摘要：依照魔芋DUS測試方法，對引進(jìn)的珠芽魔芋種質(zhì)資源進(jìn)行葉柄和球莖等性狀特征記錄，共分類出15份珠芽魔芋種質(zhì)資源；基于各種質(zhì)資源的性狀開展多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和綜合評價。結(jié)果表明：12個賦值后的形態(tài)性狀中葉柄主色的多樣性指數(shù)最大，葉柄表面質(zhì)感的多樣性指數(shù)最小；10個形態(tài)和品質(zhì)性狀中繁殖系數(shù)的變異系數(shù)最大，葉面半徑的變異系數(shù)最小；葉面半徑與葉柄基部直徑、淀粉含量與氨基酸含量均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，葉柄基部直徑與小葉數(shù)表現(xiàn)為顯著正相關(guān)；主成分分析提取了生長勢因子、葡甘聚糖（KGM）含量因子和干物質(zhì)含量因子；以彌勒魔芋（ED43）為對照，篩選出FD21、CO32、JF32、AD21、AE31、JD51等6份種質(zhì)材料，可作為選育優(yōu)良珠芽魔芋品種的材料資源。

關(guān)鍵詞：珠芽魔芋；種質(zhì)資源；表型分類；多樣性

中圖分類號：S632.3 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）04-0001-07

Comprehensive Evaluation of Amorphophallus bulbifer （Roxb.） Blume Germplasm Resources Based on Phenetic Classification

SHI Chao-feng1，WU Lin-xuan1，GAO Zhong-zhi2，TAN Jun3，ZHOU Hai-yan1，LIU Zhi1，HUANG Hong-mei1

（1. College of Bioscience and Biotechnology， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 2. Agricultural Comprehensive Service Center of Chaoyang Subdistrict in Lingling District， Yongzhou 425000， PRC; 3. Faculty of Agriculture， Forestry and Food Engineering， Yibin University， Yibin 644000， PRC）

Abstract： The introduced germplasm resources of Amorphophallus bulbifer （Roxb.） Blume were subjected to the DUS test focusing on petiole and corm traits， and a total of 15 germplasm resources were identified. Diversity analysis， correlation analysis， principal component analysis， and comprehensive evaluation were performed based on the traits of various germplasm resources. The findings indicated that among the 12 morphological traits assigned， petiole primary color showed the highest diversity index and petiole smoothness were with the lowest diversity index. Among the 10 morphological and quality traits， reproduction coefficient had the highest coefficient of variation and leaf radius showed the lowest coefficient of variation. Moreover， highly significant positive correlations were observed between leaf radius and petiole base diamater and between starch and amino acid content， while significant positive correlations were observed between petiole base diameter and the number of small leaves. Growth potential， konjac glucomannan"content， and dry matter content were highlighted in principal component analysis. With A. bulbifer ED43 as the control， six germplasm materials， including FD21， CO32， JF32， AD21， AE31， and JD51， were selected for the breeding of excellent A. bulbifer cultivars.

Key words： Amorphophallus bulbifer （Roxb.） Blume; germplasm resource; phenetic classification; diversity

魔芋，又稱蒟蒻，為天南星科（Araceae）魔芋屬（Amorphophallus）多年生草本植物[1]，是迄今已知的唯一能大量合成葡甘聚糖（Konjac glucomannan，KGM）的重要經(jīng)濟(jì)作物。葡甘聚糖是一種高分子多糖，具有降血糖、降血壓、抗炎等功效，葡甘聚糖及其衍生物在生物技術(shù)、醫(yī)療、食品等方面具有極其重要的價值[2-4]。Wong等[5]研究表明，現(xiàn)發(fā)現(xiàn)的魔芋約有220種，包括白魔芋（Amorphophallus albus）、花魔芋（Amorphophallus konjac）和珠芽魔芋[Amorphophallus bulbifer（Roxb.）Blume]等。珠芽

魔芋是一類葉面能氣生一種“珠芽”小球莖的魔芋品種[6]，與白魔芋和花魔芋相比，珠芽魔芋具有抗病性強(qiáng)、產(chǎn)量高、繁殖系數(shù)大等優(yōu)點[7]。但目前珠芽魔芋的種源混雜，且所有種質(zhì)均退化嚴(yán)重[8]，因此開展提純復(fù)壯和優(yōu)良品種選育是促進(jìn)珠芽魔芋規(guī)?；N植、提高產(chǎn)量和品質(zhì)、降低種植成本的首要任務(wù)。

