摘 要：【目的】為廣西盾翅藤的良種選育及開(kāi)發(fā)利用提供參考?！痉椒ā繉?duì)廣西西部的6 個(gè)廣西盾翅藤野生地理種源（靖西、龍州、大新、崇左、平果、大化）進(jìn)行實(shí)地調(diào)查、采樣、引種，對(duì)5 個(gè)葉表型性狀（葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉面積、葉周長(zhǎng)）及5 個(gè)生理指標(biāo)（葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量）進(jìn)行測(cè)定分析，而后進(jìn)行相關(guān)性分析及聚類分析?！窘Y(jié)果】游離脯氨酸含量在種源間差異顯著，其余9 項(xiàng)指標(biāo)在種源間差異均達(dá)到極顯著水平。所有指標(biāo)種源內(nèi)變化幅度為1.41% ～ 71.84%，種源間性狀變異系數(shù)由大到小依次為可溶性蛋白含量（29.93%）、葉面積（19.98%）、游離脯氨酸含量（17.24%）、總?cè)~綠素含量（11.39%）、葉寬（11.05%）、類胡蘿卜素含量（10.97%）、葉長(zhǎng)（10.47%）、葉周長(zhǎng)（10.33%）、葉形指數(shù)（8.51%）、可溶性糖含量（7.10%）。生理指標(biāo)的變異程度總體大于葉表型性狀。各類指標(biāo)與種源地海拔、年平均氣溫、年均降水量、無(wú)霜期4 項(xiàng)環(huán)境因子的相關(guān)性不顯著，當(dāng)種源地往東、北方向發(fā)展時(shí)，葉片先逐漸變狹長(zhǎng)，而后逐漸變小。隨著種源地的變化，生理指標(biāo)呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。廣西盾翅藤葉片伸長(zhǎng)、加寬與面積的擴(kuò)大存在關(guān)聯(lián)，葉綠素和類胡蘿卜素2 種光合色素的合成近乎同步，但葉片的變異與其生理指標(biāo)間關(guān)系不明顯。在所有指標(biāo)中可提取3 個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率90.602%，6 個(gè)種源根據(jù)綜合得分由高到低排序依次為大新、龍州、崇左、靖西、大化、平果?？蓪? 個(gè)地理種源分為3 類，平果、崇左2 個(gè)種源各單為一類，其余種源（大新、龍州、靖西、大化）被歸為同一大類。【結(jié)論】所有種源中大新、龍州2 個(gè)種源的綜合表現(xiàn)較佳，適宜在南寧地區(qū)引種種植并深入挖掘。

關(guān)鍵詞：廣西盾翅藤；葉表型性狀；生理指標(biāo)；遺傳多樣性；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S644 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）04—0090—11

廣西盾翅藤Aspidopterys concave 是金虎尾科Malpighiaceae 盾翅藤屬Aspidopterys 的一種木質(zhì)藤本植物，主要分布于我國(guó)廣西崇左、百色、南寧等地的石山、密林、灌叢及石漠化地區(qū)[1]，是一種藥食同源的木本蔬菜。其幼嫩的莖、芽、葉中維生素C、蛋白質(zhì)、氨基酸和礦質(zhì)元素等幾類營(yíng)養(yǎng)成分高于其他幾種廣西常見(jiàn)木本蔬菜，如守宮木Sauropus androgynus、枸杞Lycium chinense 葉等[2]。近年來(lái)，廣西盾翅藤的相關(guān)研究集中于花芽分化進(jìn)程與內(nèi)源激素調(diào)控[3]、葉綠體基因組信息[4]、葉片揮發(fā)油成分的提取及GC-MS 分析[5] 等方面，鮮見(jiàn)關(guān)于其種質(zhì)資源收集與種質(zhì)創(chuàng)新方面的研究報(bào)道。從廣西眾多種源中選擇出葉片大、生長(zhǎng)旺盛及可食用部分產(chǎn)量高的野生種質(zhì)資源是廣西盾翅藤良種選育及推廣過(guò)程中的重要環(huán)節(jié)。

植物的分布范圍因長(zhǎng)期的繁殖、傳播等因素影響而逐漸擴(kuò)大，進(jìn)而形成了不同的地理種源。在生長(zhǎng)、進(jìn)化過(guò)程中，植物會(huì)逐漸產(chǎn)生不同程度或形式的性狀變異，以更好地適應(yīng)環(huán)境和保持自身正常的生命活動(dòng)[6-7]。植物器官中，各類營(yíng)養(yǎng)器官（根、莖、葉）和生殖器官（花及花器官各部分、果實(shí)、種子）均可被作為形態(tài)標(biāo)記的對(duì)象，通常生殖器官性狀遺傳較為穩(wěn)定[8]，但在植物所有器官中，葉片數(shù)量最多，承擔(dān)著植物體光合作用、氣體交換、有機(jī)物合成等多種功能，是植物與外界進(jìn)行物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)換、維持生命活動(dòng)的主要部位，也是衡量植物種質(zhì)資源變異程度及遺傳多樣性的主要器官[9-11]。雖然目前分子標(biāo)記等技術(shù)手段逐漸興起，但是進(jìn)行形態(tài)標(biāo)記簡(jiǎn)單易行，其在種質(zhì)資源遺傳多樣性分析、初步鑒定及綜合評(píng)價(jià)等方面仍發(fā)揮著重要的作用[12-13]。近年來(lái)，已出現(xiàn)較多基于農(nóng)藝性狀的葉菜（如：赤蒼藤Erythropalumscandens[14]、辣木Moringa oleifera[15]、香椿Toonasinensis[16] 等）和果菜（如：大豆Glycine max[17]、燈籠椒Capsicum annuum[18]、豌豆Pisum sativum[19]等）遺傳多樣性分析評(píng)價(jià)的研究報(bào)道，對(duì)農(nóng)藝性狀的分析及綜合評(píng)價(jià)可為篩選優(yōu)良種質(zhì)資源奠定基礎(chǔ)。馬道承等[14] 對(duì)來(lái)自廣西、廣東、福建及越南的20 個(gè)赤蒼藤種質(zhì)資源進(jìn)行了葉表型標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)不同種源間葉功能性狀變異程度大于葉形態(tài)性狀，福建種源可被作為大葉種源進(jìn)行選擇；賀思騰等[15]在對(duì)多油辣木不同種源進(jìn)行形態(tài)標(biāo)記時(shí)發(fā)現(xiàn)，復(fù)葉長(zhǎng)及小葉長(zhǎng)、寬的變異情況在所有性狀中較為突出，小葉面積及葉形是種源間變異的重要來(lái)源；陳倩倩[16] 對(duì)中國(guó)香椿種質(zhì)資源進(jìn)行了形態(tài)標(biāo)記及分子標(biāo)記，結(jié)果顯示來(lái)自不同地區(qū)的香椿種源葉形態(tài)性狀存在豐富的形態(tài)變異，所劃分3 類種源的復(fù)葉形態(tài)差別明顯，但部分葉性狀（如復(fù)葉柄長(zhǎng)、顏色及初出嫩葉顏色等）在部分種源中差異不大，應(yīng)結(jié)合其他性狀進(jìn)行綜合分析。除上述提及的木本蔬菜外，也有關(guān)于部分草本蔬菜葉形態(tài)標(biāo)記、遺傳多樣性分析及初步選擇的研究報(bào)道，如苦荬菜Ixeris polycephala[20]、萵筍Lactuca sativa[21]、萱草Hemerocallis fulva[22] 等?？梢?jiàn)，葉優(yōu)良性狀是選擇表現(xiàn)良好、值得推廣的種質(zhì)資源的重要依據(jù)，在蔬菜類植物實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中具有重要意義。

