李連忠 （山東省棗莊市第三中學(xué) 山東棗莊 277100）

一個(gè)隨機(jī)交配的種群，若涉及2 對(duì)（或多對(duì)）獨(dú)立遺傳的相對(duì)性狀，該怎樣處理？對(duì)于這個(gè)問(wèn)題，大多數(shù)教師是根據(jù)獨(dú)立遺傳的“巧”法先算出一對(duì)性狀的數(shù)據(jù)，再算出另一對(duì)性狀的數(shù)據(jù)，最后合并出答案。結(jié)果常出現(xiàn)與學(xué)生的“笨”法答案不一致的現(xiàn)象。本文重點(diǎn)以2 對(duì)獨(dú)立遺傳的性狀（一對(duì)由基因A、a控制，另一對(duì)由基因B、b控制）為例，討論在何種情況下可對(duì)這2 對(duì)性狀分別計(jì)算？在何種情況下不能對(duì)這2 對(duì)性狀進(jìn)行分別計(jì)算？并深入探討背后的原因。

1 2 個(gè)典型例題的各種常用解法

1.1 例題1 某種群中含AaBb和aaBb且比例為1∶1。種群中的個(gè)體隨機(jī)交配。求下一代的表型及比例。

1.1.1 針對(duì)例1 的3 種解法

解法1（個(gè)體角度）：由題意可知，父本中有AaBb和aaBb且為1∶1，母本同樣如此。

統(tǒng)計(jì)表1 中的各種表型，可得后代表型及比例為：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=21∶7∶27∶9。

表1 群體AaBb∶aaBb=1∶1 時(shí)從個(gè)體角度分析后代

解法2（配子角度）：AaBb∶aaBb=1∶1，配子類(lèi)型為AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶3∶3。雌、雄配子的類(lèi)型與比例相同，利用棋盤(pán)法可得表2。

表2 群體AaBb∶aaBb=1∶1 時(shí)從配子角度分析后代

統(tǒng)計(jì)表2 中的各種表型，可得后代表型及比例為：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=21∶7∶27∶9。

解法1 與解法2 都是常規(guī)解法。解法1 是最復(fù)雜的，也是最可靠的。下面介紹要重點(diǎn)討論的解法3。

解法3（獨(dú)立計(jì)算）：分別計(jì)算后代的A、a和B、b方面的性狀。

親代Aa∶aa=1∶1，根據(jù)遺傳平衡定律可知，A頻率（配子比例）為1/4，a頻率（配子比例）為3/4?？傻肁_=（1/4）2+2×1/4×3/4=7/16，aa=（3/4）2=9/16。A_∶aa=7∶9。

親代全為Bb，則后代B_∶bb=3∶1。

二者組合：（7A_+9aa）（3B_+1bb）=21A_B_∶7A_bb∶27aaB_∶9aabb。

3 種解法，結(jié)果是一致的。

1.1.2 3 種解法的比較

第1 種解法，當(dāng)個(gè)體基因型比較多時(shí)，親本的組合很多，計(jì)算復(fù)雜。

第2 種解法，每個(gè)棋盤(pán)格子代表不同的配子結(jié)合方式，但格子間表型可能相同，需要合并統(tǒng)計(jì)，容易出錯(cuò)。

第3 種解法，將問(wèn)題直接回歸到1 對(duì)相對(duì)性狀的計(jì)算，簡(jiǎn)潔。按照獨(dú)立遺傳規(guī)律，2 對(duì)甚至多對(duì)性狀的組合也不復(fù)雜。但這種方法有時(shí)并不適用例如，例2。

1.2 例題2 某種群中含AaBb和aabb且比例為1∶1。種群中的個(gè)體隨機(jī)交配。求下一代的表型及比例（保留解法1 檢驗(yàn)結(jié)果）。

1.2.1 2 種解法

解法2（配子角度）：AaBb∶aabb=1∶1，配子類(lèi)型為AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶1∶5。雌、雄配子的類(lèi)型與比例相同。利用棋盤(pán)法可得表3。

表3 群體AaBb∶aabb=1∶1 時(shí)從配子角度分析后代

統(tǒng)計(jì)表3 中的各種表型，可得后代表型及比例為：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=17∶11∶11∶25。

解法3（獨(dú)立計(jì)算）：分別計(jì)算后代的A、a和B、b方面的性狀。

親代Aa∶aa=1∶1，根據(jù)遺傳平衡定律可知，A頻率為1/4，a頻率為3/4?？傻肁_=（1/4）2+2×1/4×3/4=7/16，aa=（3/4）2=9/16。A_∶aa=7∶9。

同樣，B_∶bb=7：9。

二者組合：（7A_+9aa）（7B_+9bb）推出A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=49∶63∶63∶81。

出現(xiàn)了不同的結(jié)果，有一個(gè)是錯(cuò)的。1.2.2 用解法1（個(gè)體角度）檢驗(yàn)結(jié)果

統(tǒng)計(jì)表4 中的各種表型，可得后代表型及比例為：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=17∶11∶11∶25。