種質(zhì)資源的收集、鑒定和評價是選育優(yōu)良種質(zhì)的第一步，通過形態(tài)和品質(zhì)性狀綜合分析可以直觀且有效地篩選出較優(yōu)種質(zhì)，該方法現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于水稻、馬鈴薯、玉米等大作物[9-10]。劉莉等[11]先對半夏種質(zhì)資源的表型進(jìn)行分類，再對各表型種質(zhì)材料的品質(zhì)性狀與地下塊莖進(jìn)行測定，綜合分析后篩選了3種優(yōu)良種質(zhì)。李金威等[12]通過對5個珠芽魔芋品系的光合特征、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量與KGM含量進(jìn)行比較分析，篩選到2份具有推廣種植潛力的珠芽魔芋資源。李京川[13]測定了珠芽魔芋的形態(tài)性狀與地下球莖品質(zhì)，鑒定出3份KGM含量高的材料和3份繁殖系數(shù)大的材料。吳學(xué)尉等[14]和李勇軍等[15]

通過系統(tǒng)選育法育成了2個KGM含量高、產(chǎn)量高和抗病性強(qiáng)的珠芽魔芋新品種，分別為“臨芋1號”和“興邁4號”，但未見大規(guī)模推廣種植的報道。

課題組前期從印度尼西亞、泰國和云南等地引進(jìn)了一批珠芽魔芋種質(zhì)資源，共15份珠芽魔芋種質(zhì)材料，研究擬通過表型分類和相關(guān)性分析等對每份材料進(jìn)行綜合評價，篩選和鑒定出綜合性狀優(yōu)良的珠芽魔芋材料，為選育優(yōu)良珠芽魔芋品種提供資源。

1 材料與方法

1.1 材料與種植

研究采用的15份珠芽魔芋種質(zhì)資源來自印度尼西亞、泰國和云南，按照魔芋DUS測試方法[16]根據(jù)葉柄和球莖性狀特征進(jìn)行記錄和拍照（表1和圖1），于2022年12月魔芋成熟后取樣。2023年4月，將所有材料種植在廣東省清遠(yuǎn)市佛岡縣水頭鎮(zhèn)清遠(yuǎn)振為生物科技有限公司魔芋種質(zhì)資源圃（113°39′E，23°53′N），基地年均氣溫20.8 ℃，年均降水量2 210 mm，全年無霜期長達(dá)343 d[17]。因為珠芽魔芋彌勒種是目前廣為種植的栽培種，所以該研究以彌勒魔芋（ED43）為對照，對珠芽魔芋種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價。

1.2 調(diào)查與測定

1.2.1 形態(tài)性狀調(diào)查 將二年生地下球莖按200～300 g的規(guī)格切塊，消毒晾干后，按株行距40 cm×40 cm，壟寬80 cm，壟高30 cm，呈“品”字種植，田間管理與大田等同。每份材料隨機(jī)調(diào)查5株，記錄葉的姿態(tài)、叢生性、葉片顏色、二級頂端小葉邊緣形狀、二級頂端小葉形狀、二級頂端小葉先端形狀、分歧數(shù)（葉型）、葉柄表面質(zhì)感、小葉數(shù)、葉柄高度、葉柄基部直徑、葉半徑、一葉的葉面球莖數(shù)量（繁殖系數(shù)）等性狀。珠芽魔芋形態(tài)性狀評分標(biāo)準(zhǔn)如表2所示。

1.2.2 球莖KGM和生化指標(biāo)測定 將地下球莖洗凈削皮，切成薄片放入1% NaHSO3溶液中護(hù)色1 min，

在105 ℃的烘箱中烘干至恒重，使用高速粉碎機(jī)將球莖干片粉碎，過40目篩，即得魔芋粉。地下球莖的干物質(zhì)含量=烘干后重量/削皮后重量×100%。KGM含量參考NY/T 494—2010進(jìn)行測定；蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[18]測定；淀粉含量采用旋光法[19]測定；游離氨基酸含量采用茚三酮法[20]測定。每份材料做3個生物學(xué)重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析方法

使用Excel軟件統(tǒng)計數(shù)據(jù)，計算形態(tài)性狀的多樣性指數(shù)[21]，使用origin 2022軟件做變異分析和相關(guān)性分析，用IBM SPSS Statistics 27進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，按隸屬函數(shù)產(chǎn)生的綜合評價值評價各材料[22-23]。

按公式（1）計算各綜合性狀的隸屬函數(shù)值。

（1）

式中：Xj為第j個綜合性狀的值，Xjmin為第j個綜合性狀的最小值，Xjmax 為第j個綜合性狀的最大值。

按公式（2）計算綜合性狀的權(quán)重。

（2）

式中：Wj為第j個綜合性狀在所有綜合性狀中的權(quán)重，Pj為第j個綜合性狀的貢獻(xiàn)率。

按公式（3）計算各材料的綜合性狀表現(xiàn)及得分。

（3）

式中：D為品種的平均總隸屬函數(shù)值，n為綜合性狀個數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 珠芽魔芋種質(zhì)資源形態(tài)性狀的多樣性分析