此外，植物重要的生理指標(biāo)，如光合色素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性等，能從光合特性、植物細(xì)胞及植株穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)、對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性及抗性等方面反映不同種源的生長(zhǎng)及生理狀況，在評(píng)價(jià)不同種源植株對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及耐受性方面具有重要作用?？蓪⑸碇笜?biāo)與生長(zhǎng)、形態(tài)等方面的指標(biāo)相結(jié)合，作為種源評(píng)價(jià)及早期選擇的依據(jù)[23-24]。例如：田夢(mèng)平等[25] 對(duì)16份地黃種質(zhì)資源進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)的結(jié)果表明，干旱脅迫條件下其葉片5 項(xiàng)生理指標(biāo)（SOD 活性、POD 活性、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、相對(duì)電導(dǎo)率）增幅為1.12% ～ 123.68%，依據(jù)抗旱能力可將16 份種質(zhì)資源分為強(qiáng)、中、弱抗旱資源；李紀(jì)潮等[26] 的研究結(jié)果表明，CAT 活性、SOD 活性、MDA 含量這3 項(xiàng)指標(biāo)可被作為云南重樓Paris polyphylla 抗旱性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，干旱脅迫顯著影響了幾種抗氧化酶的活性。除此之外，亦可使用植物常見(jiàn)生理指標(biāo)評(píng)價(jià)種質(zhì)資源對(duì)其他生物脅迫[27]、非生物脅迫[28] 的耐受性及生長(zhǎng)期抗性[29]。綜上所述，植物表型性狀及生理特性是衡量種質(zhì)資源遺傳多樣性及生長(zhǎng)、生理狀況的重要參考，在種質(zhì)資源評(píng)價(jià)中具有突出作用。

本研究中以來(lái)自廣西6 個(gè)地區(qū)（靖西、龍州、大新、崇左、平果、大化）的廣西盾翅藤地理種源為研究對(duì)象，對(duì)葉形態(tài)性狀及成熟功能葉的生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定、分析，基于各種源葉形態(tài)及生理指標(biāo)的差異，初步評(píng)價(jià)各種源廣西盾翅藤的遺傳多樣性及其在南寧地區(qū)的引種表現(xiàn)，篩選表現(xiàn)優(yōu)良、適宜南寧地區(qū)引種栽培的種源，旨在解決廣西盾翅藤種源調(diào)查及收集、遺傳多樣性及引種馴化等研究匱乏的現(xiàn)狀，為盾翅藤優(yōu)良種質(zhì)資源的選擇和開(kāi)發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地簡(jiǎn)介

試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣西南寧樹(shù)木園（108°17′E，22°43′N）。該樹(shù)木園屬濕潤(rùn)性南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫為21.6 ℃，年降水量為1 310 mm，年均日照1 830 h，雨熱條件適宜廣西盾翅藤生長(zhǎng)。定植區(qū)域土壤為偏酸性赤紅壤，位于陽(yáng)坡，坡度15°，土層厚度在80 cm 以上。土壤養(yǎng)分狀況為有機(jī)質(zhì)含量27.7 g/kg，全氮含量1.21 g/kg，全磷含量0.539 g/kg，堿解氮含量155.25 mg/kg，速效磷含量21.02 mg/kg，pH 值5.4。定植場(chǎng)地內(nèi)安裝有全自動(dòng)式灌溉系統(tǒng)，以確保各種源植株的正常生長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)材料

廣西盾翅藤材料分別采自廣西境內(nèi)6 個(gè)市縣區(qū)（百色市靖西縣JX、崇左市龍州縣LZ、崇左市江州區(qū)CZ、崇左市大新縣DX、河池市大化縣DH、百色市平果市PG），各種源均為野生種，基本信息如表1 所示。

2020 年初開(kāi)始采集，每個(gè)種源采集5 個(gè)植株，各植株間距15 m 以上，每株各采集5 根枝條，統(tǒng)一修剪成40 cm 長(zhǎng)，用保鮮膜封存后帶回樹(shù)木園的林業(yè)研究中心苗圃。將采集的枝條修剪為長(zhǎng)度15 cm 的插條，每個(gè)種源50 根插條，將插條使用1 000 mg/L 國(guó)光生根粉溶液浸泡15 min 后在沙床中進(jìn)行扦插。

2020 年7 月，待插條成活后，統(tǒng)一將扦插苗移栽至樹(shù)木園的木本蔬菜種植示范基地定植，其中JX 種源137 株、LZ 種源105 株、DX 種源308 株、CZ 種源73 株、PG 種源36 株、DH 種源191 株。不同種源間設(shè)置間隔，扦插苗株行距為1 m×1 m，搭設(shè)架子供幼苗枝條攀爬。各種源的日常養(yǎng)護(hù)管理措施一致。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

