摘 要：【目的】探討麻竹扦插生根過程及其相關(guān)生理生化變化，為麻竹扦插繁殖提供理論基礎(chǔ)和實踐指導(dǎo)?！痉椒ā恳月橹裰髦樵囼灢牧希捎蒙L調(diào)節(jié)劑吲哚丁酸（IBA）和萘乙酸（NAA）按1∶1 配比對插穗進行浸泡處理，其中，IBA 和NAA 分別設(shè)置50、100、200、300 mg/L 4 個濃度水平，以清水為對照組，對其根系發(fā)生、生根效果及生根過程中內(nèi)源激素、氧化酶活性和營養(yǎng)物質(zhì)含量進行測定?！窘Y(jié)果】（1）以200 mg/L IBA+200 mg/LNAA 處理麻竹主枝的生根效果最佳，極顯著優(yōu)于對照組及其他處理組；（2）根據(jù)麻竹主枝扦插生根過程形態(tài)變化，可將其生根過程分為3 個階段：0 ～ 20 d 為根系誘導(dǎo)階段，21 ～ 60 d 為根系伸長階段，60 d 后為根系成熟階段；結(jié)合根系內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)看，麻竹扦插生根類型屬于潛伏不定根原基生根型。（3）在生根過程中，處理組IAA 含量高于對照組，均呈先上升后下降的趨勢；處理組ABA 含量的變化趨勢在根系成熟期前上升，后逐漸下降，對照組則在40 d 前下降，40 d 后逐漸上升；處理組CTK 含量在40 d 時開始下降，成熟期后逐漸上升，對照組CTK 含量在伸長期下降，40 d 后逐漸上升；處理組GA3 含量在20 ～ 40 d 下降，在40 d 后逐漸上升，而對照組GA3 含量在成熟期前一直處于下降狀態(tài)。（4）處理組和對照組SOD 活性在根系誘導(dǎo)期最高，隨后逐漸下降，80 d 后回升；POD 活性在誘導(dǎo)期后有所上升，40 d 時逐漸下降，根系成熟期時趨于穩(wěn)定，對照組的POD 活性始終處于較低水平；IAAO 活性從根系誘導(dǎo)期到伸長期逐漸上升，40 d 后緩慢下降，處理組的IAAO活性高于對照組；處理組和對照組的PPO 活性在根系成熟期前均呈先上升后下降的趨勢，成熟期后逐漸下降。（5）可溶性糖和可溶性蛋白含量在扦插過程中的變化均為在根系成熟期前逐漸下降，根系成熟期后逐漸上升。【結(jié)論】IBA+NAA 處理對麻竹扦插生根的促進作用顯著優(yōu)于對照組，生根過程中內(nèi)源激素、氧化酶活性和營養(yǎng)物質(zhì)的共同協(xié)調(diào)影響著麻竹扦插不定根的形成和生長，為麻竹扦插繁殖提供了理論基礎(chǔ)和實踐指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：麻竹，主枝扦插，根系發(fā)生，內(nèi)源激素，營養(yǎng)物質(zhì)，氧化酶活性

中圖分類號：S615 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）04—0245—09

麻竹Dendrocalamus latiflorus 別名甜竹、大頭竹，屬禾本科Poaceae 竹亞科Bambusoideae 牡竹屬Dendrocalamus，主要分布于廣西、廣東、福建、臺灣等地，是華南和東南沿海地區(qū)重要的筍材兩用竹[1]。麻竹筍產(chǎn)量高、筍期長，且筍味鮮甜，營養(yǎng)豐富，具有較好的經(jīng)濟效益。麻竹筍也是柳州螺螄粉中酸筍的主要原材料，隨著柳州螺螄粉產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，酸筍一直處于供不應(yīng)求的狀態(tài)，因此麻竹筍的需求量也隨之升高[2]。但麻竹花后結(jié)實率低，種子繁殖不足以形成大規(guī)模種植，扦插是植物快速繁殖中最常用的方式之一，具有操作簡單、成苗速度快等優(yōu)點。因此，利用扦插繁殖技術(shù)來實現(xiàn)麻竹的規(guī)?；N植，是獲取麻竹種苗的重要途徑。

