梅麗敏，周成旭

( 寧波大學(xué) 食品與藥學(xué)學(xué)院，浙江 寧波 315211 )

糖原是一種水溶性多糖，是由葡萄糖分子通過(guò)糖苷鍵聚合而成的高分子化合物[1]。糖原是動(dòng)物肌肉及肝臟能量貯存的主要形式，糖原含量及其變化是動(dòng)物性食品品質(zhì)的重要指標(biāo)。對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的研究顯示，水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖過(guò)程、水產(chǎn)品儲(chǔ)運(yùn)、育肥方式、加工過(guò)程等，均對(duì)糖原的含量、儲(chǔ)存、動(dòng)用以及轉(zhuǎn)運(yùn)等產(chǎn)生影響，糖原含量是貝類水產(chǎn)品口感品質(zhì)的重要指標(biāo)[2-7]。其次，糖原的含量還可用于評(píng)估貝類生理狀況[8-9]。糖原是貝類性腺成熟與配子發(fā)生的重要代謝基礎(chǔ)物質(zhì)，糖原代謝受到內(nèi)部因素(生長(zhǎng)和性成熟)和外部因素(食物的可獲得性和其他環(huán)境因子)的影響[10-15]，其儲(chǔ)備情況直接反映了貝類應(yīng)對(duì)各種環(huán)境脅迫的能力。較低的糖原含量會(huì)導(dǎo)致機(jī)體抗逆性變差，是貝類死亡的主要誘因[16-17]。再次，貝類體內(nèi)糖原的獲得與累積過(guò)程主要受貝類的攝食過(guò)程所控制。雙殼貝類是典型的濾食性生物，以多種微型生物或有機(jī)碎屑為食[18-19]，貝類生長(zhǎng)環(huán)境中的天然食物來(lái)源與組成是影響雙殼貝類養(yǎng)殖產(chǎn)量和品質(zhì)的重要條件。因此，闡明糖原在貝類體內(nèi)的生化過(guò)程及其機(jī)制的研究具有重要意義。

雙殼貝類是我國(guó)重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)象，養(yǎng)殖產(chǎn)量和養(yǎng)殖面積均居于世界首位[20-21]。雙殼類主要在自然水域或人工圍塘中養(yǎng)殖，其生長(zhǎng)受溫度、鹽度、水化學(xué)因子等多重環(huán)境條件影響。近幾年，隨著養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大和養(yǎng)殖區(qū)環(huán)境的惡化，貝類開(kāi)始出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、死亡率增高、抗逆性下降等問(wèn)題，嚴(yán)重影響了貝類養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展[22]。因此，總結(jié)梳理雙殼貝類體內(nèi)糖原的種類特征、代謝機(jī)理、發(fā)育功能及環(huán)境影響很有必要。筆者就糖原在雙殼貝類中的儲(chǔ)存、轉(zhuǎn)運(yùn)、利用等方面的研究成果和進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為貝類養(yǎng)殖業(yè)的科學(xué)管理和健康可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 雙殼貝類糖原的儲(chǔ)存與轉(zhuǎn)運(yùn)

雙殼貝類糖原存在于細(xì)胞質(zhì)中，以細(xì)小的顆?；蚰遗莸男问酱嬖?。對(duì)紫貽貝(Mytilusgalloprovincialis)和長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)的研究顯示，兩者的糖原貯藏細(xì)胞有兩種類型：脂肪顆粒細(xì)胞和囊狀結(jié)締組織細(xì)胞[23-25]。脂肪顆粒細(xì)胞只位于外套膜內(nèi)，積累脂質(zhì)和蛋白質(zhì)，并含有少量的糖原；囊狀結(jié)締組織細(xì)胞則恰恰相反，含有大量的糖原，這些細(xì)胞既存在于外套膜中，也存在于唇瓣中。糖原會(huì)以短期的形式存在于脂肪顆粒細(xì)胞中，以長(zhǎng)期的形式儲(chǔ)存在囊狀結(jié)締組織細(xì)胞中，儲(chǔ)存在脂肪顆粒和囊狀結(jié)締組織細(xì)胞中的糖原為生殖提供了大部分能量。