2020 年9 月，使用CI-203 便攜式葉面積儀測(cè)定廣西盾翅藤植株主枝枝條自上而下的5 片成熟功能葉的形態(tài)指標(biāo)（包含葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉周長(zhǎng)），計(jì)算葉形指數(shù)（即葉長(zhǎng)和葉寬的比值），每個(gè)種源隨機(jī)測(cè)定10 個(gè)重復(fù)，每重復(fù)1 株。而后選取自頂芽向下第3 ～ 5 片成熟功能葉進(jìn)行各生理指標(biāo)（包括總?cè)~綠素含量、類胡蘿卜素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量）測(cè)定，每種源隨機(jī)測(cè)定3 個(gè)重復(fù)，每重復(fù)1 株。其中，光合色素含量（總?cè)~綠素含量、類胡蘿卜素含量）使用丙酮- 乙醇提取法[30] 測(cè)定，可溶性糖含量使用蒽酮比色法[31] 測(cè)定，可溶性蛋白含量使用考馬斯亮藍(lán)G250 染色法[32] 測(cè)定，游離脯氨酸含量使用酸性茚三酮法[33] 測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用WPS 2016 軟件統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)； 采用SPSS26.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，計(jì)算均值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)（標(biāo)準(zhǔn)差占平均值的百分比），使用Duncan 法進(jìn)行多重比較，使用Pearson 雙變量相關(guān)性分析法對(duì)各性狀進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)。采用主成分分析、系統(tǒng)聚類分析法，基于葉性狀及各項(xiàng)生理指標(biāo)對(duì)各廣西盾翅藤種源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣西盾翅藤不同種源葉性狀的變異

2.1.1 表型性狀的變異

方差分析結(jié)果顯示，5 項(xiàng)葉表型指標(biāo)在廣西盾翅藤6 個(gè)種源間均存在極顯著差異（P ＜ 0.01）。不同種源葉表型指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果及多重比較結(jié)果見(jiàn)表2。由表2 可知，葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉面積及葉周長(zhǎng)5 項(xiàng)指標(biāo)在種源內(nèi)的變異系數(shù)依次為6.04% ～ 23.56%、5.67% ～ 16.78%、5.41% ～12.66%、8.63% ～ 37.96% 和5.00% ～ 21.70%，各性狀按照種源間變異系數(shù)均值由大到小排列依次為葉面積（19.98%）、葉寬（11.05%）、葉長(zhǎng)（10.47%）、葉周長(zhǎng)（10.33%）、葉形指數(shù)（8.51%）?？梢?jiàn)葉面積在所有指標(biāo)中變異程度最大，葉形指數(shù)變異程度最小，不同種源的葉片形態(tài)具有明顯的差異。在所有種源中：崇左種源葉長(zhǎng)及葉形指數(shù)最大，分別為112.05 mm 和2.37，最為狹長(zhǎng)；大新種源葉最大，其葉寬、葉面積及葉周長(zhǎng)均為最大值，依次為66.69 mm、50.96 cm2 和279.11 mm。

2.1.2 生理指標(biāo)的變異

方差分析結(jié)果顯示，廣西盾翅藤葉的脯氨酸含量在6 個(gè)種源間差異顯著（P ＜ 0.05），其他4 項(xiàng)指標(biāo)在種源間差異達(dá)到極顯著水平（P ＜ 0.01）。不同廣西盾翅藤種源葉生理指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果及多重比較結(jié)果見(jiàn)表3。由表3 可知，總?cè)~綠素含量、類胡蘿卜素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及游離脯氨酸含量在種源內(nèi)的變異系數(shù)依次為1.41% ～ 23.53%、4.56% ～ 17.45%、3.70% ～13.19%、1.55% ～ 71.84% 和11.24% ～ 24.42%，種源間變異系數(shù)均值由大到小依次為可溶性蛋白含量（29.93%）、游離脯氨酸含量（17.24%）、總?cè)~綠素含量（11.39%）、類胡蘿卜素含量（10.98%）、可溶性糖含量（7.10%）。在所有生理指標(biāo)中，可溶性蛋白含量及游離脯氨酸含量的變異起主導(dǎo)作用，可溶性糖含量的變異情況最不明顯。在所有種源中，龍州種源葉的總?cè)~綠素含量及類胡蘿卜素含量最高，分別為1.97、0.37 mg/g；就滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而言，具有最大可溶性糖含量的種源為靖西（9.02%），具有最大可溶性蛋白含量的種源為崇左（8.00 mg/g），具有最大游離脯氨酸含量的種源為大化（550.19 μg/g）。

2.2 廣西盾翅藤不同種源葉性狀間及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

2.2.1 葉性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性

不同廣西盾翅藤種源葉各項(xiàng)指標(biāo)與種源地環(huán)境因子間的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表4。由表4 可知，各葉形態(tài)及生理指標(biāo)與海拔、年平均氣溫、年均降水量、無(wú)霜期4 項(xiàng)環(huán)境因子的相關(guān)性不盡相同，但相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。

就葉形態(tài)指標(biāo)而言：隨著經(jīng)度、緯度、海拔的升高，各項(xiàng)葉表型指標(biāo)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，少數(shù)指標(biāo)的變化趨勢(shì)存在輕微波動(dòng)；隨著年均氣溫的升高，葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)、葉周長(zhǎng)呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，葉寬及葉面積則呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。年均氣溫升高可促進(jìn)其葉片的生長(zhǎng)。當(dāng)廣西盾翅藤的分布范圍向北、向東發(fā)展時(shí)，其葉片逐漸變得狹長(zhǎng)，后呈現(xiàn)略微變小的趨勢(shì)。

就葉生理指標(biāo)而言：隨著經(jīng)度升高，總?cè)~綠素、類胡蘿卜素及可溶性蛋白的含量先升后降，可溶性糖含量逐漸降低，游離脯氨酸含量則呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)；隨著緯度升高，各項(xiàng)指標(biāo)均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)；隨著海拔上升，光合色素含量總體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，可溶性糖、游離脯氨酸含量逐漸升高，可溶性蛋白含量則先升后降；隨著年均氣溫升高，多數(shù)指標(biāo)呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)；隨著年均降水量的增加，可溶性蛋白含量逐漸降低，游離脯氨酸含量逐漸升高，其余指標(biāo)均呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)。

