李 良，蘇 浩

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運(yùn)動(dòng)后聯(lián)合補(bǔ)充糖與蛋白質(zhì)對(duì)肌糖原合成效果的研究進(jìn)展

李 良1，蘇 浩2

肌糖原(Muscle Glycogen)是人體中主要的糖儲(chǔ)備形式，可為肌肉收縮迅速提供能量。長(zhǎng)時(shí)間、高強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)會(huì)大量消耗肌糖原，影響運(yùn)動(dòng)能力。肌糖原快速合成對(duì)運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)至關(guān)重要，研究證實(shí)，運(yùn)動(dòng)后及時(shí)補(bǔ)糖可顯著促進(jìn)肌糖原的再合成過(guò)程。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，在補(bǔ)糖的同時(shí)補(bǔ)充蛋白質(zhì)可在一定程度上更有效地促進(jìn)肌糖原的合成，但也有研究指出這種促進(jìn)作用并不顯著。綜合目前已發(fā)表的研究，對(duì)運(yùn)動(dòng)后單獨(dú)補(bǔ)糖或聯(lián)合補(bǔ)充糖和蛋白質(zhì)對(duì)肌糖原合成的影響進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)補(bǔ)糖和蛋白質(zhì)的速度是制約肌糖原合成效果的一個(gè)重要因素。其機(jī)制可能與胰島素水平升高進(jìn)而促進(jìn)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)，以及糖原合成酶活性的增強(qiáng)有關(guān)。但目前對(duì)補(bǔ)充蛋白質(zhì)的形式、類型以及作用機(jī)制的研究還不夠透徹，后續(xù)研究可從這幾方面展開(kāi)探討，為制定科學(xué)化地促進(jìn)運(yùn)動(dòng)后肌糖原合成的營(yíng)養(yǎng)方案提供理論依據(jù)。

運(yùn)動(dòng)后；肌糖原合成；糖；蛋白質(zhì)；胰島素

長(zhǎng)時(shí)間的耐力運(yùn)動(dòng)會(huì)使人體的新陳代謝加快，造成能源物質(zhì)的大量消耗、肌纖維的損傷及身體水分和鹽分的丟失等，這些生理狀態(tài)的變化是引起身體疲勞的主要原因，最終會(huì)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)能力的下降[35]。肌糖原是維持正常肌肉收縮的重要能源物質(zhì)，當(dāng)肌糖原被消耗至較低水平時(shí)，肌肉的收縮能力便會(huì)受到限制[25,36]。研究證實(shí)，運(yùn)動(dòng)后及時(shí)補(bǔ)糖可促進(jìn)肌糖原的再合成作用，加快肌糖原儲(chǔ)備，這對(duì)運(yùn)動(dòng)能力的恢復(fù)至關(guān)重要[1,25]。當(dāng)運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)24 h甚至更長(zhǎng)時(shí)，只通過(guò)單獨(dú)補(bǔ)充足夠的糖就可完全恢復(fù)肌糖原的儲(chǔ)備[31]。但是，當(dāng)運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)時(shí)間少于8 h甚至更短時(shí)，肌糖原或運(yùn)動(dòng)能力很難在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)到正常水平。當(dāng)前很多運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目要求運(yùn)動(dòng)員一天雙練，甚至一天多練，合理的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充對(duì)運(yùn)動(dòng)能力的恢復(fù)顯得尤為重要。因此，研究探索最有效的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充方案，對(duì)訓(xùn)練間歇期的肌糖原合成和運(yùn)動(dòng)能力的恢復(fù)非常有意義[26,35]。