雙殼貝類不同組織糖原的含量不同。糖原可分配到體內(nèi)各組織中，導(dǎo)致不同物種以及同一物種不同品系之間的儲(chǔ)存和動(dòng)用存在差異。自然生長(zhǎng)環(huán)境中，幾種雙殼貝類儲(chǔ)存和動(dòng)用糖原的主要組織器官及其變化特征見(jiàn)表1。Yurimoto[1]研究了Atrinalischkeana、毛蚶(Scapharcakagoshimensis)和菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)中糖原主要的儲(chǔ)存部位，結(jié)果顯示，江珧閉殼肌是糖原主要儲(chǔ)存部位，毛蚶和菲律賓蛤仔的足是糖原主要儲(chǔ)存部位。Lee等[26]對(duì)櫛江珧(A.pectinata)的研究也獲得了一致的結(jié)果，閉殼肌糖原含量顯著高于其他組織，是糖原的主要儲(chǔ)存部位。閉殼肌也是舌骨牡蠣(Hyotissahyotis)的糖原主要儲(chǔ)存部位[27]。De Zwaan等[28]發(fā)現(xiàn)，紫貽貝中不同組織均參與了糖原的儲(chǔ)存，其中外套膜的糖原含量變化最大、鰓的變化最小，顯示紫貽貝外套膜在糖原儲(chǔ)存和動(dòng)用過(guò)程中代謝最為活躍。朱怡靜等[22]研究了不同品系的5種殼色長(zhǎng)牡蠣其品系間及不同組織間的糖原分布和差異，發(fā)現(xiàn)各品系的性腺內(nèi)臟團(tuán)中糖原含量最高，表明性腺內(nèi)臟團(tuán)可能是長(zhǎng)牡蠣儲(chǔ)存糖原的主要部位。而各品系在閉殼肌、外套膜、鰓、性腺、內(nèi)臟團(tuán)等組織器官中糖原含量無(wú)顯著差異，說(shuō)明不同品系的糖原分布一致。并非所有貝類都顯示具有特定高糖原含量的組織，衣蚶蜊(Glycymerisvestita)中未發(fā)現(xiàn)專門(mén)儲(chǔ)存糖原的組織，所有的肌肉組織(閉殼肌、外套膜、足)都參與了糖原的儲(chǔ)存與轉(zhuǎn)運(yùn)[29]。

表1 不同雙殼貝類糖原的含量、主要儲(chǔ)存組織及變化特征

雙殼貝類各組織糖原的儲(chǔ)存與轉(zhuǎn)運(yùn)，反映了其營(yíng)養(yǎng)狀況和周圍環(huán)境條件影響下的能量動(dòng)態(tài)，參與了各種生理代謝及生殖活動(dòng)[30]。紫石房蛤(Saxidomuspurpuratus)性腺、足、外套膜、水管和閉殼肌都是糖原的儲(chǔ)存器官，它們可以在性腺發(fā)育的不同階段提供能量。紫石房蛤在配子發(fā)生之前，首先使用性腺、外套膜和足中的糖原，當(dāng)糖原不足以支持配子發(fā)生時(shí)，還可利用儲(chǔ)存在水管和閉殼肌中的糖原[31]。作為典型濾食性生物，雙殼貝類消化腺中糖原的儲(chǔ)存與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可獲得性有關(guān)。秋季時(shí)，長(zhǎng)牡蠣糖原主要儲(chǔ)存在消化腺中，在冬季食物匱乏和氣溫急劇下降的條件下，糖原在產(chǎn)卵后期從消化腺轉(zhuǎn)移到性腺和唇瓣中，導(dǎo)致消化腺糖原含量減少[32]。