由此可見(jiàn)，將廣西盾翅藤不同種源引種至同一環(huán)境種植后，其形態(tài)指標(biāo)在相同環(huán)境的長(zhǎng)期影響下逐漸趨于統(tǒng)一，與原生地環(huán)境因子間的聯(lián)系逐漸減小。不同指標(biāo)與地理位置、環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性不盡相同。

2.2.2 葉性狀間的相關(guān)性

廣西盾翅藤各種源的10 項(xiàng)葉表型及生理指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果表5。由表5 可知，葉周長(zhǎng)與葉長(zhǎng)極顯著正相關(guān)，葉寬與葉面積極顯著正相關(guān)，葉面積與葉周長(zhǎng)極顯著正相關(guān)。葉片的加長(zhǎng)、加寬能夠促進(jìn)其面積的增加，進(jìn)而使葉片擴(kuò)大。就生理指標(biāo)而言，除總?cè)~綠素含量與類胡蘿卜素含量極顯著正相關(guān)外，其余指標(biāo)間相關(guān)性未達(dá)顯著水平，葉綠素與類胡蘿卜素的合成相輔相成。整體而言，除葉形指數(shù)與游離脯氨酸含量之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系達(dá)顯著水平外，其余指標(biāo)間無(wú)顯著或極顯著相關(guān)性?？梢?jiàn)廣西盾翅藤葉片生長(zhǎng)與其面積增加間存在關(guān)聯(lián)，2 種光合色素的合成近乎同步，但葉片的變異與其生理指標(biāo)間無(wú)顯著相關(guān)性。

2.3 廣西盾翅藤不同種源葉性狀的綜合評(píng)價(jià)

2.3.1 主成分分析

對(duì)廣西盾翅藤不同種源的10 個(gè)葉表型性狀及生理指標(biāo)進(jìn)行主成分提取，結(jié)果表明前3 個(gè)主成分的特征根大于1，貢獻(xiàn)率分別為41.134%、31.67% 和17.798%，累計(jì)達(dá)90.602%，各主成分的因子載荷及特征向量如表6 所示。第1 主成分以葉寬、葉面積的載荷較大，主要體現(xiàn)在葉寬度及大小；第2 主成分以葉長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)、葉形指數(shù)的載荷較大，主要體現(xiàn)葉的長(zhǎng)度；第3 主成分以總?cè)~綠素含量、類胡蘿卜素含量、可溶性糖含量及游離脯氨酸含量的荷載較大，主要體現(xiàn)葉的生理狀況。分別計(jì)算各種源每個(gè)主成分的得分、綜合得分，并進(jìn)行排序，結(jié)果見(jiàn)表7。由表7 可知，大新種源的綜合得分最高，龍州次之，平果最低，6 個(gè)種源按照綜合得分由高到低排序依次為大新、龍州、崇左、靖西、大化、平果?？梢?jiàn)大新、龍州種源的綜合表現(xiàn)較佳，平果種源則表現(xiàn)最差。

2.3.2 聚類分析

廣西盾翅藤不同種源葉性狀的系統(tǒng)聚類結(jié)果如圖1 所示。由圖1 可知，依據(jù)各形態(tài)及生理指標(biāo)可將6 個(gè)廣西盾翅藤種源分為3 個(gè)類群，龍州、大新、靖西、大化被歸為類群1，平果、崇左2 個(gè)種源分別為類群2 及類群3。龍州、大新、靖西與大化4 個(gè)種源地理位置較為接近。

各廣西盾翅藤類群的葉性狀特征見(jiàn)表8。在3類種源中：平果種源葉小且生理狀況不甚突出，從其形態(tài)及生理特征層面考慮不建議在南寧地區(qū)引種栽培；崇左種源葉狹長(zhǎng)，葉片光合色素及可溶性蛋白含量豐富，整體表現(xiàn)居中。在其余4 個(gè)種源中，靖西種源葉中可溶性糖含量豐富，口感微甜，大新、龍州2 個(gè)種源的綜合表現(xiàn)佳，葉大，可適當(dāng)增加栽培數(shù)量以提升其蔬菜產(chǎn)量，適宜在南寧地區(qū)種植并深入挖掘。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，廣西6 個(gè)種源盾翅藤種源內(nèi)及種源間變異豐富，多數(shù)指標(biāo)在種源間的差異達(dá)極顯著水平，但因受相同栽培環(huán)境的長(zhǎng)期影響，盾翅藤植株葉表型及生理指標(biāo)與原生地生態(tài)因子間無(wú)顯著相關(guān)性?？v觀各性狀，廣西盾翅藤葉片的增長(zhǎng)與擴(kuò)大存在明顯關(guān)聯(lián)，葉綠素與類胡蘿卜素的合成近乎同步，但葉形態(tài)與生理指標(biāo)間的相關(guān)性不明顯。6 個(gè)種源葉表型及生理指標(biāo)的綜合得分由高到低依次為大新、龍州、崇左、靖西、大化、平果。可將6 個(gè)種源聚為3 大類，其中大新、龍州2 個(gè)種源葉表型及生理狀況的綜合表現(xiàn)較佳，適宜在南寧地區(qū)引種栽培并深入探究。