許多關(guān)于植物扦插的研究表明，外源激素處理對扦插生根過程中的生理動態(tài)變化有顯著影響[3]。目前關(guān)于麻竹扦插的研究主要集中在生長調(diào)節(jié)劑種類和濃度等方面，楊新國[4] 認(rèn)為用ABT 2 號處理麻竹側(cè)枝插穗能夠有效地促進生根；徐振國[5] 研究認(rèn)為麻竹扦插以泥炭+ABT 80 mg/L 處理效果最佳，但尚不清楚其生根過程及其生理生化變化規(guī)律，對竹類植物扦插生根機理的研究也比較少見，姚旺[6] 研究認(rèn)為綠竹在扦插過程中可溶性糖、可溶性蛋白及相關(guān)抗氧化酶活性的動態(tài)變化與根系生長形態(tài)變化過程密切相關(guān)，大頭典竹和綠竹的營養(yǎng)物質(zhì)和抗氧化酶活性的動態(tài)變化趨勢總體上一致。植物扦插過程中不定根的發(fā)生和生長過程中與植物體內(nèi)的氧化酶活性、內(nèi)源激素和可溶性糖、可溶性蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)存在緊密聯(lián)系[7]。了解扦插生根機理對提高植物扦插生根率有重要意義。

本研究以麻竹主枝為材料進行扦插育苗試驗，觀察記錄扦插苗的生根進程，并對生根過程中根系的內(nèi)源激素、營養(yǎng)物質(zhì)和氧化酶活性進行測定，對根系的形成進行顯微觀察，探索麻竹扦插過程中生理生化變化及其作用機理，以期為優(yōu)化麻竹扦插育苗提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于柳州市柳南區(qū)（24°19′2.50″E，109°14′48.32″N），屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，具有春早秋遲、夏長冬短的特點。夏季盛行偏南風(fēng)，高溫多雨；冬季盛行偏北風(fēng)，低溫少雨。試驗基地地形平坦，澆水方式為噴灌。

1.2 試驗材料

2021 年3 月，在柳南區(qū)百樂竹海的竹林中選取健康無蟲害、枝條粗壯的母竹，在其上部、中部選取生長粗壯、芽飽滿的1 ～ 2 年生主枝，用利刀貼著竹稈將主枝完整切下，勿撕破枝蔸及損傷根點，然后將多余的枝葉剪掉，保留2 個完整竹節(jié)，將采好的主枝放至陰涼處，并做保濕處理，備用。

1.3 試驗設(shè)計

采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，植物生長調(diào)節(jié)劑吲哚丁酸和萘乙酸（即IBA+NAA）按照1∶1 混合，每種生長調(diào)節(jié)劑設(shè)置4 個濃度水平，分別為50 mg/L+50 mg/L、100 mg/L+100 mg/L、200 mg/L+200 mg/L、300 mg/L+300 mg/L，插穗基部浸泡時間為2 h。以清水浸泡為對照組（CK），每個處理100 根插穗，重復(fù)3 次。

1.4 測定指標(biāo)與方法

1.4.1 生根進程及生根指標(biāo)測定

扦插后，每隔10 d 對每處理每重復(fù)隨機抽取5 根插穗，觀察其生根情況。90 d 后，對每個處理進行生根效果統(tǒng)計，包括生根率（%）、平均生根數(shù)（條/ 株）、平均根長（cm）、最長根長（cm）、平均根徑（mm）等，并對生根指標(biāo)進行根系效果指數(shù)計算。

生根率=（生根株數(shù)/ 扦插總株數(shù)）×100%；

根系效果指數(shù)=（平均根長× 平均根數(shù)）/ 插穗總株數(shù)

1.4.2 根系形態(tài)結(jié)構(gòu)變化觀察

插穗生根后每20 d 取樣1 次，共取樣5 次。根系混合取樣后，用FAA 固定，采用石蠟切片法，切片厚度為8 ～ 10 μm，用番紅染液染色，最后在顯微鏡下進行觀察及拍照。

1.4.3 生根過程中內(nèi)源激素、氧化酶活性和營養(yǎng)物質(zhì)變化測定

取樣方法：插穗生根后每20 d 取樣1 次，共取樣5 次。每次選取長勢一致的麻竹扦插苗，將插穗根部的土壤洗凈，觀察生根狀態(tài)后，對根系進行混合取樣，放入冰盒中帶回實驗室，轉(zhuǎn)入-80 ℃超低溫冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

內(nèi)源激素（吲哚乙酸IAA、脫落酸ABA、細(xì)胞分裂素CTK、赤霉素GA3）的測定用酶聯(lián)免疫法[8]。試驗重復(fù)3 次。

氧化酶活性測定：氮藍(lán)四唑法[8] 測定超氧化物歧化酶（SOD），愈創(chuàng)木酚比色法[9] 測定過氧化物酶（POD），鄰苯二酚法[9] 測定多酚氧化酶（PPO），二氯酚比色法[10] 測定吲哚乙酸氧化酶（IAAO）。試驗重復(fù)3 次。