2 繁殖過(guò)程中糖原的儲(chǔ)存與利用

雙殼貝類糖原的儲(chǔ)存與利用與性腺發(fā)育階段有關(guān)，糖原含量一般與性腺發(fā)育呈負(fù)相關(guān)。雙殼貝類的繁殖周期分為兩個(gè)部分：配子發(fā)生期(性成熟和產(chǎn)卵)和休止期[5,33]。在配子發(fā)生過(guò)程中，糖原既作為能量?jī)?chǔ)備儲(chǔ)存于特定組織，也作為生長(zhǎng)的主要能量來(lái)源[34-36]。糖原含量在配子成熟和排放過(guò)程中呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[37-38]，在排放后期，配子會(huì)被周圍的細(xì)胞重新吸收,導(dǎo)致糖原含量上升。而機(jī)體的生長(zhǎng)又需要大量的能量，因此，糖原含量會(huì)再次下降[39]，種金豆等[40]對(duì)長(zhǎng)牡蠣的研究結(jié)果顯示了該特征。研究表明，長(zhǎng)牡蠣體內(nèi)存在糖原的儲(chǔ)藏細(xì)胞，在性成熟期間，儲(chǔ)藏細(xì)胞很少，新陳代謝需要?jiǎng)佑锰窃?，?dǎo)致這一時(shí)期的糖原水平非常低。相反，產(chǎn)卵后，雖然性腺小管的尺寸變小，但儲(chǔ)存糖原的細(xì)胞數(shù)量眾多，其儲(chǔ)存容量變大，從而獲得最佳的糖原儲(chǔ)存功能[17,41]。另外長(zhǎng)牡蠣在產(chǎn)卵期間和產(chǎn)卵后的低糖原含量可能導(dǎo)致其處于應(yīng)激狀態(tài)，導(dǎo)致此期貝類死亡率升高[42]。

糖原的含量變化還與雙殼貝類繁殖期的脂類代謝密切相關(guān)。糖原可以轉(zhuǎn)化為甘油三酯，而甘油三酯是卵母細(xì)胞中卵黃合成的重要結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是配子發(fā)育的主要能量來(lái)源[43-44]。牡蠣在配子發(fā)生期糖原含量的下降與卵黃發(fā)生過(guò)程中卵母細(xì)胞直徑的增加顯著相關(guān)，兩者之間變化趨勢(shì)呈負(fù)相關(guān)。衣蚶蜊肌肉組織中的糖原可能是卵黃發(fā)生和誘導(dǎo)卵黃蛋白及脂質(zhì)合成的能量來(lái)源[29]。長(zhǎng)牡蠣卵黃發(fā)生過(guò)程中的脂質(zhì)生物合成與糖原分解有關(guān)[45]：性腺內(nèi)臟團(tuán)中的糖原含量與脂質(zhì)濃度成反比，糖原含量最大的時(shí)期出現(xiàn)在12月至翌年2月，這時(shí)脂質(zhì)的含量最低[46]。但是，阮飛騰等[47]研究發(fā)現(xiàn)，魁蚶(Scapharcabroughtoni)在配子發(fā)育過(guò)程中糖原和脂質(zhì)含量均呈上升趨勢(shì)，而在配子排放后均迅速下降，顯示了在配子發(fā)生期糖原沒(méi)有向脂質(zhì)轉(zhuǎn)化的趨勢(shì)，這與Park等[48]對(duì)韓國(guó)沿岸毛蚶的相關(guān)研究結(jié)果一致。研究結(jié)果顯示，不同物種其糖原和脂質(zhì)代謝的相關(guān)關(guān)系具有種類特異性。