3.1 廣西盾翅藤不同種源葉性狀的變異

植物自身遺傳物質(zhì)、種源地生長(zhǎng)環(huán)境及引種后的生態(tài)因子等是影響植物表型性狀的重要因素[11]。作為植物體數(shù)量最多、最易取樣的部位，葉片常被用于形態(tài)標(biāo)記及遺傳多樣性研究。本研究中，廣西盾翅藤6 個(gè)種源的葉片在長(zhǎng)度、寬度及大小等方面均表現(xiàn)出豐富的變異，種源內(nèi)各項(xiàng)指標(biāo)的變異系數(shù)為5.00% ～ 37.96%，變異程度高于種源間（8.51% ～ 19.98%），可見(jiàn)盾翅藤種源內(nèi)單個(gè)植株間的差異水平更大，這與前人對(duì)赤蒼藤[14]、辣木[15] 等木本蔬菜的研究結(jié)果類似。Moradi 等[34]對(duì)皇冠貝母Fritillaria imperialis 的研究結(jié)果亦表明，其群體內(nèi)遺傳變異程度高于群體間，二者分別為75% 和25%?？梢?jiàn)本研究中廣西盾翅藤群體的差異主要由各種源內(nèi)植株的變異體現(xiàn)。在5 項(xiàng)葉性狀表型中葉面積、葉寬的變異系數(shù)相對(duì)較大，種源間變異系數(shù)分別達(dá)19.98% 和11.05%，但總體均不超過(guò)20%，總體變異程度較低，這可能是由于本研究中采樣區(qū)域較為集中，且種源收集后統(tǒng)一種植時(shí)受到相同環(huán)境的長(zhǎng)期影響。Dalda-Sekerci[35]對(duì)相鄰幾個(gè)地區(qū)菊花的表型標(biāo)記結(jié)果表明，葉長(zhǎng)、葉寬及大多數(shù)花器官指標(biāo)的變異系數(shù)亦小于20%，與本研究結(jié)果類似。本研究中所采集的6 個(gè)種源均分布于廣西西部，相似地理位置的種源間性狀的差異未達(dá)到較大水平。Luo 等[36] 的研究結(jié)果表明，中國(guó)本土番薯Ipomoea batatas 的種質(zhì)資源遺傳變異范圍較窄，且與美國(guó)、日本接近，這可能與番薯的地理起源有關(guān)，秘魯?shù)姆矸N質(zhì)資源遺傳多樣性豐富，可能是起源中心；Ilhan 等[37]對(duì)沙棘Hippophae rhamnoides 的研究結(jié)果亦表明，種源位置相近的沙棘種質(zhì)具有較高的形態(tài)相似性，集中體現(xiàn)于株形、枝條、果實(shí)等方面。相近的地理位置使得植物缺乏地理隔離及生殖隔離，進(jìn)而導(dǎo)致性狀相似性較大。另一方面，植物野生種質(zhì)資源被引種至相同的環(huán)境中栽培后，其大多數(shù)性狀的變異程度較之自然生長(zhǎng)環(huán)境下有所降低。Hua 等[38]的研究結(jié)果表明，在自然環(huán)境下長(zhǎng)期栽植時(shí)，海拔是制約百合屬Lilium 植物形態(tài)指標(biāo)的重要因素；Khaleghi 等[39] 對(duì)歐亞白刺N(yùn)itraria schoberi 的研究結(jié)果表明，該植物葉表型變異程度高于枝條，且多數(shù)葉形態(tài)指標(biāo)的變異系數(shù)大于40%，可見(jiàn)自然條件下種植時(shí)環(huán)境因素會(huì)給性狀帶來(lái)較大的影響。而李愛(ài)民等[40]、馬香艷等[41] 的研究結(jié)果表明，將魚腥草Houttuynia cordata、蘆葦Phragmitesaustralis 由自然環(huán)境下引種至同質(zhì)園環(huán)境時(shí)，其性狀變異程度較自然狀態(tài)下降低，植株間性狀趨于整齊。此外，本研究結(jié)果表明，隨著分布范圍向東、北方向發(fā)展，廣西盾翅藤的葉片逐漸趨于狹長(zhǎng)，這與對(duì)赤蒼藤[14]、云南含笑Micheliayyunnanensis[42] 等植物的研究結(jié)果類似。可見(jiàn)廣西盾翅藤的葉片表型性狀與其分布范圍、自身遺傳屬性及環(huán)境因素均有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)。但將各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn)，形態(tài)指標(biāo)與原生地環(huán)境因子之間不存在顯著關(guān)聯(lián)。這可能是由于各種源長(zhǎng)期在同一環(huán)境栽植后，表型性狀趨于同化，原生地對(duì)其的影響減弱。綜上所述，地理位置、培育條件的統(tǒng)一性及環(huán)境是影響廣西盾翅藤形態(tài)指標(biāo)的重要因素。

3.2 廣西盾翅藤不同種源生理指標(biāo)的變異

生理指標(biāo)是植株生長(zhǎng)狀況、代謝程度等方面的重要反映，部分生理指標(biāo)及次生代謝產(chǎn)物與植物產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)性狀等方面存在較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)[43]。在眾多生理指標(biāo)中：葉綠素含量能間接反映出植株的光合作用及有機(jī)產(chǎn)物合成的能力；可溶性糖、可溶性蛋白及游離脯氨酸是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量是植物體生長(zhǎng)、代謝等生命活動(dòng)正常進(jìn)行的重要體現(xiàn)。本研究結(jié)果表明，廣西盾翅藤種源間各生理指標(biāo)存在顯著或極顯著差異。其中：葉綠素含量、類胡蘿卜素含量的變異系數(shù)分別為1.41% ～ 23.53% 和4.56% ～ 17.45%， 整體低于25%；可溶性蛋白含量的變異程度最高，平均變異系數(shù)達(dá)29.93%；可溶性糖含量的變異系數(shù)最低，平均變異系數(shù)為7.10%。部分種源生理指標(biāo)的變異程度與范君華等[44] 的研究結(jié)果類似。植物不同種源間葉綠素含量、類胡蘿卜素含量均存在不同程度的差異[45-46]。Sogbohossou 等[46] 的研究結(jié)果表明，不同種質(zhì)資源間葉片類胡蘿卜素含量差異顯著，與地理分布、表型變異存在一定的關(guān)聯(lián)；Megdiche 等[47] 的研究結(jié)果表明，鹽生植物Cakilemaritima 不同種質(zhì)間葉綠素含量存在一定的差異，與該物種的耐鹽性存在一定的關(guān)聯(lián)?？梢?jiàn)2 種光合色素的含量與不同種源植株自身特性及外界條件存在緊密的關(guān)聯(lián)。在種質(zhì)資源的引種及栽培過(guò)程中，環(huán)境條件發(fā)生改變，植物通過(guò)調(diào)節(jié)光合色素的含量來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境。就滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而言，本研究中種源內(nèi)可溶性糖含量變異程度與Yang等[48] 對(duì)福建省多種源枳椇Hovenia acerba 的研究結(jié)果類似。但范君華等[44] 在對(duì)菊芋Helianthustuberosus、黃曉莉等[49] 在對(duì)金錢草Desmodiumstyracifolium 的研究中均發(fā)現(xiàn)在眾多生理指標(biāo)中可溶性糖含量的變異系數(shù)最高。可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量及部分其他代謝產(chǎn)物含量的分析結(jié)果與田夢(mèng)平等[25]、李紀(jì)潮等[26] 的研究結(jié)果類似。不同種源間滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量存在顯著差異，此類物質(zhì)在植物體中的積累能夠有效幫助植物抵御各類逆境，使植物在引種栽培過(guò)程中具有更好的適應(yīng)性。綜上所述，植物種類、栽植環(huán)境是不同種源生理特性的重要影響因素。

