游 韌 鄧湘雯,2,3 胡彥婷,2,3 歐陽(yáng)帥,2,3 陳 亮,2,3 項(xiàng)文化,2,3

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南會(huì)同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站 會(huì)同 438107；3.南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室 長(zhǎng)沙 410004）

近年來(lái)，全球CO2濃度不斷升高，導(dǎo)致氣溫的不斷攀升，在此變化下水循環(huán)過(guò)程嚴(yán)重失衡進(jìn)而引發(fā)各種極端氣候（Bogardiet al., 2012; IPCC 2021）。高緯度地區(qū)發(fā)生高強(qiáng)度日極端降水的風(fēng)險(xiǎn)增加，而在熱帶地區(qū)降雨則減少（Sunet al., 2017）。氣溫的升高和極端氣候的產(chǎn)生使許多地區(qū)（如干旱和半干旱溫帶地區(qū)）的干旱事件更加頻繁、持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)、強(qiáng)度更高（Dai,2013）。水分是對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)影響最大的限制性因子（Kaldenhoffet al., 2006），干旱事件給樹(shù)木生存和發(fā)揮功能造成的最直接影響是水分缺失。因此，降水量及降水分配格局也就成為植被區(qū)劃的主要生態(tài)因子之一。

干旱誘導(dǎo)樹(shù)木死亡的現(xiàn)象在全球范圍內(nèi)頻繁發(fā)生，在2018—2019 年連續(xù)發(fā)生的高溫干旱之后，歐洲西部挪威云杉（Picea abies）和歐洲山毛櫸（Fagus sylvatica）森林都發(fā)生了大面積的死亡（Obladenet al.,2021）。西伯利亞冷杉（Abies sibirica）森林由于嚴(yán)重干旱以及暴雨等極端氣候事件，超過(guò)了西伯利亞冷杉的死亡閾值導(dǎo)致樹(shù)木大量死亡（Kharuket al., 2019），類(lèi)似的現(xiàn)象也發(fā)生在熱帶雨林（Phillipset al., 2009）、地中海區(qū)域及中國(guó)的東部（Allenet al., 2010；Zhaoet al.,2021），也因?yàn)殚L(zhǎng)期干旱脅迫導(dǎo)致樹(shù)木的大量死亡，給當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展造成了嚴(yán)重的損傷。干旱脅迫不僅會(huì)改變森林的空間分布，還將對(duì)整個(gè)生態(tài)覆蓋面積、林齡結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)的功能和服務(wù)（例如碳固持）具有重要影響（周貴堯等，2020）。森林生態(tài)系統(tǒng)是生態(tài)圈的重要組成部分，植物更是森林生態(tài)系統(tǒng)的主體。干旱脅迫下植物死亡的機(jī)制已經(jīng)受到了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注（Kauweet al., 2021， Trugmanet al., 2021），水力失效最早被學(xué)者認(rèn)定為植物在干旱脅迫下死亡的原因（Tyreeet al., 1983），在當(dāng)時(shí)普遍認(rèn)為木質(zhì)部水力學(xué)是植物抗旱性的直接影響因素，但是隨后有研究人員提出水力失效的原因并不準(zhǔn)確，并提出碳饑餓假說(shuō)（Trifilòet al., 2017）。他們認(rèn)為，植物的死亡是由于在干旱脅迫環(huán)境下，植物為減少水分的散失，從而減小甚至關(guān)閉氣孔，植物體為了維持自身的代謝從而消耗本身的碳，進(jìn)而導(dǎo)致植物的死亡（Salmonet al., 2015）。目前，極端干旱導(dǎo)致植物死亡的生理機(jī)制仍然存在不確定性，干旱—復(fù)水的條件下樹(shù)木生理生態(tài)機(jī)制變化的相關(guān)研究在國(guó)內(nèi)屈指可數(shù)（顏佳瀅等，2022）。在全球氣候變化背景下，探討極端干旱導(dǎo)致植物死亡的生理機(jī)制及干旱—復(fù)水過(guò)程中樹(shù)木生理生態(tài)的變化，對(duì)未來(lái)樹(shù)木的合理經(jīng)營(yíng)種植提供了重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。本文就國(guó)內(nèi)外關(guān)于樹(shù)木死亡的生理機(jī)制及干旱—復(fù)水整個(gè)過(guò)程樹(shù)木生理生態(tài)的變化研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 樹(shù)木對(duì)干旱的生理調(diào)節(jié)