糖原磷酸化酶和糖原合成酶是糖原代謝關(guān)鍵酶，其表達(dá)水平與繁殖周期中糖原的儲(chǔ)存和消耗有關(guān)[49]。在配子發(fā)生期，三倍體長(zhǎng)牡蠣性腺發(fā)育受阻，生殖輸出的能量代謝比例較低，其糖原含量顯著高于二倍體牡蠣[50]。在此階段，二倍體長(zhǎng)牡蠣糖原含量的降低伴隨著糖原磷酸化酶活性的下降，由于糖酵解酶附著于糖原顆粒上[51]，糖原水平的降低減少了糖酵解酶的結(jié)合位點(diǎn)，導(dǎo)致其糖原磷酸化酶活性總體上呈現(xiàn)下降。但是二倍體牡蠣產(chǎn)卵后，其活性并未隨著糖原含量的增加而上升，其原因可能是由于此階段糖原合成是主要的過(guò)程，糖原合成酶活性增加，糖原磷酸化酶活性受到抑制。配子發(fā)生過(guò)程中，二倍體牡蠣糖原合成酶活性無(wú)明顯變化，說(shuō)明此期糖原分解是主要過(guò)程，而非糖原合成。三倍體牡蠣在產(chǎn)卵期(7—8月)的糖原合成酶活性顯著高于其他月份，這可能是三倍體牡蠣糖原含量較高的一種“補(bǔ)償”機(jī)制，使其體現(xiàn)出糖原合成酶活性高、糖原含量高的特點(diǎn)[52]。其他糖代謝酶如章魚(yú)堿脫氫酶和丙酮酸激酶在繁殖過(guò)程中也與糖原水平的變化密切相關(guān)[53]。冰島櫛孔扇貝(Chlamysislandica)在性腺成熟和產(chǎn)卵過(guò)程中，糖原水平顯著下降，章魚(yú)堿脫氫酶活性和糖原磷酸化酶活性與糖原同時(shí)降低, 而丙酮酸激酶活性無(wú)明顯變化，說(shuō)明不同的糖代謝酶類與糖原水平有不同的相關(guān)性[54]。

3 環(huán)境因子的影響

3.1 溫度

溫度影響機(jī)體新陳代謝速率，高溫加快了雙殼貝類的代謝率，使能量消耗增加；暴露在較低溫度時(shí)，新陳代謝速率降低，能量消耗減少[55-60]。溫度對(duì)雙殼貝類糖原含量的影響研究在雙殼貝類野外生長(zhǎng)和食品品質(zhì)研究時(shí)均有涉獵。耐受低溫脅迫時(shí)，沼蛤(Limnopernafortunei)貝殼關(guān)閉，此時(shí)不再接觸食物和水中氧氣，新陳代謝活力降低，能耗減少，糖原消耗減少，其糖原水平可以在5 ℃低溫時(shí)維持穩(wěn)定[61]。冬季溫度下降，菲律賓蛤仔體內(nèi)的糖原會(huì)停止積累并開(kāi)始分解，由糖原轉(zhuǎn)換成海藻糖這種抗寒物質(zhì)來(lái)防止組織被凍傷，糖原含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[62]。溫度對(duì)糖原含量的影響，還與生殖發(fā)育相關(guān)。當(dāng)菲律賓蛤仔處于高溫環(huán)境中，性腺發(fā)育迅速，糖原被消耗；在低溫情況下，性腺發(fā)育較慢，能量?jī)?chǔ)備以糖原的形式積累[63]。貝類水產(chǎn)品?；畋ｕr中，糖原含量則呈現(xiàn)受溫度與儲(chǔ)存方式共同影響。海灣扇貝(Argopectenirradians)在低溫?zé)o水?；顣r(shí)，由于未攝食，會(huì)分解體內(nèi)糖原以滿足能量需求，使糖原含量下降[64]。劉洋等[65]將鮮活的蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)置于冰箱(4 ℃)中進(jìn)行干露貯藏，0～1 d，蝦夷扇貝中閉殼肌的糖原含量顯著下降，從第2天開(kāi)始，由于代謝能力減弱，糖原含量變化趨勢(shì)不顯著。秦小明等[66]將文蛤(Meretrixmeretrix)分別置于5、10、15、20 ℃下進(jìn)行無(wú)菌海水?；?，5 d內(nèi)糖原含量均急劇下降，但較高溫度組(15、20 ℃)中，新陳代謝速率高，糖原含量較5、10 ℃下降速率快，且其存活率大大降低。

不同雙殼貝類糖原含量的季節(jié)性變化存在差異。冬春季與夏秋季相比，雜色蛤(Ruditapesvariegata)、縊蟶(Sinonovaculaconstricta)、褶牡蠣(Ostreaplicatula)的新陳代謝速度降低，糖原消耗降低，其含量下降緩慢[67]。A.lischkeana在春季出現(xiàn)糖原峰值，秋季最低；毛蚶在冬春出現(xiàn)糖原峰值，夏秋最低；菲律賓蛤仔在春夏出現(xiàn)糖原峰值，秋冬最低：顯示糖原代謝的季節(jié)變化具有種特異性[1]。紫貽貝中消化腺、肌肉、鰓、外套膜及其他組織中糖原變化趨勢(shì)一致，均呈現(xiàn)春季和初夏糖原含量迅速增加，夏末(7—9月)出現(xiàn)小幅波動(dòng)，而秋季和初冬(10月—翌年1月中旬)，糖原含量逐漸下降，于2—3月達(dá)最低水平[29]。