營養(yǎng)物質(zhì)測定：蒽酮比色法[9] 測定可溶性糖，考馬斯亮藍(lán)比色法[9] 測定可溶性蛋白。試驗重復(fù)3 次。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2019 軟件分析試驗數(shù)據(jù)， 用SPSS23.0 軟件進行方差分析和Duncan’s 多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對麻竹扦插生根的影響

如表1 所示，IBA 和NAA 按1∶1 混合對麻竹扦插生根各指標(biāo)均有顯著影響。其中，IBA和NAA 各200 mg/L 混合處理的生根率最高，達85.33%，顯著優(yōu)于其他處理組；其次為100 mg/L混合處理組，生根率為68.67%；300 mg/L 混合處理組生根率最低，僅為58.67%，但仍顯著高于對照組。從其他生根指標(biāo)看，200 mg/L 和100 mg/L混合處理組綜合表現(xiàn)較佳，300 mg/L 混合處理組表現(xiàn)較差，表明IBA 和NAA 較高濃度混合處理對麻竹主枝生根會產(chǎn)生抑制作用，低濃度混合處理生根率較低，但是生根數(shù)和根系效果指數(shù)都較高，說明低濃度的IBA 和NAA 能促進根系發(fā)育。因此，適量IBA 和NAA 混合處理能顯著促進根系的生長，提高麻竹扦插的生根率和根系質(zhì)量。

2.2 麻竹扦插生根過程及根系的形成和形態(tài)變化

如圖1 所示，扦插15 d 左右插穗基部逐漸開始露出乳白色的幼根（圖1 a），20 d 后根系逐漸伸長生長（圖1b）；60 d 后根系成熟、發(fā)達（圖1 c）。因此，麻竹的扦插生根過程主要經(jīng)歷了3 個階段：0 ～ 20 d 為根系誘導(dǎo)期，21 ～ 60 d 為根系伸長期，60 d 后為根系成熟期。

麻竹扦插的生根類型為潛伏型根原基，在突破母體前已經(jīng)形成了不定根原基。對不同生長階段的根系進行解剖觀察，由圖1d 可知，麻竹插穗的根系由外到內(nèi)主要由表皮、皮層和維管柱組成。在根系誘導(dǎo)期，內(nèi)皮層細(xì)胞排列整齊，尚未見側(cè)根原基（圖1e）；扦插20 d 后，中柱鞘細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)變濃厚，逐漸向皮層方向突破，形成側(cè)根原基細(xì)胞（圖1f）；扦插30 d 左右，側(cè)根原基細(xì)胞逐漸發(fā)育，形成側(cè)根（圖1g）。

2.3 麻竹扦插生根過程中內(nèi)源激素含量的變化

根據(jù)不同處理對麻竹扦插生根影響的結(jié)果，選擇以IBA+NAA 濃度為200 mg/L+200 mg/L 處理為處理組（T），以清水浸泡處理為對照組（CK）進行試驗。

2.3.1 吲哚乙酸（IAA）含量的動態(tài)變化

由圖2 可知，麻竹主枝扦插生根過程中，IBA+NAA 處理（T）和對照組（CK）IAA 含量均表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢。扦插20 d 后，枝條嫩葉和芽形成時IAA 向下運輸?shù)缴鶇^(qū)，以促進不定根和側(cè)根形成，IAA 含量升髙，導(dǎo)致處理組和對照組IAA 含量都有所上升；扦插60 d 時，處理組和對照組IAA 含量均達到峰值，根系伸長生長，并形成大量不定根；60 d 后，根系生長成熟，IAA 的消耗量較大而出現(xiàn)下降趨勢。在扦插后期，處理組IAA 含量緩慢下降，對照組則呈上升趨勢，此時處理組筍芽逐漸萌發(fā)，消耗了IAA。與對照組對比，筍芽萌發(fā)時間提前，對照組IAA 的消耗量較小。

2.3.2 脫落酸（ABA）含量的動態(tài)變化

由圖3 可知，在生根過程中，麻竹扦插處理組ABA 的含量從根系誘導(dǎo)階段到伸長階段都在逐漸上升，到根系成熟期后逐漸下降，而對照組ABA 則在前40 d 下降，40 d 后逐漸上升。在扦插60 d 時，處理組ABA 的含量開始下降，對照組則持續(xù)上升，ABA 含量的增加使細(xì)胞分裂和伸長受到抑制，從而抑制根系生長，因此在扦插后期對照組根系生長受到阻礙，導(dǎo)致生根效果較差。