了解和預(yù)測(cè)干旱期間及之后樹(shù)木死亡的驅(qū)動(dòng)因素是一個(gè)長(zhǎng)期存在的科學(xué)問(wèn)題，從環(huán)境保護(hù)到緩解氣候變化都有廣泛的影響（吳海江等, 2021）。人為導(dǎo)致氣候發(fā)生變化的長(zhǎng)期研究使研究人員關(guān)注樹(shù)木死亡機(jī)制的研究（閆明等, 2022）。然而，干旱脅迫下樹(shù)木具有復(fù)雜的多維響應(yīng)，人們對(duì)樹(shù)木存活和死亡的生理機(jī)制的了解還存在局限。

1.1 干旱脅迫下樹(shù)木的水力失效

水力失效（hydraulic failure）是最早樹(shù)木在干旱脅迫下樹(shù)木死亡的機(jī)制的假說(shuō)，這個(gè)假說(shuō)認(rèn)為樹(shù)木的死亡主要是木質(zhì)部栓塞引起的水分運(yùn)輸功能失調(diào)造成（羅丹丹等, 2017）?？諝馑ㄈ耐蝗恍纬赏ǔ０l(fā)生在干旱期間，在干旱脅迫下樹(shù)木的水勢(shì)降低使得木質(zhì)部水分傳輸組織發(fā)生氣穴栓塞，當(dāng)木質(zhì)部組織的張力增加超過(guò)一個(gè)額度時(shí)（稱(chēng)為“氣種”閾值），空氣被拉入管狀水力管道（陳志成等, 2018）。由此產(chǎn)生的栓塞阻礙木質(zhì)部的水分輸送，將葉子與土壤中的水源隔離開(kāi)來(lái)，導(dǎo)致樹(shù)木木質(zhì)部功能障礙，水分輸導(dǎo)受阻。當(dāng)樹(shù)木長(zhǎng)時(shí)間處于干旱脅迫環(huán)境下時(shí)，木質(zhì)部多次發(fā)生空穴和栓塞達(dá)到閾值，最終導(dǎo)致樹(shù)木的死亡（Xieet al.,2022）。樹(shù)木體內(nèi)水分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸被認(rèn)為是干旱脅迫下樹(shù)木死亡的主要原因（Chenet al., 2020）。

氣種的產(chǎn)生解釋了樹(shù)木體內(nèi)在進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸受到阻礙的原因（代永欣等, 2017a）。“水往低處流”是一個(gè)普遍的自然規(guī)律，植物體內(nèi)的水也是由水勢(shì)高的器官流向水勢(shì)低的器官。樹(shù)木葉片在進(jìn)行蒸騰作用時(shí)，水分的散失導(dǎo)致葉面水勢(shì)降低，從而對(duì)樹(shù)木內(nèi)的水分流動(dòng)提供吸力，通過(guò)樹(shù)木體內(nèi)的導(dǎo)管以及其他組織器官逐漸的將拉力傳導(dǎo)到根部。根部受到低水勢(shì)提供的拉力后，從土壤中吸取水分，運(yùn)輸?shù)饺~片從而維持水分的平衡（代永欣等, 2017b）。在干旱環(huán)境下，樹(shù)木體內(nèi)有極強(qiáng)的壓力，木質(zhì)部導(dǎo)管組織發(fā)生氣穴栓塞。在干旱脅迫過(guò)程中，土壤含水量下降，木質(zhì)部中的導(dǎo)管處于極強(qiáng)的負(fù)壓力下，導(dǎo)管發(fā)生氣穴栓塞致使木質(zhì)部功能失效，水分傳導(dǎo)受到限制（萬(wàn)賢崇等,2007）如圖1。

圖1 水力失效假說(shuō)示意圖（仿Mantova et al., 2022）Fig.1 Schematic diagram of hydraulic failure hypothesis (Modified from Mantova et al., 2022)

干旱脅迫下樹(shù)木的水力失效已經(jīng)取得了系列進(jìn)展 （劉麗燕等, 2020）。McDowell 等（2008）綜述了不同類(lèi)型干旱下樹(shù)木的死亡機(jī)制，探討了等水植物和異水植物的死亡率與干旱強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的關(guān)系，認(rèn)為當(dāng)干旱強(qiáng)度增加時(shí)，干燥曲線的斜率大，在這種情況下異水植物更容易死亡；反之亦然。Choat 等（2012）將研究對(duì)象進(jìn)行了劃分，認(rèn)定在野外自然條件下，被子植物水力學(xué)安全范圍較小，更容易因水力失效死亡，被子植物短時(shí)間內(nèi)的栓塞修復(fù)能力強(qiáng)，其具有較高的旱后恢復(fù)能力；而裸子植物正好相反，抗栓塞能力較強(qiáng)，栓塞修復(fù)能力相對(duì)較弱，水力失效可能不是其死亡的原因（Venturaset al., 2021）。在不同的生境中，人工生境植株比自然生境植株水力效率弱,但栓塞抗性強(qiáng)（韓旭麗等，2022）。在對(duì)亞馬遜森林對(duì)樹(shù)木的死亡原因進(jìn)行探究發(fā)現(xiàn)，在土壤水分有效性降低10 年后，試驗(yàn)干旱森林中死亡造成的生物量損失大幅增加（Rowlandet al., 2015）。在中國(guó)北方的干旱環(huán)境中，研究表明水力通道的水力失效是導(dǎo)致樹(shù)木死亡的主要原因，氣孔安全邊界比傳統(tǒng)的木質(zhì)部栓塞阻力和水力安全邊界更能預(yù)測(cè)樹(shù)木死亡（Chenet al., 2019）。