之前的研究已證實(shí)，運(yùn)動(dòng)后快速補(bǔ)糖對(duì)肌糖原的合成及運(yùn)動(dòng)能力的恢復(fù)有顯著的促進(jìn)作用[25]。但有意思的是，研究還發(fā)現(xiàn)，糖與蛋白質(zhì)的聯(lián)合補(bǔ)充對(duì)肌糖原合成有更進(jìn)一步的促進(jìn)作用，但要注意補(bǔ)充糖和蛋白質(zhì)的時(shí)間、類型、劑量等等。本研究就糖與蛋白聯(lián)合補(bǔ)充對(duì)運(yùn)動(dòng)后肌糖原合成的影響及機(jī)制進(jìn)行綜述，為制定運(yùn)動(dòng)后促進(jìn)肌糖原合成及運(yùn)動(dòng)能力恢復(fù)的有效營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充方案提供線索。

1 運(yùn)動(dòng)過(guò)程中肌糖原的消耗及運(yùn)動(dòng)后肌糖原的合成規(guī)律

肌糖原是維持中、高強(qiáng)度耐力性運(yùn)動(dòng)的主要能源物質(zhì)[38]。通常情況下，人體內(nèi)的肌糖原儲(chǔ)量在500～600 mmol/kg肌肉干重，但在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中會(huì)急劇下降[11]。約半個(gè)世紀(jì)以前，研究者就在實(shí)驗(yàn)中觀察到，當(dāng)肌糖原的水平下降到較低水平時(shí)，即便其他能源物質(zhì)的水平仍在一個(gè)較高水平上，肌肉的運(yùn)動(dòng)能力也會(huì)受到明顯影響[6]，這也證明肌糖原的消耗與疲勞直接相關(guān)。在長(zhǎng)時(shí)間的耐力運(yùn)動(dòng)中，肌糖原的消耗還會(huì)通過(guò)減少肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)Ca2+的釋放而引發(fā)疲勞[32]。

運(yùn)動(dòng)后的肌糖原合成包括兩個(gè)階段。第一個(gè)階段發(fā)生于運(yùn)動(dòng)結(jié)束后即刻并可持續(xù)30～60 min，肌糖原在此階段中的合成速率很高，且其合成不依賴于胰島素的調(diào)控作用，所以，此階段被稱作肌糖原的胰島素非依賴型合成階段或快速合成階段[24,33]。但是，研究也發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)肌糖原的水平降低到150～200 mmol/kg肌肉干重時(shí)，肌糖原的合成才會(huì)不依賴于胰島素的調(diào)控作用[24,33]，說(shuō)明肌糖原的儲(chǔ)備水平對(duì)肌糖原快速合成階段的發(fā)生和發(fā)展有一定的影響。相應(yīng)的，另一合成階段被稱作胰島素依賴型合成階段或慢速合成階段，此階段會(huì)隨血糖及胰島素水平的升高而逐漸加強(qiáng)[14,24]。因此，肌糖原的再合成速率對(duì)運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)起著決定性的作用。血糖和胰島素水平在肌糖原的合成過(guò)程中扮演著重要角色，迅速提升這兩者的水平可促進(jìn)肌糖原的合成。

2 運(yùn)動(dòng)后糖的補(bǔ)充對(duì)肌糖原合成的影響

運(yùn)動(dòng)后補(bǔ)糖的時(shí)間、類型及補(bǔ)糖量都會(huì)影響肌糖原的合成效果[7]。在運(yùn)動(dòng)后即刻，糖的快速攝入可顯著促進(jìn)肌糖原的合成，尤其是當(dāng)糖作為唯一能量補(bǔ)充物時(shí)，這種促進(jìn)作用更加明顯[23,24]。但是，相對(duì)于運(yùn)動(dòng)后即刻補(bǔ)糖，如果運(yùn)動(dòng)后2 h才補(bǔ)糖，肌糖原的合成速率會(huì)降低約50%[23]。還有研究發(fā)現(xiàn)，相比于每2 h補(bǔ)充一次糖，少量多次(如30 min補(bǔ)充一次)的補(bǔ)糖方式更能促進(jìn)肌糖原的合成效果[12]。