2.3.3 細(xì)胞分裂素（CTK）含量的動態(tài)變化

由圖4 可知，處理組的CTK 含量在扦插40 d前先上升，40 ～ 60 d 下降，60 d 后逐漸上升，對照組則在20 ～ 40 d 時呈下降趨勢，40 d 后逐漸上升。相比對照組，處理組的CTK 含量延遲20 d 下降，使得CTK 在根系誘導(dǎo)階段不斷積累，促進細(xì)胞分裂及根原基發(fā)育。在扦插60 d 后，二者CTK 含量均呈上升趨勢，處理組的CTK 含量高于對照組，CTK 含量的升高能促進細(xì)胞分裂和分化，加快根系的伸長生長。

2.3.4 赤霉素（GA3）含量的動態(tài)變化

如圖5 所示，處理組的GA3 含量在20 ～ 40 d下降，在40 d 時逐漸上升，而對照組的GA3 含量持續(xù)下降至60 d 時，到根系成熟期后GA3 含量快速升高。相較于處理組，對照組的GA3 含量在根系伸長期始終處于下降狀態(tài)，根系伸長緩慢。在80 d 時，根系生長已經(jīng)較為成熟，GA3 含量升高有助于莖的伸長、促進發(fā)芽；80 d 后試驗組和對照組GA3 的含量均逐漸上升。

2.4 麻竹生根過程抗氧化酶的動態(tài)變化

2.4.1 SOD 酶活性的含量變化

如圖6 所示，處理組和對照組SOD 酶活性的動態(tài)變化趨勢一致，均為先降低再升高，但處理組SOD 的活性高于對照組。在誘導(dǎo)期末，SOD 活性處于較高水平，插穗離開母體后處于失水的逆境中，會產(chǎn)生大量自由基，使插穗內(nèi)部受到活性氧脅迫。扦插20 d 時SOD 含量較高，表明扦插前期SOD 的大量積累減弱了自由基對植物細(xì)胞的傷害，延緩插穗老化。在扦插20 ～ 80 d 時，插穗對于逆境條件的適應(yīng)性增強，體內(nèi)的自由基含量減少，SOD 活性逐漸下降；扦插80 d 后，SOD 活性呈上升趨勢，此時筍芽萌動，插穗體內(nèi)呼吸作用增強，積累了大量不利于生長的過氧化物等，刺激了SOD 活性的增強。生長調(diào)節(jié)劑處理能提高插穗的SOD 活性，促進插穗抵御初期離開母體時所受到的逆境傷害，從而有利于根系生長。

2.4.2 POD 活性含量的變化

如圖7 所示，在扦插前期，處理組的POD 活性處于較高水平，有利于激活潛伏的根原基；在20 ～ 40 d 時活性緩慢升高后開始逐漸下降，降低了對IAA 的分解能力，導(dǎo)致插穗IAA 含量增加，有利于不定根的伸長；根系成熟期后，對照組和處理組的POD 活性逐漸趨于穩(wěn)定。對照組的POD活性一直處于較低水平，說明經(jīng)生長調(diào)節(jié)劑處理能在根系生長期提升POD 活性，有助于根系生長。

2.4.3 IAAO 活性的含量變化

由圖8 可知，處理組的IAAO 活性呈先升高再降低的趨勢，對照組則為“升高—降低—升高”趨勢。在20 ～ 40 d 時，IAAO 活性有所上升，此時根系處于根系誘導(dǎo)期到伸長期的過渡階段，IAAO 活性增加，分解插穗IAA，促進不定根誘發(fā)；40 d 后，IAAO活性逐漸下降，根系伸長，逐漸成熟，需要較高的IAA 來促進，因此，此時IAAO 活性逐漸減弱，IAA 含量回升，能進一步促進不定根的伸長生長。

2.4.4 PPO 活性的含量變化

由圖9 可知，在生根過程中，處理組和對照組PPO 活性的變化趨勢均為“下降—升高—下降”。在扦插20 d 時，處理組的PPO 活性處于較高水平，可以催化IAA 與酚類物質(zhì)縮合而形成一種“IAA-酚酸復(fù)合物”，有利于根原基的發(fā)育和不定根的發(fā)生，促進不定根的形成，而對照組PPO 的活性較低，催化形成的該復(fù)合物較少，生根輔助因子合成量減少，不利于生根。在扦插60 d 后，PPO活性逐漸下降，此時為根系成熟期，“IAA- 酚酸復(fù)合物”的需求量減少，PPO 活性降低。