表4 群體AaBb∶aabb=1∶1 時(shí)從個(gè)體角度分析后代

解法1 與解法2 結(jié)果相同。解法2 是正確的，解法3 有問(wèn)題。

2 比較例1 和例2，分析解法3（獨(dú)立計(jì)算）的適用條件

從配子出發(fā)分析解法3（獨(dú)立計(jì)算）。根據(jù)2 個(gè)例題的算法分析，能確定解法2 是正確的，且解法2 和解法3 都用到了配子。從配子分析這2種解法。

2.1 分析例1 中涉及的配子

例1 中，解法2 出現(xiàn)了4 種配子1AB∶1Ab∶3aB∶3ab。

解法3 中A配子∶a配子為1∶3，B配子∶b配子為1∶1。從A、a，B、b整體看配子的種類(lèi)及比例是多少？

從（1A+3a）（1B+1b）進(jìn)行反推，可得出4 種配子1AB∶1Ab∶3aB∶3ab。

可見(jiàn)，解法3 與解法2 完全吻合。

2.2 分析例2 中涉及到的配子

例2 中，解法2 出現(xiàn)了4 種配子1AB∶1Ab∶1aB∶5ab。

解法3 中A配子∶a配子為1∶3，B配子∶b配子為1∶3。

從（1A+3a）（1B+3b）反推出4 種配子為AB∶Ab∶aB∶ab=1∶3∶3∶9。

雖然2 種解法都出現(xiàn)4 種配子，但4 種配子的比例不同，成為不同的2 道題。

為什么會(huì)出現(xiàn)這種情況？

2.3 從配子分析將例2 中的解法3 反向還原到個(gè)體

根據(jù)解法3 中A配子∶a配子為1∶3，個(gè)體可簡(jiǎn)化為Aa∶aa=1∶1。

根據(jù)解法3 中B配子∶b配子為1∶3，個(gè)體可簡(jiǎn)化為Bb∶bb=1∶1。

若個(gè)體產(chǎn)生的配子，可組合為（1A+3a）（1B+3b）=1AB∶3Ab∶3aB∶9ab。

則親本的基因型也應(yīng)該是自由組合的。親本應(yīng)該為（1Aa+1aa）（1Bb+1bb）=AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1。即親本至少有4種基因型。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，題干中并沒(méi)有Aabb和aaBb這2 種個(gè)體。在這種情況下用解法3，相當(dāng)于改變了題目的條件。

當(dāng)親本為AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1，個(gè)體間自由交配，后代的表型和比例是怎樣的？

用解法1、解法2、解法3 分別求解，發(fā)現(xiàn)三者的結(jié)果是一致的。

A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=49∶63∶63∶81。

3 對(duì)于例2 中解法3（獨(dú)立計(jì)算）的錯(cuò)因分析

3.1 分析3 種解法結(jié)果一致的例子

①親本為AaBb和aaBb且比例為1∶1。

②親本為AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1。

發(fā)現(xiàn)問(wèn)題：基因型為Aa個(gè)體中的BB：bb比例與基因型為aa個(gè)體中Bb：bb比例是一致的。

從配子的角度分析，Aa形成的配子1A、1a，是與BB、bb形成的配子1B、1b組合；aa形成的配子a，也是與同樣比例的BB、bb形成的配子1B、1b組合，相當(dāng)于自由組合。所以，對(duì)后代表型及比例的計(jì)算，可分開(kāi)計(jì)算。在該群體中，配子產(chǎn)生過(guò)程中基因A、a與B、b是自由組合（獨(dú)立遺傳）的。

3.2 分析3 種解法結(jié)果不一致的例子

親本有AaBb和aabb且比例為1∶1。

在這個(gè)例子中，Aa形成的配子A、a是與Bb形成的配子1B、1b組合；aa形成的配子a是與bb形成的配子b組合。即由于個(gè)體基因型種類(lèi)、比例的限制，Aa形成的配子A、a，aa形成的配子a，不是與同樣比例的配子B、b組合。在該群體中，配子的產(chǎn)生過(guò)程中基因A、a與B、b不能自由組合（獨(dú)立遺傳）。

綜上所述，針對(duì)個(gè)體中獨(dú)立遺傳的2 對(duì)基因，當(dāng)基因型AA個(gè)體中BB、Bb、bb比例與基因型Aa個(gè)體中BB、Bb、bb比例及基因型aa個(gè)體中BB、Bb、bb比例，三者一致時(shí)（反之，亦可），可用解法3，分別求出后代的表型，然后綜合求解。

當(dāng)基因型AA個(gè)體中BB、Bb、bb比例與基因型Aa個(gè)體中BB、Bb、bb比例及基因型aa個(gè)體中BB、Bb、bb比例，三者不一致時(shí)，只能用解法1 或解法2 解題。

同理，可將上述結(jié)論由2 對(duì)基因擴(kuò)展到多對(duì)基因的情況。