胰島素可上調(diào)內(nèi)源性的糖儲(chǔ)備并對(duì)肌糖原的合成有重要的調(diào)控作用。研究發(fā)現(xiàn)，攝入高血糖指數(shù)的糖(碳水化合物)可提高胰島素水平進(jìn)而促進(jìn)肌糖原的合成[13,43]。相比較而言，果糖的血糖指數(shù)(約23)低于葡萄糖(約100)，所以，補(bǔ)充果糖后的肌糖原合成速率低于葡萄糖[9]。葡萄糖和果糖在體內(nèi)會(huì)通過(guò)不同途徑，借助于不同的葡萄糖載體被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)。相比較而言，葡萄糖更加有利于促進(jìn)肌糖原的合成，而果糖更加有利于肝糖原的合成。研究發(fā)現(xiàn)，若要同時(shí)促進(jìn)肌糖原和肝糖原的合成，以2:1的比例混合補(bǔ)充葡萄糖和果糖的效果較為理想[42]。研究還發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)后不論以飲料的液態(tài)形式補(bǔ)糖，還是以食物的固態(tài)形式補(bǔ)糖，肌糖原的合成速率沒(méi)有明顯的差異[34]。

除了補(bǔ)糖的時(shí)間及類型外，補(bǔ)糖量(或補(bǔ)糖速度)是制約肌糖原合成的另一個(gè)重要因素。早在1987年，Blom等[9]在研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)按0.35 g/kg/h的速度，每隔2 h補(bǔ)充一次糖時(shí)，肌糖原的合成速率就可達(dá)到最大值。隨著實(shí)驗(yàn)測(cè)試技術(shù)條件的進(jìn)步，后續(xù)很多研究都發(fā)現(xiàn)，隨著補(bǔ)糖量或補(bǔ)糖速度的上升，肌糖原的合成速率仍可繼續(xù)提高[23,41]。綜合相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，雖然由于運(yùn)動(dòng)類型、運(yùn)動(dòng)后肌糖原水平、補(bǔ)糖類型等的不同可能會(huì)造成研究結(jié)果的差異，但研究者仍建議將運(yùn)動(dòng)后的補(bǔ)糖速度控制在1.0～1.2 g/kg/h，此種情況下即可達(dá)到比較理想的肌糖原合成效果[20,23,39,41,42]。繼續(xù)提高補(bǔ)糖速度并不能顯著提升肌糖原合成速率，還會(huì)影響人體正常的消化和代謝。

3 運(yùn)動(dòng)后糖和蛋白質(zhì)的聯(lián)合補(bǔ)充對(duì)肌糖原合成的影響

諸多研究已證實(shí)，運(yùn)動(dòng)后糖的及時(shí)補(bǔ)充可促進(jìn)肌糖原的合成，有利于運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)。另有研究指出，長(zhǎng)時(shí)間的耐力運(yùn)動(dòng)也會(huì)導(dǎo)致肌纖維的損傷，所以，運(yùn)動(dòng)后也應(yīng)注意加強(qiáng)肌纖維蛋白的合成以及肌纖維的修復(fù)等。運(yùn)動(dòng)后蛋白質(zhì)的補(bǔ)充被證明可明顯促進(jìn)肌纖維蛋白的合成及肌纖維的修復(fù)[30,37]。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)的補(bǔ)充除了有利于肌纖維的修復(fù)外，還可在一定程度上促進(jìn)肌糖原的合成。很多研究者開(kāi)始關(guān)注這一熱點(diǎn)，并進(jìn)行了大量的實(shí)驗(yàn)研究，探討糖與蛋白質(zhì)的聯(lián)合補(bǔ)充對(duì)運(yùn)動(dòng)后肌糖原合成的影響。