2.5 麻竹生根過程可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的動態(tài)變化

2.5.1 可溶性糖含量的變化

由圖10 可知，在20 ～ 60 d，處理組可溶性糖呈緩慢下降的趨勢，根系處于萌發(fā)階段，一直到80 d，在這期間根系的呼吸作用逐漸增強，可溶性糖被消耗用于補充能量。而對照組的可溶性糖含量變化趨勢較為平穩(wěn)?？赡苁且驗樵谏^程中，根系中的可溶性糖含量較少，不是生長發(fā)育過程中能量消耗與補充的主要來源，因此其含量變化幅度較小。

2.5.2 可溶性蛋白含量的變化

由圖11 可知，在扦插過程中可溶性蛋白的含量呈先下降再上升的狀態(tài)。在生根前期，可溶性蛋白作為營養(yǎng)物質(zhì)為根系生長提供能量，可溶性蛋白緩慢下降，在根系成熟期后可溶性蛋白含量逐漸上升，但整個動態(tài)變化的幅度較小，可能是根系生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要來自于其他組織。在扦插60 ～ 80 d 時，對照組的可溶性蛋白含量有所上升，可能是對照組的可溶性蛋白消耗量逐漸減少，因此植物體內(nèi)可溶性蛋白含量上升。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

生長調(diào)節(jié)劑對麻竹扦插生根具有顯著的促進作用，IBA+NAA 處理麻竹插穗后，生根率均顯著高于對照組，其中以200 mg/L+200 mg/L 濃度最佳，生根率最高，達85.33%。麻竹扦插生根類型屬于潛伏型根原基，生根過程主要經(jīng)歷了根系誘導(dǎo)期（0 ～ 20 d），伸長期（21 ～ 60 d）和成熟期（60 d 后）3 個階段。在生根過程中，內(nèi)源激素、氧化酶活性和營養(yǎng)物質(zhì)始終處于動態(tài)變化中，共同作用協(xié)調(diào)插穗內(nèi)部的生理變化并促進生根。生長調(diào)節(jié)劑能提高IAA、CTK 和GA3 的含量，降低ABA 對生根的抑制作用，通過提高酶活性促進生根，經(jīng)生長調(diào)節(jié)劑處理后，插穗體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)消耗較大，表明插穗在生根過程中需要的營養(yǎng)物質(zhì)更多。

3.2 討 論

本研究中，使用生長調(diào)節(jié)劑處理麻竹主枝，能明顯提高扦插的生根率。但當(dāng)處理濃度高達300 mg/L 時，生根率最低，為58.67%。濃度為50 mg/L 時平均生根數(shù)最多，達32.67 條/ 株，隨濃度升高，平均生根數(shù)逐漸減少。綜合來看，以200 mg/L IBA+200 mg/L NAA 的配比最適合麻竹扦插生根。生長調(diào)節(jié)劑處理不同的竹種生根效果不同，姚旺[6] 對綠竹和大頭典竹扦插生根研究表明600 mg/L ABT#1 對2 個竹種的生根效果最佳；張寶勝[11] 認(rèn)為100 mg/L ABT#1 速蘸5 s 可使香竹扦插成活率達84.44%。不同生根劑的促進作用不同，在不同的基質(zhì)條件下，根系的生長情況也不同。本研究以常見的黃心土為基質(zhì)，大大降低了扦插成本，用混合生長調(diào)節(jié)劑能有效地促進麻竹扦插生根。

麻竹扦插屬于潛伏型不定根原基生根型，其不定根原基存在于枝條內(nèi)，給予適宜的扦插環(huán)境就能發(fā)育成不定根，進而發(fā)育形成完整的植株。這與綠竹和大頭典竹[6]、香竹[11] 的生根類型一致。

