林冬翠

摘 要 神經元對外界信號的反應不可能僅由某一個神經細胞發(fā)起，而是由這一系列神經元之間微妙的互相調控使得神經信息能夠穩(wěn)定傳播，這也是人體神經系統區(qū)別于其他生物的一個重要特征。本文主要在FHN神經元模型為例建立了反映神經系統非線性特性的神經元耦合振子系統的微分方程，通過數值結果探討了FHN神經元模型中噪音和信號的耦合協同效應，研究結果對于了解神經系統內部的信號處理有重要的指導意義。

關鍵詞 隨機共振 神經系統 微分方程 耦合系統

中圖分類號：R311 文獻標識碼：A

Differential Equation Model and its Applications

of Stochastic Resonance Neurons

LIN Dongcui

（Department of Public Infrastructure， Guangxi College for Preschool Education， Nanning， Guangxi 530022）

Abstract Neurons in response to external signals can not be initiated by only one nerve cell， but by subtle regulation between each neuron makes this series to stabilize neural information dissemination， which is the human nervous system distinguishes one other important biological characteristics. In this paper， the FHN neuron model as an example the establishment of a non-linear characteristics reflecting the nervous system neurons coupled oscillator system of differential equations， numerical results are discussed by coupling synergies FHN neuron model and signal noise， the results for the understanding of the neural signal processing within the system have important significance.

Key words stochastic resonance； nervous system； differential equations； coupling system

0 引言

耦合振子的研究涉及很多領域，例如數學、生物、神經科學、機器人以及電子電路方面等等。①②③從物理體系到生物系統，自然界中到處都是耦合系統的存在。組分間的能量或物質的直接交換，或者通過外部周期力都能夠實現耦合作用，這個外部周期力可以是某種周期信號，也可以是一種隨機信號即噪音。近年來，耦合體系中由噪聲引起的非線性動力學行為被廣泛研究，并延伸至各個非線性領域，④⑤同時，耦合體系也為研究隨機共振現象提供了一個控制參量，即耦合強度的大小能夠影響系統對外界干擾的反應，對此，有研究發(fā)現當將多個同樣的隨機共振子沿一維鏈線性耦合在一起后，在合適的耦合強度下，可以增強單個振子中的隨機共振行為，體現了非線性系統、外信號、噪聲和耦合四者間的協作效應，并且這種效應能夠反映出耦合系統的集合動力學行為，即使整個系統出現時空同步現象。⑥本文針對經典FHN神經元的理論模型，通過模擬計算研究了噪聲對兩個單邊耦合的FHN神經元的影響。在耦合體系中，內隨機共振行為可以沿著一維耦合鏈傳輸，適中的耦合強度還可以使內隨機共振行為在傳輸過程中被放大，但是超過某個臨界耦合強度后，內隨機共振行為不再被放大并維持在某個水平上。系統內出現時空同步，兩個子系統對噪音表現出相同的反應，神經元之間的信息交流達到飽和狀態(tài)。

1 微分方程動力學模型

FHN模型是Hodgkin-Huxley模型的一種簡化，FHN 以一種更簡單的形式描述了細胞膜的電行為，同時也保持了由H-H 模型定量描述的膜特性，保留了易興奮神經細胞再生激發(fā)機制的主要特征。該模型具有兩個變量，一個快變量，一個慢變量。快變量稱為刺激變量，慢變量稱為恢復變量。模型假設鈉通道改變得非?？煲灾劣谙到y可用兩個微分方程描述，FHN 神經元的細胞模型用方程表示為：

（1）

其中，v 為快變的膜電壓變量，w 為慢變的恢復變量。對于單個的 FHN 神經元，如果∣∣>1，系統處在穩(wěn)定態(tài)，如果∣∣<1，則為極限環(huán)振蕩態(tài)。本章采用單邊線性耦合的方式連接兩個 FHN 神經元，在其中一個神經元上輸入噪音信號，并將該神經元視為驅動信號，另一個神經元與之耦合，稱為響應信號。這兩個神經元的方程表達式分別為：

（2）

（3）

其中，為耦合強度，為具有零均值 <>=0和單位方差 <> =的高斯白噪音的噪音強度。

2 模型方程的數值結果

這里我們設置為 0.5，此時體系表現出周期振蕩，即所說的內信號。我們要研究的內容是耦合的神經體系中內信號對外部擾動的反應。我們用 Euler 方法對方程（1）和（2）進行數值求解，為表征隨機共振，我們通過快速傅立葉變換來分析最后的17642個點以獲得相應變量的頻譜圖?；谠擃l譜圖，信噪比 signal-to-noise （SNR）被定義為SNR = ，我們通過30次獨立運算求取 SNR 值，以確保模擬結果的準確性。

圖1 驅動信號的信噪比隨噪音強度的變化（ = 0.01， = 0.5）

當主系統即驅動系統受到外部擾動時，我們從圖1 可以看到，該系統表現出明顯的內隨機共振現象，說明在一定噪音強度下內信號和噪音之間達到最佳匹配。從方程（1）可以看到主系統的動力學行為只受到噪音的作用，并不會被耦合所影響，也就是說在一定噪音范圍內，驅動系統的內隨機共振效應是不變的。