3.1 糖和蛋白質(zhì)的攝入速度對(duì)肌糖原合成的影響

Zawadzki等[44]在1992年的研究中首次報(bào)道了運(yùn)動(dòng)后聯(lián)合補(bǔ)充糖和蛋白質(zhì)可提高肌糖原的合成速率。在他的研究中，受試者完成了3次重復(fù)測(cè)試。在每次測(cè)試中，受試者首先完成了2 h的蹬車(chē)運(yùn)動(dòng)以消耗肌糖原，隨后進(jìn)行了4 h的恢復(fù)。3次測(cè)試中的恢復(fù)階段，受試者分別補(bǔ)充了糖、蛋白質(zhì)、糖和蛋白質(zhì)的混合物，糖和蛋白質(zhì)的攝入速度分別為0.75 g/kg/h、0.25 g/kg/h。該實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)補(bǔ)充糖和蛋白質(zhì)的混合物時(shí)，受試者肌糖原的合成速率明顯高于單獨(dú)補(bǔ)充糖或蛋白質(zhì)[44]。

在過(guò)去20多年的研究中，一些研究又進(jìn)一步證實(shí)了運(yùn)動(dòng)后蛋白質(zhì)的補(bǔ)充可提高肌糖原的合成速率[5,22,41]；但在另外一些研究的實(shí)驗(yàn)中，并沒(méi)有觀察到這種效果[4,8,16,20](表1)。雖然這些研究中的運(yùn)動(dòng)方案不盡相同，其運(yùn)動(dòng)后肌糖原含量的不同水平可能會(huì)對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果造成一定的差異，但通過(guò)對(duì)這些研究的比較分析發(fā)現(xiàn)，糖和蛋白質(zhì)的攝入速度可能是導(dǎo)致不同研究結(jié)果的主要原因。

Berardi等[5]在研究中讓受試者完成了兩次重復(fù)性測(cè)試，受試者在測(cè)試中首先進(jìn)行了1 h的蹬車(chē)運(yùn)動(dòng)以消耗肌糖原。在運(yùn)動(dòng)后6 h的恢復(fù)過(guò)程中，受試者分別以0.8 g/kg/h的速度補(bǔ)充糖(其中含有微量蛋白質(zhì))，或以0.6 g/kg/h、0.25 g/kg/h的速度同時(shí)進(jìn)行糖和蛋白質(zhì)的補(bǔ)充。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，受試者在同時(shí)補(bǔ)充糖和蛋白質(zhì)時(shí)，其肌糖原的合成速率顯著高于單獨(dú)補(bǔ)充糖時(shí)的合成速率[5]。

另外，在van Loon等[41]的研究中觀察到，當(dāng)糖和蛋白質(zhì)的攝入速度分別為0.8 g/kg/h、0.4 g/kg/h時(shí)，其聯(lián)合補(bǔ)充相對(duì)于單獨(dú)補(bǔ)充糖(攝入速度0.8 g/kg/h)時(shí)，肌糖原的合成速率提高了約53%。但當(dāng)糖的攝入速度提高到1.2 g/kg/h時(shí)，其肌糖原的合成速率與聯(lián)合補(bǔ)充糖和蛋白質(zhì)(糖和蛋白質(zhì)的攝入速度仍分別為0.8 g/kg/h、0.4 g/kg/h)并未有顯著差異[41]。在Howarth等[20]的研究中比較了3種飲料，即低糖飲料、高糖飲料、糖加蛋白質(zhì)飲料對(duì)運(yùn)動(dòng)后肌糖原合成的影響，其中，低糖飲料的糖攝入速度為1.2 g/kg/h，高糖飲料為1.6 g/kg/h，糖加蛋白質(zhì)飲料中糖和蛋白質(zhì)的攝入速度分別為1.2 g/kg/h、0.4 g/kg/h。最終結(jié)果發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)后3種飲料的補(bǔ)充對(duì)于肌糖原的合成速率并沒(méi)有顯著差異[20]。

表1 本研究運(yùn)動(dòng)后補(bǔ)糖或聯(lián)合補(bǔ)充糖和蛋白質(zhì)對(duì)肌糖原合成的影響一覽表

Table 1 Effects of the Ingestion of Carbohydrate with or without Protein on Muscle Glycogen Synthesis after Exercise