有研究表明，IAA 是促進不定根形成的主要激素，主要作用于非常敏感的形成層等幼嫩部位的分生組織細(xì)胞，引起細(xì)胞分化和分裂，形成根原始細(xì)胞[12]。本研究中，隨著根系的形成，IAA呈先升高后降低的趨勢，這與南京椴[13]、糙葉杜鵑[14]IAA 含量的變化趨勢一致；脫落酸（ABA）通常被看作植物體內(nèi)的抑制性內(nèi)源激素，會阻礙插穗不定根產(chǎn)生[15]。在麻竹主枝生根過程中，ABA 先升高后降低，與對照組的變化趨勢相反，且含量低于對照組，表明生長調(diào)節(jié)劑處理能降低麻竹主枝的ABA 含量，這與胡濤等[16] 的研究結(jié)果一致。GA3 對生根的影響存在不同說法，有研究認(rèn)為GA3 能促進生根[17-18]，也有研究認(rèn)為GA3會抑制不定根形成[19]。麻竹在生根過程中GA3 呈“下降—升高—下降—升高”的變化趨勢，在生根前期含量較低，表明麻竹扦插初期需要較低濃度的GA3 促進生根。CTK 在生根過程中具有促進細(xì)胞分裂、加速植株形成的作用，CTK 含量的增加能促進根系的形成及芽的分化[20]。降香黃檀在扦插生根過程中CTK 含量呈“降低—升高—降低”的趨勢[21]，與本研究結(jié)果相反，表明所測定扦插時間及樹種不同根系生長狀況不同，CTK 的濃度變化也有所差異。

SOD 可以有效保護暴露于氧氣中的細(xì)胞，防止氧自由基對細(xì)胞體的破壞[22]。在麻竹扦插生根過程中，IBA 和NAA 共同作用提高了SOD 活性，在根系誘導(dǎo)期和伸長期均處于下降趨勢，表明插穗逐漸適應(yīng)生長環(huán)境，緩解了逆境下帶來的傷害，元寶楓[23] 等樹種的表現(xiàn)均與本研究結(jié)果相似。POD 主要通過催化氧化內(nèi)源激素 IAA 以利于誘導(dǎo)根原基。本研究中，POD 活性先上升后下降，與大頭典竹的POD 活性變化相似，在根系誘導(dǎo)期活性較高，伸長期出現(xiàn)下降趨勢[6]。IAAO 具有分解代謝IAA 的作用，通過氧化IAA 調(diào)節(jié)插穗內(nèi)部IAA 的含量，進一步促進根原基的誘導(dǎo)及不定根的形成。本研究中，IAAO 在根系伸長期后下降，促進了IAA 的生成，進而促進根系伸長，這與前人研究結(jié)果一致[6]。艾納香在生根過程中的IAAO 含量先下降再上升，與生根呈負(fù)相關(guān)，與本研究結(jié)果不一致，可能是NAA 處理艾納香插穗對IAAO 活性具有抑制作用[24]。PPO 作為一種氧化酶，對根原基誘導(dǎo)及發(fā)育具有重要作用[25]。在本研究中，試驗組PPO 含量呈“上升—下降”趨勢，PPO 活性上升促進IAA- 酚酸復(fù)合物的合成，從而促進根系伸長，隨著根系的形成與成熟，PPO 活性逐漸下降，與紅花玉蘭[26]、大頭典竹[6] 的變化趨勢一致。

營養(yǎng)物質(zhì)是生根過程中是必不可少的能量來源，可溶性糖和可溶性蛋白能補充根系形成和生長時消耗的能量。在本研究中，可溶性糖和可溶性蛋白變化趨勢整體一致，在根系誘導(dǎo)期和伸長期呈下降趨勢，根系成熟期后逐漸上升。姚旺[6]研究表明，可溶性糖含量越高，越有利于生根。

綜上，本研究以麻竹主枝為試驗材料，觀察將IBA+NAA 以1∶1 混合處理后對麻竹扦插生根的影響，對生根過程中內(nèi)源激素、氧化酶活性和營養(yǎng)物質(zhì)等生理生化指標(biāo)的動態(tài)變化進行分析，并對不同生根時期進行根系形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)觀察，從生理變化和解剖結(jié)構(gòu)方面初步探索了麻竹扦插生根機理，可為提高麻竹扦插生根質(zhì)量提供參考。

參考文獻：

[1] 徐振國， 黃大勇， 郭起榮， 等. 麻竹地上器官生物量分配及其模型優(yōu)化[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016，36（4）：80-83，102.

XU Z G， HUANG D Y， GUO Q R， et al. Allocation ofaboveground biomass and model optimization of Dendrocalamuslatiflorus munro[J]. Journal of Central South University ofForestry amp; Technology，2016，36（4）：80-83，102.

[2] 梁紹煜， 潘慧玲， 徐有文， 等. 推動柳州螺螄粉原材料竹筍產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展對策[J]. 世界竹藤通訊，2022，20（3）：85-89，94.