由表3可知，15份珠芽魔芋種質(zhì)的12個形態(tài)性狀的多樣性指數(shù)為0～1.81；其中，葉柄表面質(zhì)感的多樣性指數(shù)最小，為0，說明葉柄表面質(zhì)感光滑是15份種質(zhì)資源的共同性狀；葉柄主色的多樣性指數(shù)最大，為1.81，說明該性狀最豐富；葉柄主色、斑紋顏色、斑紋圖案和地下球莖肉色這4個性狀的多樣性指數(shù)較大。形態(tài)性狀的分布頻率表明：珠芽魔芋種質(zhì)資源形態(tài)中葉姿態(tài)呈Y型、非叢生、綠色葉片、二級頂端小葉邊緣呈波狀形狀、二級頂端小葉呈紡錘形狀、二級頂端小葉先端呈尾狀和葉型呈三裂二歧羽狀的頻率最高。

2.2 珠芽魔芋種質(zhì)資源形態(tài)和品質(zhì)等性狀變異分析

由表4可知，15份珠芽魔芋種質(zhì)的形態(tài)和品質(zhì)等性狀變異系數(shù)為10.27%～53.56%；其中，葉面半徑、葉柄高度、葉柄基部直徑、干物質(zhì)含量和蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)相對較小，說明其性狀具有較為穩(wěn)定的遺傳特性；小葉數(shù)、繁殖系數(shù)、淀粉含量、氨基酸含量的變異系數(shù)相對較大，尤其是繁殖系數(shù)的變異系數(shù)高達(dá)53.56%，且其最大值是最小值的7.39倍，而小葉數(shù)、KGM含量和淀粉含量的變異系數(shù)最大值均是最小值的3倍以上?？梢姡檠磕в蠓N質(zhì)資源具有較高的遺傳選育潛力，變異系數(shù)較大的性狀均可作為品種選育的參考性狀。

2.3 珠芽魔芋種質(zhì)資源各性狀的相關(guān)性分析

各性狀的相關(guān)性分析結(jié)果如圖2所示，10項性狀之間存在不同的相關(guān)性。其中，葉面半徑與葉柄基部直徑、淀粉含量與氨基酸含量均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.86、1.00；葉柄基部直徑與小葉數(shù)表現(xiàn)為顯著正相關(guān)；部分性狀之間呈負(fù)相關(guān)性，但均未達(dá)顯著水平。

2.4 珠芽魔芋種質(zhì)資源性狀的主成分分析

根據(jù)特征值大于1的原則，將供試材料的10個性狀降維成3個主成分（見表5），各主成分特征值分別為3.270、2.386、1.768，且累計貢獻(xiàn)率為74.236%，所以這3個主成分可以有效地代表種質(zhì)資源各性狀的基本特性。其中，第一主成分可代表原數(shù)據(jù)32.70%的信息，載荷系數(shù)較大的是小葉數(shù)、葉面半徑、葉柄基部直徑、淀粉含量和氨基酸含量；第二主成分可代表原數(shù)據(jù)23.86%的信息，載荷系數(shù)較大的是KGM含量，而淀粉含量和氨基酸含量的載荷系數(shù)為較大的負(fù)值；第三主成分可代表原數(shù)據(jù)17.68%的信息，載荷系數(shù)較大的是干物質(zhì)含量。

2.5 珠芽魔芋種質(zhì)資源綜合評價

根據(jù)主成分分析的結(jié)果，結(jié)合公式（1）計算出前3個主成分的隸屬函數(shù)值，再結(jié)合公式（2），計算出前3個主成分的權(quán)重分別為0.440、0.321和0.238。將各隸屬函數(shù)值和權(quán)重代入公式（3），計算出每份種質(zhì)資源材料的綜合得分及排名（表6）。其中FD21、CO32、JF32、AD21、AE31、JD51這6份材料的綜合得分比現(xiàn)在種植規(guī)模較大的彌勒魔芋（ED43）高，說明這些材料的形態(tài)和品質(zhì)等性狀綜合表現(xiàn)較好，可作為選育優(yōu)良珠芽魔芋品種的材料資源。

3 討論

珠芽魔芋主要分布于印度尼西亞、泰國、緬甸，而我國云南僅與緬北交界處有少量分布，導(dǎo)致我國珠芽魔芋種質(zhì)資源極度匱乏，珠芽魔芋種質(zhì)資源材料的收集、評價和新品種選育迫在眉睫。