雙殼貝類糖原含量受溫度影響的部分試驗(yàn)研究結(jié)果見(jiàn)表2，總體而言，糖原含量受溫度(或季節(jié))影響，變化響應(yīng)靈敏，是反映雙殼貝類品質(zhì)及代謝特征的一個(gè)重要指標(biāo)。

表2 溫度或季節(jié)影響下雙殼貝類的糖原變化

3.2 鹽度

鹽度與雙殼貝類滲透壓調(diào)節(jié)密切相關(guān)，對(duì)其生長(zhǎng)和能量代謝產(chǎn)生影響，鹽度的變化同樣會(huì)影響糖原含量的變化。佘智彩等[68]以鹽度0、8、16、32、40 為脅迫鹽度,以正常海水(鹽度24)為對(duì)照，分析了鹽度對(duì)香港巨牡蠣(C.hongkongensis)糖原變化的影響。結(jié)果表明，0～8 h，除鹽度為8的試驗(yàn)組外,其余各組與對(duì)照組鹽度值相差越大，其糖原含量下降的幅度越大。究其原因，可能是由于鹽度的劇烈變化引起牡蠣?wèi)?yīng)激反應(yīng)，使其消耗糖原以抵抗外界環(huán)境的干擾，維持自身的滲透平衡。菲律賓蛤仔在不同鹽度(0、7、14、21、28、35)下的滲透調(diào)節(jié)研究結(jié)果表明，滲透調(diào)節(jié)需要消耗大量的能量，蛤仔糖原含量呈現(xiàn)出隨鹽度的降低而降低的特點(diǎn)[69]。

生長(zhǎng)在沿岸潮間帶、河口的雙殼貝類，易受到陸源徑流帶來(lái)的鹽度變化沖擊。不同區(qū)域不同年度降雨的多寡，也可能造成貝類養(yǎng)殖水域鹽度差異。因此，研究鹽度變化對(duì)不同雙殼貝類糖原代謝(糖原含量)的影響，揭示其變化規(guī)律，可能對(duì)評(píng)價(jià)不同水域適養(yǎng)貝類類型及其品質(zhì)具有參考價(jià)值。

3.3 污染物

環(huán)境因素的任何變化都會(huì)對(duì)貝類神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，進(jìn)而導(dǎo)致生化過(guò)程的改變[70]。污染物會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重的物理刺激壓力，導(dǎo)致快速運(yùn)動(dòng)和呼吸速率增加，從而增加了對(duì)儲(chǔ)備糖原的消耗，導(dǎo)致糖原含量減少。隨著環(huán)境污染日益嚴(yán)重，雙殼貝類同樣受到各種污染物的影響。雙殼貝類Lamellidensmarginalis暴露于不同濃度鎘96 h后，貝類大部分組織糖原含量減少。可能是由于貝類應(yīng)激狀態(tài)下迅速動(dòng)用糖原，以葡萄糖的形式提供能量以滿足機(jī)體的能量需求[71]。Kamble等[72]用有機(jī)氯農(nóng)藥硫丹處理不同季節(jié)Lamellidenscorrianus的性腺，結(jié)果表明，糖原含量均有不同程度的下降，且夏季貝類的糖原含量下降更為明顯。

3.4 其他因子

糖原是許多雙殼貝類在厭氧條件下的主要能量來(lái)源，雙殼貝類的死亡與糖原含量的降低相關(guān)[73]。Uzaki等[74]檢驗(yàn)了糖原含量作為反映菲律賓蛤仔暴露于低氧水域中生理狀態(tài)指標(biāo)的有效性，結(jié)果表明：在常氧條件下，死亡率沒(méi)有明顯上升，糖原含量也無(wú)明顯下降；缺氧條件下，糖原含量急劇下降，死亡率明顯上升。另外糖原的儲(chǔ)存與利用和食物供應(yīng)密切相關(guān)[75]，在食物匱乏的情況下，長(zhǎng)牡蠣沒(méi)有食物來(lái)源的能量收入，其能量代謝機(jī)制發(fā)生變化，動(dòng)用自身儲(chǔ)存的糖原為生命活動(dòng)提供能量，導(dǎo)致在饑餓的情況下糖原含量迅速下降[76]。