3.3 廣西盾翅藤不同種源的相關(guān)性及聚類

本研究結(jié)果表明，廣西盾翅藤種源葉性狀間部分指標(biāo)存在關(guān)聯(lián)。其中葉片的加長(zhǎng)、加寬能夠促進(jìn)其面積的增加，進(jìn)而使葉片擴(kuò)大。這與王建麗等[50]對(duì)白三葉Trifolium repens 的研究結(jié)果相同，葉片在長(zhǎng)、寬增長(zhǎng)的過(guò)程中其面積也逐漸增大。就生理指標(biāo)而言，廣西盾翅藤總?cè)~綠素含量與類胡蘿卜素含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，這與田麗波等[51] 對(duì)苦瓜Momordica charantia 的研究結(jié)果相同。光合色素的合成與植株光合作用存在一定的關(guān)聯(lián)。廣西盾翅藤葉片大多數(shù)形態(tài)指標(biāo)與生理指標(biāo)間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，可能是因?yàn)槠淙~片生長(zhǎng)取決于環(huán)境、遺傳等因素，有待深入探究。由系統(tǒng)聚類結(jié)果可知，可將6 個(gè)廣西盾翅藤種源劃分為3 類，其中種源地理位置較為接近的同屬一類，但其地理位置與遺傳物質(zhì)之間的關(guān)聯(lián)仍有待深入研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] 中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì). 中國(guó)植物志[M]. 北京：科學(xué)出版社，1997.

Editorial Committee of Flora of China， Chinese Academy ofSciences. Flora of China[M]. Beijing： Science Press，1997.

[2] 梁小春， 楊欽潮， 黃松殿， 等. 木本蔬菜廣西盾翅藤的營(yíng)養(yǎng)分析與評(píng)價(jià)[J]. 食品研究與開(kāi)發(fā)，2022，43（2）：156-161.

LIANG X C， YANG Q C， HUANG S D， et al. Analysis andevaluation of nutrients in the woody vegetable Aspidopterysconcave[J]. Food Research and Development，2022，43（2）：156-161.

[3] 苗藝明， 覃永華， 梁小春， 等. 廣西盾翅藤花芽分化過(guò)程及內(nèi)源激素含量變化研究[J]. 西部林業(yè)科學(xué)，2023，52（2）：98-105.

MIAO Y M， QIN Y H， LIANG X C， et al. The process offloral bud differentiation and endogenous hormone changes inAspidopterys concave[J]. Journal of West China Forestry Science，2023，52（2）：98-105.

[4] HUANG S D， LIU S N， LIANG X C， et al. The completechloroplast genome sequence of Aspidopterys concava （Wall.）A. Juss. （Malpighiaceae）[J]. Mitochondrial DNA Part B，2022，7：1357-1359.

[5] 覃靜婷， 覃永華， 黃松殿， 等. 盾翅藤屬4 種植物葉片揮發(fā)性成分的GC-MS 分析[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（ 自然科學(xué)），2024，44（3）：1-11.

QIN J T， QIN Y H， HUANG S D， et al. Analysis of volatilecomponents of leaves of four species of Aspidopterys by GC-MS[J].Journal of Southwest Forestry University （Natural Sciences），2024，44（3）：1-11.

[6] 寶樂(lè)， 劉艷紅. 東靈山地區(qū)不同森林群落葉功能性狀比較[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（7）：3692-3703.

BAO L， LIU Y H. Comparison of leaf functional traits indifferent forest communities in Mt. Dongling of Beijing[J]. ActaEcologica Sinica，2009，29（7）：3692-3703.

[7] YATES M J， VERBOOM G A， REBELO A G， et al.Ecophysiological significance of leaf size variation in Proteaceaefrom the cape floristic region[J]. Functional Ecology，2010，24（3）：485-492.

[8] 傅志強(qiáng)， 袁汕， 申春暉， 等. 基于花器官特征的油茶遺傳多樣性分析[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2022，40（4）：12-18，28.

FU Z Q， YUAN S， SHEN C H， et al. Genetic diversity analysisbased on characteristics of floral organs of Camellia oleifera[J].Non-wood Forest Research，2022，40（4）：12-18，28.

[9] 張林， 羅天祥. 植物葉壽命及其相關(guān)葉性狀的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（6）：844-852.

ZHANG L， LUO T X. Advances in ecological studies on leaflifespan and associated leaf traits[J]. Chinese Journal of PlantEcology，2004，28（6）：844-852.

[10] WONG C Y S， GAMON J A. The photochemical reflectanceindex provides an optical indicator of spring photosyntheticactivation in evergreen conifers[J]. New Phytologist，2015，206（1）：196-208.

[11] 馬道承， 王凌暉， 梁機(jī). 形態(tài)標(biāo)記在植物中的應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（8）：55-62.

MA D C， WANG L H， LIANG J. Research progress in theapplication of morphological markers in plants[J]. JiangsuAgricultural Sciences，2022，50（8）：55-62.

[12] 柏文富， 張文昕， 禹霖， 等. 不同櫻屬植物葉形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)的比較[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，42（8）：15-26.

BAI W F， ZHANG W X， YU L， et al. Comparison of leaf morphologyand anatomical structures of different Cerasus species[J].Journal of Central South University of Forestry amp; Technology，2022，42（8）：15-26.

[13] 張旻桓， 姚奕平， 黃宇， 等. 基于SSR 標(biāo)記的江南牡丹品種群遺傳多樣性及親緣關(guān)系[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，43（1）：164-172.

ZHANG M H， YAO Y P， HUANG Y， et al. Genetic diversity andgenetic relationship of Jiangnan Paeonia suffruticosa based onSSR markers[J]. Journal of Central South University of Forestry amp;Technology，2023，43（1）：164-172.

[14] 馬道承， 楊有興， 陳文浪， 等.20 個(gè)赤蒼藤種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)[J/OL]. 廣西植物（2023-03-21）.https：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1134.q.20230320.1409.006.html.

MA D C， YANG Y X， CHEN W L， et al. Genetic diversity analysisand comprehensive evaluation of morphological characteristicsin 20 germplasm resources of Erythropalum scandens Bl.[J].Guihaia （2023-03-21）. https：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1134.q.20230320.1409.006.html.