木質(zhì)部水分傳導(dǎo)組織在應(yīng)對(duì)干旱脅迫下的能力因樹(shù)種的差異而不同。木質(zhì)部導(dǎo)水率喪失百分率PLC（percentage loss of conductivity）是評(píng)估水力失效最典型的方法。木質(zhì)部導(dǎo)水性喪失50%時(shí)的水勢(shì)（P50,MPa）是栓塞抵抗的常用指標(biāo)，當(dāng)水勢(shì)低于P50之后，木質(zhì)部的水分運(yùn)輸功能就明顯受到損害，并且植物存在加速栓塞的危險(xiǎn)。當(dāng)樹(shù)木長(zhǎng)時(shí)間處于干旱脅迫環(huán)境時(shí)，木質(zhì)部導(dǎo)管產(chǎn)生栓塞超過(guò)閾值，導(dǎo)致長(zhǎng)時(shí)間的水分運(yùn)輸速率低、器官的死亡、最終整個(gè)植株的死亡（Choatet al., 2012; Xieet al., 2022）。

一些樹(shù)木在死亡時(shí)體內(nèi)PLC 雖然上升，但是增加的程度不相同，不同樹(shù)種的安全水力范圍也存在差異，所以并不能通過(guò)PLC 直接對(duì)植物死亡的原因進(jìn)行判定。樹(shù)木水力失效的主要原因是組織中缺乏用來(lái)滲透調(diào)節(jié)的碳儲(chǔ)量，即滲透調(diào)節(jié)失敗引發(fā)的水力失效（Sevantoet al., 2014）。當(dāng)樹(shù)木處于干旱脅迫環(huán)境下時(shí)，樹(shù)木會(huì)調(diào)節(jié)自身的葉片氣孔導(dǎo)度減少在蒸騰作用下的水分流失，但與此同時(shí)，氣孔調(diào)節(jié)會(huì)減少二氧化碳向葉片的擴(kuò)散，降低樹(shù)木的光合作用，有機(jī)物合成不足，長(zhǎng)此以往會(huì)使樹(shù)木因?yàn)樘拣囸I死亡（Huet al.,2022）。因此，碳饑餓也可能是樹(shù)木在干旱脅迫下死亡的原因，水力失效并不能作為樹(shù)木死亡的唯一理論依據(jù)（馬玥等, 2021）。

1.2 干旱脅迫下樹(shù)木的碳饑餓假說(shuō)

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，不但是組成細(xì)胞結(jié)構(gòu)的主要成分，也是植物新陳代謝過(guò)程中重要的能源物質(zhì)，對(duì)于維持樹(shù)木正常的生理活動(dòng)具有非常重要的作用 （Liet al., 2008）。利用樹(shù)木器官中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structure carbohydrate，NSC）濃度的變化來(lái)評(píng)估碳饑餓（carbon starvation）。當(dāng)植物合成的碳水化合物無(wú)法滿(mǎn)足體內(nèi)新陳代謝的需求時(shí)，非結(jié)構(gòu)碳庫(kù)不斷被消耗，使樹(shù)木長(zhǎng)期處于碳供不應(yīng)求的狀態(tài)（McDowellet al., 2008）。該假說(shuō)認(rèn)為，當(dāng)植物處于干旱脅迫環(huán)境下時(shí)，植物通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔來(lái)控制水分的蒸發(fā)散最大限度地減少了水力失效。當(dāng)氣孔關(guān)閉時(shí)，會(huì)影響到植物與外界環(huán)境的氣體交換，從而影響植物的正常光合作用，光合作用的原料減少，碳水化合物合成受到了阻礙，但植物體為了維持正常的新陳代謝和呼吸作用依然會(huì)消耗體內(nèi)的碳使非結(jié)構(gòu)碳含量下降，植物在這個(gè)情況下缺乏能量，或者遭受昆蟲(chóng)或病原體的攻擊，無(wú)論哪種情況先發(fā)生都將導(dǎo)致植物的死亡（韋景樹(shù)等, 2018; Huet al., 2019; 胡彥婷等,2015）。相反，如果不能保持木質(zhì)部水張力低于其空穴化閾值，就會(huì)導(dǎo)致栓塞，如果不修復(fù)，最終會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木水力失效、干燥和死亡（陳志成等, 2016）（圖2）。