種質(zhì)資源的多樣性對保護(hù)生物多樣性、性狀改良和育種等方面具有重要意義[24]。研究中，葉柄主色、斑紋顏色、斑紋圖案和地下球莖肉色這4個形態(tài)性狀的多樣性指數(shù)相對較大，這與李京川[13]的研究結(jié)果一致；葉柄高度、葉柄基部直徑的變異系數(shù)較小，也與李京川[13]的研究結(jié)果一致，但與張風(fēng)潔等[25]的結(jié)果不一致，可能是資源種類和數(shù)量的差異所致。變異系數(shù)是用來反映表現(xiàn)性狀多樣性程度的指標(biāo)，若變異系數(shù)大于10%，表示樣本之間的差異較大[26]。15類珠芽魔芋種質(zhì)資源的12個形態(tài)性狀的多樣性指數(shù)在0～1.81之間，平均值為0.82，10個形態(tài)和品質(zhì)等性狀變異系數(shù)在10.27%～53.56%之間，平均值為24.31%。這些結(jié)果表明，珠芽魔芋種質(zhì)資源的遺傳多樣性十分豐富，育種選擇的潛力較大。

通過形態(tài)和品質(zhì)等性狀的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，繁殖系數(shù)與小葉數(shù)、葉面半徑、葉柄基部直徑呈正相關(guān)，選擇高繁材料時可以此為參考依據(jù)。KGM含量與蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān)，與淀粉含量、氨基酸含量呈負(fù)相關(guān)，長期以來KGM廣泛應(yīng)用于食品和醫(yī)藥等領(lǐng)域，深加工應(yīng)選擇KGM較高的材料。與馬鈴薯淀粉和玉米淀粉相比，魔芋淀粉具有支鏈淀粉含量高、透明度高、可溶性強(qiáng)等優(yōu)點，是品質(zhì)優(yōu)良的食用淀粉[27]，可依據(jù)粗加工或食用需求選擇合適的材料。

主成分分析是在不影響數(shù)據(jù)代表性的基礎(chǔ)上，將多個性狀降維成幾個相對獨立的綜合性狀的一種數(shù)據(jù)簡化方法[28]。研究根據(jù)特征值大于1的原則[29]，提取了3個主成分，并通過隸屬函數(shù)法計算出各種質(zhì)材料的各主成分得分，其中，第一主成分中小葉數(shù)、葉面半徑、葉柄基部直徑、淀粉和氨基酸含量占比較高，這些主要與生長勢相關(guān)，為生長勢因子，該主成分得分較高的材料為CO32；第二主成分主要與KGM含量相關(guān)，為KGM含量因子，該主成分得分較高的材料為FD21、JD51和JF32；第三主成分主要與干物質(zhì)含量相關(guān)，為干物質(zhì)含量因子，該主成分得分較高的材料為ED43和FD21。

對種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價是遺傳改良和品種選育的關(guān)鍵，該方法雖已廣泛用于各種作物和林木[30-31]，但關(guān)于魔芋種質(zhì)資源綜合評價的研究報道較少。前人研究發(fā)現(xiàn)，珠芽魔芋彌勒種具有品質(zhì)好、經(jīng)濟(jì)價值高等優(yōu)點[32]，為目前廣為種植的栽培種。該研究以彌勒魔芋（ED43）為對照，基于隸屬函數(shù)法對15份珠芽魔芋種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價，鑒定出6份綜合表現(xiàn)優(yōu)良的材料，為珠芽魔芋的種質(zhì)純化提供參考，同時為新品種選育提供了優(yōu)良的材料來源。

優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高抗的魔芋新品種選育是解決魔芋產(chǎn)業(yè)問題的重要方法[33]。在該研究的基礎(chǔ)上，收集更多的種質(zhì)資源材料，增加黏度、生物堿、抗病性、抗逆性等多個評價指標(biāo)，可以為更加全面地評價和鑒定珠芽魔芋種質(zhì)資源以及培育綜合性狀優(yōu)良的新品種奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

依照魔芋DUS測試方法，對前期引進(jìn)的珠芽魔芋種質(zhì)資源進(jìn)行葉柄和球莖等性狀特征記錄，共分類出15份珠芽魔芋種質(zhì)資源；基于各種質(zhì)資源的性狀開展多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和綜合評價，鑒定出6份（FD21、CO32、JF32、AD21、AE31、JD51）綜合得分高于對照彌勒魔芋的種質(zhì)材料，該結(jié)果可為珠芽魔芋品種遺傳改良和品種選育提供參考。

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（責(zé)任編輯：王婷）

基金項目：廣東省企業(yè)技術(shù)服務(wù)項目（2022xczx-035）

作者簡介：石超峰（1997—），男，瑤族，湖南永州市人，碩士研究生，研究方向為生物育種。

通信作者：黃紅梅