運(yùn)動(dòng)方案運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)時(shí)間(h)組別補(bǔ)糖速度(g/kg/h)補(bǔ)蛋白質(zhì)速度(g/kg/h)蛋白質(zhì)類型 肌糖原合成速率Berardi等,20061h蹬車(chē)6CHOCHO+PRO0.800.600.050.25乳清蛋白糖+蛋白質(zhì)>糖Dahl,2014蹬車(chē)至力竭5CHOCHO+PRO1.200.8000.40乳清蛋白NSHowarth等,20092h蹬車(chē)4CHOCHO+PROCHO1.201.201.6000.400乳清蛋白NSIvy等,20022.5h蹬車(chē)4CHOCHO+PROCHO0.540.540.7300.190未說(shuō)明糖+蛋白質(zhì)>糖vanHall等,2000蹬車(chē)至力竭4CHOCHO+PRO1.21.200.35乳清蛋白NSvanLoon等,2000蹬車(chē)至力竭5CHOCHO+PROCHO0.800.801.2000.40小麥蛋白糖+蛋白質(zhì)>低糖Zawadzki等,19922h蹬車(chē)4CHOPROCHO+PRO0.7500.7500.250.25牛奶蛋白和乳清蛋白糖+蛋白質(zhì)>糖>蛋白質(zhì)

注：以上研究的實(shí)驗(yàn)中，均先讓受試者完成一次性的運(yùn)動(dòng)，以消耗肌糖原，然后進(jìn)行4～6 h的短期恢復(fù)。在恢復(fù)過(guò)程中進(jìn)行補(bǔ)糖或聯(lián)合補(bǔ)充糖和蛋白質(zhì)，并測(cè)試肌糖原的合成情況。組別中“CHO”表示補(bǔ)糖組，“CHO+PRO”表示補(bǔ)糖和蛋白質(zhì)組?！癗S”表示組間無(wú)顯著性差異。

圖1將部分實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)較為嚴(yán)謹(jǐn)?shù)难芯拷Y(jié)果進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，著重于關(guān)注在不同補(bǔ)糖速度的情況下，補(bǔ)充蛋白質(zhì)對(duì)運(yùn)動(dòng)后肌糖原合成效果的影響。結(jié)果顯示，當(dāng)補(bǔ)糖的速度在0.8 g/kg/h或以下時(shí)，同時(shí)補(bǔ)充少量的蛋白質(zhì)可顯著加快肌糖原的合成速率。但當(dāng)運(yùn)動(dòng)后補(bǔ)糖的速度達(dá)到1.2 g/kg/h或以上時(shí)，補(bǔ)充蛋白質(zhì)并不能明顯提升肌糖原的合成速率。這說(shuō)明，若要在運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)過(guò)程中獲得理想的肌糖原合成速率，可在單獨(dú)補(bǔ)糖的情況下將糖的補(bǔ)充速度加快，如控制在1.0～1.2 g/kg/h；也可將糖和蛋白質(zhì)進(jìn)行聯(lián)合補(bǔ)充，并將攝入速度控制在合理范圍內(nèi)，如控制糖和蛋白質(zhì)的攝入速度分別為0.8 g/kg/h、0.4 g/kg/h。另一方面，若蛋白質(zhì)的攝入量較高時(shí)，會(huì)明顯影響胃排空速度，導(dǎo)致消化和吸收速度減慢[27,29]，從而影響肌糖原合成的效果。所以，合理的蛋白質(zhì)補(bǔ)充速度也是至關(guān)重要的。從目前研究結(jié)果來(lái)看，在運(yùn)動(dòng)后的短期恢復(fù)中(4～6 h)，以0.2～0.4 g/kg/h的速度補(bǔ)充蛋白質(zhì)較為理想。

圖1 本研究運(yùn)動(dòng)后補(bǔ)充糖或聯(lián)合補(bǔ)充糖和蛋白質(zhì)對(duì)肌糖原合成速率的影響曲線圖

注：數(shù)據(jù)來(lái)源于部分參考文獻(xiàn)[5,8,16,20,22,39,41,44]。其中，實(shí)線為單獨(dú)補(bǔ)糖時(shí)補(bǔ)糖速度與肌糖原合成速率的關(guān)系曲線，虛線為糖和蛋白質(zhì)聯(lián)合補(bǔ)充時(shí)補(bǔ)糖速度與肌糖原合成速率的關(guān)系曲線。