LIANG S Y， PAN H L， XU Y W， et al. Countermeasures forpromoting high-quality industry development of bamboo shoot asmaterials of Liuzhou Luosifen in Liuzhou city， Guangxi ZhuangAutonomous Region[J]. World Bamboo and Rattan，2022，20（3）：85-89，94.

[3] 韋業(yè)， 張明忠， 呂桂云， 等. 外源激素處理對花椒插穗生根及其生理生化特性的影響[J]. 經(jīng)濟林研究，2020，38（3）：200-207+224.

WEI Y， ZHANG M Z， LYU G Y， et al. Effect of exogenoushormones on rooting development and biochemical characteristicsof Zanthoxylum bungeanum during cutting treatment[J]. NonwoodForest Research，2020，38（3）：200-207，224.

[4] 楊新國. 麻竹側(cè)枝扦插育苗試驗[J]. 林業(yè)實用技術(shù)，2004（2）：20-21.

YANG X G. Seedling breeding experiment of Dendrocalamuslatiflorus side branch cuttings[J]. Forest Science and Technology，2004（2）：20-21.

[5] 徐振國， 黃大勇， 梁曉靜， 等. 基質(zhì)、激素種類和濃度及其交互作用對麻竹扦插生長的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2019，39（2）： 47-52.

XU Z G， HUANG D Y， LIANG X J， et al. Effects of substrate，hormone types， concentration and their reactions on branchcuttage growth of Dendrocalamus latiflorus[J]. Journal of CentralSouth University of Forestry amp; Technology，2019.39（2）：47-52.

[6] 姚旺. 兩種叢生竹的側(cè)枝扦插技術(shù)及生根機理研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2016.

YAO W. Study in lateral branch cutting technique and rootingmechanism of two sympodial bamboo[D]. Fuzhou： FujianAgriculture and Forestry University，2016.

[7] 孫雪蓮， 楊楚童， 胡亞楠， 等. 植物扦插生根機理的研究進展[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報，2021，11（10）：33-40.

SUN X L， YANG C T， HU Y N， et al.， 2021. Rooting mechanismof plant cuttings： a review[J]. Journal of Agriculture，2021，11（10）：33-40.

[8] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京： 高等教育出版社， 2000.

LI H S. Principles and techniques of plant physiology andbiochemical experiments[M]. Beijing： Higher Education Press，2000.

[9] 高俊鳳. 植物生理學(xué)試驗指導(dǎo)[M]. 北京： 高等教育出版社，2006.

GAO J F. Plant physiology test guidance[M]. Beijing： HigherEducation Press，2006.

[10] 張志良. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 北京： 高等教育出版社，2003.

ZHANG Z L. Plant physiology experiment guidance[M]. Beijing：Higher Education Press，2003.

[11] 張寶勝. 三種竹類植物無性繁殖育苗技術(shù)的優(yōu)化[D]. 北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2019.

ZHANG B S. Optimization of clonal propagation methodsfor three species of bamboo[D]. Beijing： Chinese Academy ofForestry，2019.

[12] 李小方， 湯章城， 何玉科，2001. 不定根的形態(tài)發(fā)生與調(diào)節(jié)機制[J]. 細(xì)胞生物學(xué)雜志， 2001，（3）： 130-136.

LI X F， TANG Z C， HE Y K. Morphogenesis and regulationmechanisms of adventitious roots[J]. Chinese Journal of CellBiology，2001，（3）：130-136.

[13] 史鋒厚， 趙瑞， 羅帥， 等. 南京椴嫩枝扦插生根過程中植物激素的變化[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2019，39（2）：21-26.

SHI H F， ZHAO R， LUO S， et al. Study on plant hormonechanges in soft cuttings of Tilia miqueliana during rooting[J].Journal of Central South University of Forestry amp; Technology，2019，39（2）：21-26.

[14] 趙云龍， 陳訓(xùn)， 李朝嬋. 糙葉杜鵑扦插生根過程中生理生化分析[J]. 林業(yè)科學(xué)，2013，49（6）： 45-51.

ZHAO Y L， CHEN X， LI Z C. Dynamic of physiology andbiochemistry during Wild Rhododendron scabrifolium cuttingpropagation[J]. Scientia Silvae Sinicae，2013，49（6）：45-51.

[15] 王艷晶. 國槐扦插繁殖技術(shù)及生根機理研究[D]. 北京： 北京林業(yè)大學(xué)，2017.