圖2 兩個神經元的功率譜圖

圖2畫出了每個振子的功率頻譜圖，從圖中我們可以看出，接收系統的譜圖輪廓比驅動系統的輪廓要光滑，即耦合在內信號間的能量傳遞過程中有某種過濾噪音的作用，其中虛線表示驅動子，實線表示接收子。耦合強度= 0.001， 噪音強度 = 0.0001， = 0.01， = 0.5。隨著耦合水平的加強，驅動系統的內信號隨機共振行為不會發(fā)生改變，系統的動力學行為不會被耦合水平調控，其原因與前面所提到的相同。但是，接收系統的內信號隨機共振行為在不同的耦合水平下的表現有所不同。

圖3表現了接收系統 在不同耦合水平下的信噪比，通過耦合的傳遞作用，驅動信號將其信息傳達給接收信號。我們可以得到這樣的結論，盡管耦合具有某種過濾噪音的功能，但是同時也具有傳遞信息的作用，將驅動信號的信息有效地傳遞給另一信號。神經網絡中兩個神經元間的交流通常被看作是，一個釋放信息，另一個接收信息。因此，神經元與神經元之間的關聯強度的重要性是不容忽視的，即耦合水平對神經網絡中的信息傳遞有著重要的影響。因此，前面提到的接收神經元的隨機共振行為在耦合影響下所表現出來的趨勢意味著，在合適的耦合水平下，相關聯的神經元之間的能量和信息可以被最優(yōu)傳遞，接收神經元對所接收到的隨機信息的反應能夠被最有效地放大。⑦因此，以上研究有助于我們進一步理解和探索耦合水平在神經系統中的信息處理和信息傳導上的重要意義。

從圖3（a）我們看到的是較小的耦合水平下第二個神經元對噪音的反應，那么隨著耦合的進一步加強，會有什么現象出現呢？我們進一步加強了兩個神經元之間的連接，結果發(fā)現第二個神經元對噪音的反應在不同的強耦合水平下表現一致，似乎意味著同步現象的出現，其中 = 0.01， = 0.5。我們在圖3（b）中展示了這種一致性為，并用體系的內隨機共振效果來表現。我們可以推測，在較大的關聯基礎上，驅動神經信號傳遞給接收神經元信號的能量不再發(fā)生變化，接收系統的內隨機共振行為將不再有所改善。也就是說，包括驅動系統在內的整個神經系統能夠抵制耦合的影響，維持自身的周期振蕩過程。前面我們提到過耦合能夠使混沌系統同步，在這里我們通過改變耦合水平的強度能夠使兩個振蕩系統達到同步，這似乎也意味著耦合通過過濾噪音，使各系統最終得到相同能量的擾動信號并對擾動做出相同的反應，并且這種過濾噪音的性能隨著耦合水平的增加而逐漸穩(wěn)定，當耦合水平≥0.04 時，系統、噪音和耦合三者之間的協同作用非常穩(wěn)定，不再受耦合水平改變的影響。⑧通過對圖3（a）和（b）的比較我們發(fā)現，隨著耦合強度的增加，信號和噪聲背景總體上都是升高的，但我們可以看到這樣一個趨勢，即系統的內隨機共振行為隨著耦合的增大先加強后減弱。這意味著耦合強度增大到一定值時，噪聲背景會有大幅度的升高，因此存在一個合適的耦合水平，使得在信號增強的同時，噪聲背景又不至于大幅度升高，從而更有利于信號的傳遞和增強。而當耦合水平達到某個臨界情況時，信息流的傳遞達到飽和，信號不再被增強，驅動系統和響應系統達到同步。

圖3（a） 較小耦合水平圖

圖3（b） 較大耦合水平

圖3 不同耦合強度下接收神經元信號的信噪比

與最優(yōu)耦合水平下的表現不同，此時系統和噪音間的協同效應表現穩(wěn)固，耦合不能再對這種協同效應產生影響，神經元間的信息傳遞達到飽和。從圖3中很容易看出噪音強度和耦合強度的這種最佳匹配。在較強的耦合水平下，接收系統的信噪比的大小在相同的擾動下是不變的，這有助于我們更好地研究耦合在可激發(fā)性生物體系中的作用，同時提供這樣的可能性：通過調控系統間的相關性來獲得體系對環(huán)境擾動的最佳表現。耦合的變化不會影響驅動系統，只對接收系統的隨機共振效果產生影響，表現為先增后降。但是，接收系統在經歷了最優(yōu)和逐漸穩(wěn)定的過程后，其內隨機共振效果接近于驅動系統的相應效果，盡管此時的信號表達不是最優(yōu)，但在兩個子系統之間出現了同步現象。⑨我們從圖 4可以看到，在耦合水平 0.04 和 0.1 的情況下，兩個子系統對噪音的反應即隨機共振效果相同。這說明體系間的關聯性對于體系的動力學行為表現有著重要的影響，我們既可以通過調節(jié)這種關聯性使某個子系統行為達到最佳表達，也可以通過對耦合水平的控制使系統的集合動力學行為變得一致。