3.2 蛋白質(zhì)的類型對(duì)肌糖原合成的影響

除了糖和蛋白質(zhì)的攝入速度不同外，之前研究中的蛋白質(zhì)類型也較為多樣，如牛奶蛋白、乳清蛋白、小麥蛋白等(表1)。目前，大部分研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中都采用了乳清蛋白[5,16,20,39,44]，且部分研究的結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，乳清蛋白的補(bǔ)充可在一定程度上促進(jìn)肌糖原的合成[5,44]。由于不同蛋白質(zhì)之間的特性不同，其對(duì)肌糖原的合成效果可能也會(huì)產(chǎn)生不一樣的效果。乳清蛋白是一種“快速蛋白”，它在人體內(nèi)可被快速的消化和吸收，為人體提供豐富的支鏈氨基酸及必需氨基酸[10,19]。除了對(duì)肌糖原合成的促進(jìn)作用外，研究也指出，乳清蛋白的補(bǔ)充可促進(jìn)肌肉的增長(zhǎng)，并且還可提升運(yùn)動(dòng)能力[15,17]。乳清蛋白是一種優(yōu)質(zhì)蛋白，在健身、訓(xùn)練中，廣泛用作運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)劑。

國(guó)內(nèi)也有學(xué)者進(jìn)行了相關(guān)研究。阮定國(guó)[2]研究了低聚糖和乳清蛋白多肽的補(bǔ)充對(duì)肌糖原利用及合成的影響。該研究利用大鼠為研究對(duì)象，在運(yùn)動(dòng)前用特定飲料進(jìn)行灌胃，一種為低聚糖和乳清蛋白多肽的混合飲料，另一種為安慰劑，即生理鹽水。灌胃30 min后，大鼠進(jìn)行了90 min、強(qiáng)度為75%最大耗氧量的跑步運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)后進(jìn)行取材。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充低聚糖及乳清蛋白多肽混合飲料的大鼠在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中消耗了較少的肌糖原，并在運(yùn)動(dòng)結(jié)束后較快的恢復(fù)了肌糖原的儲(chǔ)備。該研究指出，低聚糖和乳清蛋白多肽的補(bǔ)充可通過(guò)增加肌糖原合成底物及調(diào)節(jié)特定激素的水平來(lái)促進(jìn)肌糖原的合成。另外，王一民等[3]在6周的有氧訓(xùn)練過(guò)程中，以飲料灌胃的方式對(duì)大鼠進(jìn)行支鏈氨基酸的補(bǔ)充，對(duì)照組以蒸餾水進(jìn)行補(bǔ)充。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，支鏈氨基酸的補(bǔ)充可顯著提高大鼠的血糖、肌糖原水平，并能延長(zhǎng)力竭運(yùn)動(dòng)的時(shí)間。

運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)是一個(gè)綜合的過(guò)程，其不僅僅包括肌糖原的再合成，還包括肌肉蛋白的再合成及肌纖維的修復(fù)等等。研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)后聯(lián)合補(bǔ)充糖和乳清蛋白可顯著提升肌肉蛋白的合成率及維持全身總蛋白的平衡[20]。由此可見(jiàn)，運(yùn)動(dòng)后糖和蛋白質(zhì)的聯(lián)合補(bǔ)充對(duì)于身體機(jī)能的全面恢復(fù)更有實(shí)用意義，選用乳清蛋白進(jìn)行補(bǔ)充，效果更為理想。