Wang Y J. Cutting propagation techniques and rootingmechanism of Sophora japonica L.[D]. Beijing： Beijing ForestryUniversity，2017.

[16] 胡濤， 曹鈺， 張鴿香. 美國流蘇嫩枝扦插及生根內(nèi)源激素含量的變化[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2019，34（02）： 109-115.

HU T， CAO Y， ZHANG G X. Softwood cutting of Chionanthusoirginicus and changes of endogenous hormone content duringrooting period[J]. Journal of Northwest Forestry University，2019，34（2）：109-115.

[17] 陳文軍， 韓吉思， 屈林豐， 等. 生根劑對亞美馬褂木扦插生根營養(yǎng)物質(zhì)及內(nèi)源激素的影響[J]. 北華大學(xué)學(xué)報（ 自然科學(xué)版），2018，19（6）：800-804.

CHEN W J， HAN J S， QU L F， et al. Effects of rooting agentson rooting nutrients and endogenous hormones in the cuttage ofLiriodendron sino-americanum[J]. Journal of Beihua University（Natural Science），2018，19（6）：800-804.

[18] 王青， 張捷， 仲崇祿， 等. 麻楝扦插生根進程中內(nèi)源激素和營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2020，40（4）：111-119.

WANG Q， ZHANG J， ZHONG C L， et al. Variation ofendogenesis hormone and nutritive matter concentration inChukrasia tabularis cuttings during rooting[J]. Journal of CentralSouth University of Forestry amp; Technology，2020，40（4）：111-119.

[19] 王金祥， 嚴(yán)小龍， 潘瑞熾. 不定根形成與植物激素的關(guān)系[J].植物生理學(xué)通訊，2005，（2）： 133-142.

WANG J X， YAN X L， PAN R Z. Relationship betweenadventitious root formation and plant hormones[J]. PlantPhysiology Journal，2005，（02）：133-142.

[20] 馬彥飛. 葡萄嫩枝扦插生根與內(nèi)源激素含量關(guān)系研究[D]. 咸陽： 西北農(nóng)林科技大學(xué)，2015.

MA Y F. The study of relationship between rooting of grapesoftwood cuttings and the content of endogenous hormone[D].Xianyang： Northwest Agriculture amp; Forestry University，2015.

[21] 徐珊珊， 徐大平， 洪舟， 等. 降香黃檀生根的生理機制[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報， 2021，41（10）： 1-10.

XU S S， XU T P， HONG Z， et al. Physiological mechanism ofrooting of Dalbegia odorifera cuttings[J]. Journal of CentralSouth University of Forestry amp; Technology，2021，41（10）：1-10.

[22] 董亮， 何永志， 王遠(yuǎn)亮， 等. 超氧化物歧化酶（SOD） 的應(yīng)用研究進展[J]. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2013，15（5）：53-58.

DONG L， HE Y Z， WANG Y L， et al. Research progress onapplication of superoxide dismutase （SOD）[J]. Journal ofAgricultural Science and Technology，2013，15（5）：53-58.

[23] 范璐維. 外源激素在元寶楓嫩枝扦插繁殖技術(shù)中的應(yīng)用及生根機理[D]. 太原： 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016，27-30.

FAN L W. Exogenous hormones in acer Acer rubrum cuttingpropagation technology application and rooting mechanism[D].Taiyuan： Shanxi Agricultural University，2016，27-30.

[24] 黃梅， 陳振夏， 于福來， 等.NAA 處理對艾納香扦插生根生理生化特性的影響[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2022，30（1）：97-103.

HUANG M， CHEN Z X， YU F L， et al. Effects of NAAon physiological and biochemical characteristic of Blumeabalsamifera during cutting rooting[J]. Journal of Tropical andSubtropical Botany，2022，30（1）：97-103.

[25] ROUT G R. Effect of auxins on adventitious root developmentfrom single node cuttings of Camellia sinensis （L.） Kuntze andassociated biochemical changes[J]. Plant Growth Regulation，2006，48（2）：111-117.

[26] 梁玉婷， 夏文勝， 王樸， 等. 紅花玉蘭硬枝扦插生根解剖結(jié)構(gòu)及酶生理響應(yīng)研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，60（20）：94-99.

LIANG Y T， XIA W S， WANG P， et al. Study on rootinganatomical structure and enzyme physiological response ofhardwood cuttings of Magnolia wufengensis[J]. Hubei AgriculturalSciences，2021，60（20）：94-99.

[ 本文編校：趙 坤]