圖4 信噪比對噪音強度的影響（=0.004， = 0.01， = 0.5）

我們對兩個系統的同步區(qū)域做了描繪，通過噪音強度對耦合強度作圖（圖5），這里仍然取 = 0.01， = 0.5。我們可以看到在不同匹配的噪音與耦合下，系統表現出同步或不同步行為。此外，由于接收系統的內隨機共振效果在超過臨界耦合水平后（ = 0.04）表現一致，以及驅動系統的隨機共振行為不受耦合調控，這意味著大于臨界耦合強度后，整個耦合神經系統在不同耦合條件下對環(huán)境的擾動具有相似的反應，即神經系統的對噪音的集合動力學行為表現一致。

圖5 兩個子體系的同步區(qū)域

處于振蕩態(tài)的神經系統中的內隨機共振行為可以被傳遞與放大。通過調節(jié)耦合水平的大小，第二個神經元的內隨機共振行為被放大的程度能夠在一定范圍內被調控，但是，超過某臨界耦合水平后，這種神經系統內部的信息傳遞將達到飽和狀態(tài)，無調節(jié)的序列放大隨機共振能夠出現。在兩個子體系中能夠出現同步現象，并進一步找到了不同耦合水平下的同步區(qū)域。當參數條件輕微改動時，能從不同狀態(tài)的子體系中的得到相似的結論，由此可見，系統對噪音的反應所表現出的內隨機共振現象以及耦合現象對于生物系統中的信號處理、信息傳遞和信息維護具有重要的意義。

自然界的許多復雜系統都可以用耦合的流動化學或生物化學反應來模擬。腦是我們至今遇到的最為復雜的信息處理裝置，神經元對感覺系統傳來的信息進行處理，轉換為一系列的脈動作用勢，以進一步傳給其它神經元。當體系處于不同的耦合水平時，系統的內隨機共振行為和同步行為受到影響。合適的耦合水平下，內隨機共振的行為表現達到最優(yōu)，意味著神經元之間的信息傳遞最有效。當耦合超過某個臨界水平后，在兩個神經元之間出現同步，即對噪音表現出相同的反應。子系統之間的信息傳遞不再被耦合所改善，信息交流達到飽和。

3 結論

本文研究了兩個耦合的神經元中的內隨機共振現象，其中，第一個神經元受到外界環(huán)境的擾動，第二個神經元通過單邊耦合與第一個神經元連接。耦合對于研究非線性體系中的動力學行為具有重要意義。在某種程度上，耦合水平可以作為一種隨機共振的調節(jié)參數。通過調節(jié)耦合參數，振蕩體系所表現出的內隨機共振行為可以被放大、抑制和維持，也就是說，系統間的信息將經歷一個最有效的傳遞過程，然后逐漸達到飽和。神經系統是生物體的調節(jié)系統。神經系統感受機體外界、內部的信息變化，然后整合、加工并對感覺到的信息進行反應。

注釋

① Li Q S， Li Y P. Internal stochastic resonance in two coupled liquid membrane oscillators. Phys. Rev. E， 2004， 69： 031109-031114.

② Salis H， Kaznessis Y. Accurate hybrid stochastic simulation of a system of coupled chemical or biochemical reactions. J. Chem. Phys.， 2005， 122（5）： 054103.

③ Zhou C S， Kurths J， Hu B. Frequency and phase locking of noise-sustained oscillations in coupled excitable systems： Array-enhanced resonances. Phys. Rev. E， 2003， 67： 030101.

④ Li Q S， Liu Y. Enhancement and sustainment of internal stochastic resonance in unidirectional coupled neural system. Phys. Rev. E， 2006， 73： 016218.

⑤ Krawiecki A， Stemler T. Stochastic resonance with spatiotemporal signal controlled by time delays. Phys. Rev. E， 2003， 68： 061101.

⑥ Buzsaki G， Draguhn A. Neuronal oscillations in cortical networks. Science， 2004， 304（5679）： 1926-1929.

⑦ Shen K Z， Kozell L B， Johnson S W. Multiple conductances are modulated by 5-HT receptor subtypes in rat subthalamic nucleus neurons. Neuroscience， 2007， 148（4）： 996-1003.

⑧ Cruz A V， Mallet N， Magill P J， et al. Effects of dopamine depletion on information flow between the subthalamic nucleus and external globus pallidus. J Neurophysiol， 2011， 106（4）： 2012-2023.

⑨ Arimoto T， Choi D Y， Lu X， et al. Interleukin-10 protects against inflammation-mediated degeneration of dopaminergic neurons in substantia nigra. Neurobiol Aging， 2007， 28（6）： 894-906.