3.3 蛋白質(zhì)促進(jìn)肌糖原合成的可能機(jī)制

肌糖原的生物合成途徑較為復(fù)雜，肌細(xì)胞首先從血液中攝取葡萄糖，在己糖激酶的催化下轉(zhuǎn)化為6-磷酸葡萄糖，然后在磷酸葡萄糖變位酶的作用下轉(zhuǎn)化為1-磷酸葡萄糖，隨后再轉(zhuǎn)化為尿苷二磷酸葡萄糖，最后在糖原合成酶及分支酶的催化下合成肌糖原[21]。葡萄糖需要借助于載體才能轉(zhuǎn)運(yùn)到肌細(xì)胞中，目前已發(fā)現(xiàn)至少5種葡萄糖載體蛋白(Glucose Transporter,GLUT)，其中在骨骼肌上分布的主要載體為葡萄糖載體蛋白4(GLUT4)。GLUT4對(duì)胰島素的刺激非常敏感，胰島素水平升高時(shí)可促進(jìn)GLUT4對(duì)葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)，提升肌糖原的合成效率[28]。

長(zhǎng)時(shí)間的耐力運(yùn)動(dòng)會(huì)使人體的胰島素水平降低，其對(duì)血糖的維持及肌糖原的恢復(fù)都有明顯的影響。Floyd等早在1966年就曾報(bào)道過(guò)，氨基酸的攝入會(huì)增強(qiáng)體內(nèi)胰島素的分泌[18]。van Loon等在研究中進(jìn)一步指出，這種胰島素分泌的增強(qiáng)作用與攝入的亮氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸的濃度有很大關(guān)系[40]。另外，較高的蛋白質(zhì)攝入速度(0.2～0.4 g/kg/h)比較低的攝入速度(0.1 g/kg/h)更能引起血胰島素水平的升高[5,22]。正如前面所述，胰島素水平的升高可促進(jìn)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)到肌細(xì)胞內(nèi)，有利于糖原的合成，尤其是在運(yùn)動(dòng)后肌糖原合成的第二階段，即胰島素依賴型合成階段，較高的胰島素水平可促進(jìn)肌糖原的快速合成。另外，有研究發(fā)現(xiàn)，胰島素還可增強(qiáng)糖原合成酶的活性，加速糖原的合成[22]。目前對(duì)于蛋白質(zhì)或氨基酸的攝入與胰島素分泌增強(qiáng)之間的具體機(jī)制還不清楚，后續(xù)研究可從分子生物學(xué)的角度進(jìn)一步研究確定蛋白質(zhì)的補(bǔ)充與胰島素分泌及肌糖原合成之間的相關(guān)機(jī)制。

4 小結(jié)

運(yùn)動(dòng)后及時(shí)補(bǔ)糖對(duì)肌糖原合成的促進(jìn)作用已得到研究者的普遍認(rèn)可，并在運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練中進(jìn)行了廣泛的實(shí)際應(yīng)用。其補(bǔ)充方式靈活，可通過(guò)運(yùn)動(dòng)飲料補(bǔ)充，也可通過(guò)食物補(bǔ)充，口味也容易被運(yùn)動(dòng)員接受。運(yùn)動(dòng)后糖的及時(shí)補(bǔ)充可促進(jìn)肌糖原的快速合成，有利于體能的恢復(fù)，當(dāng)補(bǔ)糖速率控制在1.0～1.2 g/kg/h時(shí)可達(dá)到比較理想的肌糖原合成效果。但單獨(dú)的補(bǔ)糖并不能使身體機(jī)能在運(yùn)動(dòng)后得到全面恢復(fù)，蛋白質(zhì)在運(yùn)動(dòng)后的補(bǔ)充也被認(rèn)為是非常重要的。綜合目前研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)除可促進(jìn)肌纖維組織的修復(fù)外，還可進(jìn)一步增強(qiáng)肌糖原的合成作用，尤其是當(dāng)糖的攝入速度低于1.0～1.2 g/kg/h時(shí)，以0.2～0.4 g/kg/h的速度同時(shí)攝入蛋白質(zhì)可明顯促進(jìn)肌糖原的合成速率。其作用的機(jī)制可能與胰島素水平升高，進(jìn)而促進(jìn)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)，以及糖原合成酶活性的增強(qiáng)有關(guān)。