4 存在問(wèn)題及展望

我國(guó)貝類產(chǎn)業(yè)未來(lái)的發(fā)展方向主要集中在優(yōu)化養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)、提升養(yǎng)殖產(chǎn)品品質(zhì)以及新品種的選育。從這些發(fā)展方向來(lái)看糖原的研究，筆者認(rèn)為主要集中在以下3個(gè)方面：

(1)以糖原為品種選育指標(biāo)的分子機(jī)理研究。高糖原的貝類新品種選育不僅要關(guān)注其組織糖原水平，而且應(yīng)關(guān)注糖原的分布及變化幅度。糖原作為一種直接受到攝食與運(yùn)動(dòng)調(diào)控的能量貯存物質(zhì)，其貯存分布的種類特異性與其生理特征直接對(duì)應(yīng)。隨著糖原積累與代謝整體途徑的揭示，闡明其所有代謝通路的基因型與生化表型的關(guān)聯(lián)性是其中的關(guān)鍵問(wèn)題。

(2)以糖原為產(chǎn)品品質(zhì)指標(biāo)的代謝特征研究。糖原在養(yǎng)殖和加工的全過(guò)程中，會(huì)出現(xiàn)糖原的異生反應(yīng)，即由糖原降解為單糖及單糖進(jìn)一步進(jìn)入糖酵解、戊糖途徑與脂類代謝路徑，闡明糖原在這些路徑過(guò)程中所呈現(xiàn)的主要物質(zhì)結(jié)構(gòu)與定量關(guān)系，將為糖原作為貝類優(yōu)質(zhì)水產(chǎn)品的品質(zhì)指標(biāo)提供更為全面的科學(xué)解釋，并有可能在此基礎(chǔ)上提出更有針對(duì)性的糖原保持技術(shù)。

(3)以糖原為指標(biāo)優(yōu)化貝類養(yǎng)殖水域的種類結(jié)構(gòu)。貝類的糖原代謝及其相關(guān)的能量調(diào)控，不僅取決于生殖需求或溫度、鹽度等非生物環(huán)境因子的影響，而且與食物的供應(yīng)密切相關(guān)。在升溫、海水酸化等全球變化背景下，以及環(huán)境污染等區(qū)域性環(huán)境變化的影響下，養(yǎng)殖水體中微型藻類生物量、組成和結(jié)構(gòu)等都發(fā)生了變化，從而造成了貝類食物可獲得性、食物品質(zhì)(營(yíng)養(yǎng)、能量、有害物質(zhì))等的差異。但目前針對(duì)微藻種類、密度、組成結(jié)構(gòu)等差異對(duì)貝類糖原影響的研究較為缺乏，而這些研究對(duì)綜合解析貝類產(chǎn)量的歷史變遷、品質(zhì)變化的規(guī)律和機(jī)制具有重要指導(dǎo)價(jià)值。

從當(dāng)前的研究狀況來(lái)看，在水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展或生物監(jiān)測(cè)中，使用糖原作為判別指標(biāo)與診斷工具仍相對(duì)較少。主要原因是僅以糖原含量的相對(duì)差異和變化，尚不足以形成一個(gè)指導(dǎo)性的指標(biāo)。因此，在針對(duì)不同物種進(jìn)行大量研究的基礎(chǔ)上，深入挖掘糖原代謝全過(guò)程及其生理學(xué)功能的生物學(xué)底層規(guī)律，利用糖原的靈敏響應(yīng)、快速啟用及組織轉(zhuǎn)移等特征，從而有效建立一套高效靈敏的貝類品質(zhì)評(píng)價(jià)體系，推動(dòng)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的科學(xué)健康發(fā)展。