[15] 賀思騰， 魏靜， 吳疆翀， 等. 不同種源多油辣木的形態(tài)變異分析[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2021，42（6）：1566-1571.

HE S T， WEI J， WU J C， et al. Morphological variation ofdifferent provenances of Moringa oleifera Lam.[J]. ChineseJournal of Tropical Crops，2021，42（6）：1566-1571.

[16] 陳倩倩. 我國(guó)香椿種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

CHEN Q Q. Genetic diversity analysis of Toona sinensisgermplasm resources in China[D]. Tai’an： Shandong AgriculturalUniversity，2018.

[17] PARDESHI P， JADHAV P， SAKHARE S， et al. Morphologicaland microsatellite marker-based characterization and diversityanalysis of novel vegetable soybean [Glycine max （L.） Merrill][J].Molecular Biology Reports，2023，50：4049-4060.

[18] SOOD T， SOOD S， SOOD V K， et al. Characterisation of bellpepper （Capsicum annuum L. var. grossum Sendt.） accessionsfor genetic diversity and population structure based onagro-morphological and microsatellite markers[J]. ScientiaHorticulturae，2023，321：112308.

[19] DEVI J， DUBEY R K， SAGAR V， et al. Vegetable peas （Pisumsativum L.） diversity： an analysis of available elite germplasmresources with relevance to crop improvement[J]. SpanishJournal of Agricultural Research，2023，21（2）：701.

[20] 班騫， 黃琳凱， 張新全. 苦荬菜種質(zhì)資源表型變異分析[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2016，38（3）：34-41.

BAN Q， HUANG L K， ZHANG X Q. Phenotypic variationanalysis of Ixeris polycephala[J]. Chinese Journal of Grassland，2016，38（3）：34-41.

[21] 李春， 劉錦秀， 劉小俊， 等. 基于表型性狀的萵筍種質(zhì)資源遺傳多樣性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，53（12）：3318-3326.

LI C， LIU J X， LIU X J， et al. Genetic diversity analysis ofgermplasms based on phenotypic traits for Lactuca sativa var.angustata[J]. Journal of Southern Agriculture，2022，53（12）：3318-3326.

[22] 任靜. 萱草種質(zhì)的遺傳多樣性分析及核心種質(zhì)構(gòu)建[D]. 大連：大連海洋大學(xué)，2023.

REN J. Genetic diversity analysis and core collection establishmentof Hemerocallis fulva germplasm resources[D]. Dalian： DalianOcean University，2023.

[23] 王凌暉. 何首烏野生種質(zhì)資源地理變異與種源初步選擇[D].南京： 南京林業(yè)大學(xué)，2005.

WANG L H. Geographic variation and initial selection for wildprovenances of Polygonum multiflorum[D]. Nanjing： NanjingForestry University，2005.

[24] ZHOU M， LIU Z S， YUAN H， et al. Provenance-specificphotosynthetic and physiological sensitivity of Robiniapseudoacacia L.-rhizobia association to low phosphorusavailability[J]. Environmental and Experimental Botany，2022，199：104893.

[25] 田夢(mèng)平， 謝小龍， 杜權(quán)， 等.16 份懷地黃種質(zhì)資源抗旱性評(píng)價(jià)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（21）：153-159.

TIAN M P， XIE X L， DU Q， et al. Evaluation on drought resistanceof germplasm resources of 16 Huaidihuang cultivars[J]. JiangsuAgricultural Sciences，2021，49（21）：153-159.

[26] 李紀(jì)潮， 張金渝， 楊天梅， 等. 滇重樓種質(zhì)資源抗旱綜合評(píng)價(jià)及生理機(jī)制研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2020，22（10）：49-59.

LI J C， ZHANG J Y， YANG T M， et al. Comprehensiveevaluation and physiological mechanism of drought resistance ofParis polyphylla Smith var. yunnanensis （Franch.） Hand. -Mazzgermplasm resources[J]. Journal of Agricultural Science andTechnology，2020，22（10）：49-59.

[27] 溫家康， 馬榮， 王大芬， 等. 新疆野核桃種質(zhì)資源對(duì)核桃腐爛病的抗性評(píng)價(jià)[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2022，39（8）：1469-1478.

WEN J K， MA R， WANG D F， et al. Evaluation of resistanceof Xinjiang wild walnuts to walnut canker[J]. Journal of FruitScience，2022，39（8）：1469-1478.

[28] 王萌， 趙曾菁， 趙虎， 等. 基于隸屬函數(shù)和聚類分析法的廣西韭菜地方種質(zhì)資源耐熱性評(píng)價(jià)[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，36（3）：541-549.

WANG M， ZHAO Z J， ZHAO H， et al. Evaluation of heattolerance of leek local germplasm resources in Guangxi based onmembership function and cluster analysis[J]. Southwest ChinaJournal of Agricultural Sciences，2023，36（3）：541-549.

[29] 楊艷， 湯玉喜， 唐潔， 等. 南方型黑楊種質(zhì)資源表型及生長(zhǎng)性狀遺傳多樣性分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，39（7）：31-36.

YANG Y， TANG Y X， TANG J， et al. Genetic diversity ofphenotypic and growth characters of southern type of Populusdeltoides[J]. Journal of Central South University of Forestry amp;Technology，2019，39（7）：31-36.

[30] 楊敏文. 快速測(cè)定植物葉片葉綠素含量方法的探討[J]. 光譜實(shí)驗(yàn)室，2002，19（4）：478-481

YANG M W. Study on rapid determination of chlorophyll contentof leaves[J]. Chinese Journal of Spectroscopy Laboratory，2002，19（4）：478-481.

[31] 劉娟， 徐倩， 姜博. 龍牙楤木中多糖含量的測(cè)定[J]. 黑龍江醫(yī)藥科學(xué)，2009，32（4）：27-28.

LIU J， XU Q， JIANG B. Determination of polysaccharide contentin Aralia elata Seem[J]. Heilongjiang Medicine and Pharmacy，2009，32（4）：27-28.

[32] 李和生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京： 高等教育出版社，2000.

LI H S. Experimental principles and techniques of plantphysiology and biochemistry[M]. Beijing： Higher EducationPress，2000.