但也應(yīng)注意，蛋白質(zhì)一般較難完全溶解于水或運(yùn)動(dòng)飲料中，若以飲料的形式補(bǔ)充蛋白質(zhì)，其口感稍差，甚至?xí)绊懳招Ч?。如果蛋白質(zhì)的補(bǔ)充量較大，還會(huì)減慢胃的排空速度，影響消化和吸收。之后的研究可對(duì)運(yùn)動(dòng)后補(bǔ)充蛋白質(zhì)的方式(如采用固體食物的方式)和類型(如多肽、氨基酸等)做進(jìn)一步的探討，以制定較為理想的補(bǔ)充方案。另一方面，補(bǔ)充蛋白質(zhì)促進(jìn)肌糖原合成的作用機(jī)制還未得到全面闡釋，之后的研究需要圍繞機(jī)制問(wèn)題，從分子生物學(xué)的角度加以說(shuō)明和解釋。從實(shí)用角度來(lái)說(shuō)，采用適宜的補(bǔ)充方案，在運(yùn)動(dòng)后同時(shí)補(bǔ)充糖和蛋白質(zhì)可促進(jìn)肌糖原的合成及肌纖維組織的修復(fù)等，對(duì)人體機(jī)能的全面恢復(fù)有重要意義。

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Research Advancement of the Effects of the Co-ingestion of Carbohydrate and Protein on Muscle Glycogen Synthesis after Exercise

LI Liang1,SU Hao2

Muscle glycogen is the major energy source in human body,it can provide the energy for muscle contraction rapidly.A large amount of muscle glycogen will be depleted after long term and high intensity exercise,and it will affect the exercise performance also.The rapid synthesis of muscle glycogen is an important part for the post-exercise recovery,many studies have reported that the process of muscle glycogen synthesis can be accelerated by the supplementation of carbohydrate after exercise.On the other hand,some recent studies found that the muscle glycogen synthesis can be further promoted by the co-ingestion of carbohydrate and protein after exercise.However,some other studies were not observed positive results.Based on the summarization and analysis of the published scientific papers,this paper found out that the ingestion rate of carbohydrate and protein was the major reason for the inconsistent findings among different studies.If the ingestion rate of carbohydrate was slower than 1.0～1.2 g/kg/h,the co-ingestion of protein at a rate of 0.2～0.4 g/kg/h will promote the muscle glycogen synthesis rate significantly.The higher insulin level after the ingestion of protein will enhance the transportation of glucose,and protein supplementation can also strengthen the activity of glycogen synthetase,the both reasons may resulted in the greater synthesis rate of muscle glycogen after protein ingestion.However,the suitable forms and types of the supplied proteins,and also the potential mechanisms behind the findings have not been investigated clearly so far.Further studies can focus on the abovementioned questions and provide evidences for making scientific nutrition supplementation programmes which can promote the muscle glycogen synthesis rate after exercise.

post-exercise;muscleglycogensynthesis;carbohydrate;protein;insulin

2015-07-09；

2015-08-12

國(guó)家體育總局體育科學(xué)研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)資助項(xiàng)目(基本15-30)。

李良(1985-)，男，山東聊城人，助理研究員，博士，主要研究方向?yàn)檫\(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)、青少年健康促進(jìn)，Tel：(010)87182605，E-mail：liliang@ciss.cn； 蘇浩(1982-)，男，山東平度人，副教授，博士，主要研究方向?yàn)檫\(yùn)動(dòng)生物化學(xué)、運(yùn)動(dòng)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，Tel：(010)62989584，E-mail：suhao1982@163.com。

1.國(guó)家體育總局體育科學(xué)研究所，北京 100061；2.北京體育大學(xué)，北京 100084 1.China Institute of Sport Science,Beijing 100061,China;2.Beijing Sport University,Beijing 100084,China.

1000-677X(2015)09-0084-06

10.16469/j.css.201508000

G804.7

A