可圖解為：

三、教學(xué)建議

看來，細胞凋亡只是效應(yīng)T細胞殺傷靶細胞的機制之一，而不是全部。因此筆者建議教師在授課時給學(xué)生做必要的補充說明。對于“細胞的衰老和凋亡”部分，應(yīng)說明：“細胞凋亡是清除被病原體感染的細胞的機制之一”。對于“細胞免疫”部分，應(yīng)說明：“效應(yīng)T細胞可以與被抗原入侵的宿主細胞密切接觸，使這些細胞裂解死亡或凋亡”。

教師的另一種處理方法可以是“欲擒故縱”。其實，當許多學(xué)生同時心生疑問之時，正是組織學(xué)生進行合作探究學(xué)習(xí)的大好機會。筆者的做法是，首先肯定學(xué)生的質(zhì)疑精神，然后引導(dǎo)學(xué)生以學(xué)習(xí)小組的形式，利用課余時間，借助圖書閱覽室和互聯(lián)網(wǎng)資源，深入了解“細胞凋亡”和“細胞免疫”的過程，最后利用課堂時間進行探究結(jié)果交流。這樣不僅可以點燃學(xué)生的學(xué)習(xí)熱情，還能提高諸如合作、探究和交流等方面的能力。教師再做適當?shù)臍w納總結(jié)，讓學(xué)生理解即使是看似簡單的生理過程也可能是多種機制協(xié)調(diào)作用的結(jié)果，體會生命活動的奧妙。

［1］翟中和，王喜忠，丁明孝.細胞生物學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2000.

［2］陳慰峰.醫(yī)學(xué)免疫學(xué)［M］.北京：人民衛(wèi)生出版社，2002.