[33] 陳建勛， 王曉峰. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 廣州： 華南理工大學(xué)出版社，2015.

CHEN J X， WANG X F. Experimental guidance of plantphysiology[M]. Guangzhou： South China University of TechnologyPress，2015.

[34] MORADI M， KHALEGHI A， KHADIVI A. Morphologicalvariability of wild-growing crown imperial （Fritillaria imperialis L.）germplasm in central region of Iran-implications for in-situconservation initiatives[J]. BMC Plant Biology，2023，23：12.

[35] DALDA-SEKERCI A. Comprehensive assessment of geneticdiversity in chrysanthemum germplasm using morphological，biochemical and retrotransposon-based molecular markers[J].Genetic Resources and Crop Evolution，2023，70：2321-2336.

[36] LUO Z X， YAO Z F， YANG Y L， et al. Genetic fingerprintconstruction and genetic diversity analysis of sweet potato（Ipomoea batatas） germplasm resources[J]. BMC Plant Biology，2023，23：355.

[37] ILHAN G， ERCISLI S， ORHAN E， et al. Morphologicalcharacterization of 96 wild-grown genotypes of sea buckthorn（Hippophae rhamnoides spp.） in eastern Türkiye[J/OL]. GeneticResources and Crop Evolution （2023-07-10）. https：//doi.org/10.1007/s10722-023-01656-y.

[38] HUA C P， ZHANG Y， ZHAO C Z， et al. Comparativetranscriptomics provides a new possibility to analysis Liliumgermplasm resources in Midwestern China[J]. Genetic Resourcesand Crop Evolution，2023，70：843-855.

[39] KHALEGHI A， KHADIVI A. Morphological characterizationsof wild nitre-bush （Nitraria schoberi L.） specimens[J]. GeneticResources and Crop Evolution （2023-06-29）. https：//doi.org/10.1007/s10722-023-01635-3.

[40] 李愛(ài)民， 呂敏麗， 周春鳴. 同質(zhì)園栽培下的湖南魚腥草居群葉表型性狀多樣性分析[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2018，36（1）：73-85.

LI A M， LYU M L， ZHOU C M. Phenotypic diversity analysis ofleaf traits in cultivated Houttuynia cordata Thunb. populationsfrom Hunan province[J]. Plant Science Journal，2018，36（1）：73-85.

[41] 馬香艷， 劉樂(lè)樂(lè)， 尹美淇， 等. 基于野外調(diào)查和同質(zhì)種植園實(shí)驗(yàn)的蘆葦植物功能性狀變異研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（10）：3755-3764.

MA X Y， LIU L L， YIN M Q， et al. Variation in plant functionaltraits of Phragmites australis based on field investigation andcommon garden experiment[J]. Ecologica Sinica，2021，41（10）：3755-3764.

[42] 宋杰， 李世峰， 劉麗娜， 等. 云南含笑天然居群的表型多樣性分析[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2013，33（2）：272-279.

SONG J， LI S F， LIU L N， et al. Phenotypic diversity of naturalpopulations of Michelia yunnanensis[J]. Acta Botan Boreali-Occidentalia Sinica，2013，33（2）：272-279.

[43] 楊湉， 趙祺， 李小琴， 等. 橡膠樹(shù)魏克漢種質(zhì)資源的膠乳產(chǎn)量與生理性狀變異分析[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2020，41（5）：893-900.

YANG T， ZHAO Q， LI X Q， et al. Variations analysis of latexyield and physiological traits in Hevea brasiliensis Wickhamgermplasm resources[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，2020，41（5）：893-900.

[44] 范君華， 劉明， 吳全忠， 等. 南疆引進(jìn)的52 份菊芋品種資源葉片生理性狀主成分和聚類分析[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2016，6（1）：66-72.

FAN J H， LIU M， WU Q Z， et al. Principal component andcluster analysis of leaf physiological traits of 52 Helianthustuberosus germplasm resources in southern Xinjiang[J]. Journalof Agriculture，2016，6（1）：66-72.

[45] LI X M， JIANG M， REN J J， et al. Transcriptomic determinationof the core genes regulating the growth and physiological traitsof Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb[J]. Forests，2023，14：1313.

[46] SOGBOHOSSOU E O D， KORTEKAAS D， ACHIGAN-DAKOE G， et al. Association between vitamin content， plantmorphology and geographical origin in a worldwide collection ofthe orphan crop Gynandropsis gynandra （Cleomaceae）[J]. Planta，2019，250：933-947.

[47] MEGDICHE W， AMOR N B， DEBEZ A， et al. Salt toleranceof the annual halophyte Cakile maritima as affected by theprovenance and the developmental stage[J]. Acta PhysiologiaePlantarum，2007，29：375-384.

[48] YANG Z J， CHEN H， LIN C M， et al. Comprehensive evaluationof quality traits of Hovenia acerba germplasm resources inFujian province[J]. Forests，2023，14：204.

[49] 黃曉莉， 鐘磊， 閔遠(yuǎn)洋， 等. 不同產(chǎn)地廣金錢草種質(zhì)資源綜合評(píng)價(jià)[J]. 分子植物育種，2022，20（23）：7960-7970.

HUANG X L， ZHONG L， MIN Y Y， et al. Comprehensiveevaluation of germplasm resources of Desmodium styracifoliumfrom different habitats[J]. Molecular Plant Breeding，2022，20（23）：7960-7970.

[50] 王建麗， 申忠寶， 潘多鋒， 等. 白三葉種質(zhì)資源主要數(shù)量性狀的變異與相關(guān)性研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（26）：19-23.

WANG J L， SHEN Z B， PAN D F， et al. Study of the majorquantitative character difference and theirs correlations amonggermplasm resources of Trifolium repens L.[J]. ChineseAgricultural Science Bulletin，2012，28（26）：19-23.

[51] 田麗波， 張燕， 商桑， 等. 基于生理生化性狀和病情指數(shù)評(píng)價(jià)苦瓜種質(zhì)資源的白粉病抗性[J]. 分子植物育種，2015，13（12）：2824-2832.

TIAN L B， ZHANG Y， SHANG S， et al. Assessment of powderymildew resistance of bitter melon germplasm resources basedon physiological and biochemical indexes and disease index[J].Molecular Plant Breeding，2015，13（12）：2824-2832.

[ 本文編校：聞 麗]