圖2 碳饑餓假說(shuō)示意Fig.2 Schematic diagram of the carbon starvation hypothesis

有些研究試圖通過(guò)這一假說(shuō)總結(jié)和解釋現(xiàn)有關(guān)于植被死亡的現(xiàn)象，其中有大量的間接研究，但缺乏真實(shí)的、系統(tǒng)的檢驗(yàn)（代永欣等, 2017b; 沈超等, 2019;Saviet al., 2019 ）。關(guān)于利用碳水化合物的代謝限制，目前的研究還存在不確定性。Marshall 等（1985）發(fā)現(xiàn)遮蔭的樹(shù)木消耗了體內(nèi)所有的淀粉，然后死亡，但樹(shù)木的總糖量仍然遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于零。側(cè)木桉（Eucalyptus sideroxylon）幼苗在不同二氧化碳濃度和環(huán)境溫度的條件下，死亡率存在差異 （Zeppelet al., 2019）。研究結(jié)果表明，氣溫升高加速了淀粉的消耗和隨后的死亡率，這與Adams 等（2009）的最新研究結(jié)果一致。因此，并非所有碳水化合物都能被利用，特別是在干旱期間。Klein 等（2011）報(bào)道了植物在干旱狀態(tài)下，與高溫相聯(lián)系的光抑制作用或者呼吸作用會(huì)進(jìn)一步加重植物的碳饑餓。

只有當(dāng)從光合作用和儲(chǔ)存中獲得的碳水化合物的可用性不等于為維持新陳代謝而消耗的碳水化合物時(shí)，組織中的碳水化合物濃度才應(yīng)該下降（王凱等,2021）。因此，碳饑餓的主要驅(qū)動(dòng)因素是光合作用速率降低，實(shí)際上在脅迫早期增加了碳水化合物的存儲(chǔ)分配（段洪浪等, 2015）。類(lèi)似于在細(xì)胞水平上無(wú)法利用碳水化合物，韌皮部在干旱期間的運(yùn)輸失敗也可能會(huì)加劇碳饑餓。干旱可能通過(guò)多種機(jī)制減少韌皮部的運(yùn)輸，如降低碳水化合物的裝載和卸載（包括降低庫(kù)活性），或通過(guò)增加樹(shù)液黏度降低韌皮部電導(dǎo)（Brodribbet al., 2016）。有研究表明，在干旱期間，光合作用下降的速度快于同化物質(zhì)的運(yùn)輸，但其他的則相反（Zeppelet al., 2011）。然而，這些研究達(dá)不到致命的干旱脅迫，因此模式的限制可能會(huì)讓結(jié)果具有不確定性。

到目前為止，已經(jīng)有很多關(guān)于碳饑餓致使樹(shù)木死亡的研究，其研究對(duì)象在整個(gè)生命周期NSC 的含量明顯下降，從而判定樹(shù)木產(chǎn)生了碳饑餓現(xiàn)象（Daiet al.,2018），但是也有相關(guān)的研究表明樹(shù)木在死亡時(shí)，體內(nèi)的NSC 并沒(méi)有完全消耗或者消耗不明顯，從而認(rèn)為樹(shù)木并沒(méi)有發(fā)生碳饑餓（Rowlandet al., 2015）。由此可見(jiàn)，只用碳饑餓來(lái)解釋樹(shù)木的死亡也是不全面的（萬(wàn)賢崇等, 2007）。

1.3 樹(shù)木死亡的其他機(jī)制

由于碳—水相互作用密切相關(guān)，單靠水力失效和碳饑餓假說(shuō)很可能過(guò)于簡(jiǎn)單和非排他性，無(wú)法解釋干旱導(dǎo)致的死亡率。水力失效和碳饑餓之間的耦合作用也是樹(shù)木死亡的一種機(jī)制，通過(guò)對(duì)比邊材面積/總?cè)~面積的Huber 值，研究了干旱誘導(dǎo)幼樹(shù)死亡的生理過(guò)程，發(fā)現(xiàn)在樹(shù)木砍伐初期存在水力失效和呼吸減少，后期碳饑餓導(dǎo)致樹(shù)木死亡（Konoet al., 2019）。其主要還是因?yàn)樗?dǎo)度的下降導(dǎo)致木質(zhì)部栓塞與光合速率的下降之間的耦合作用（Limousinet al., 2013）。樹(shù)木的直徑大小對(duì)水力失效跟碳饑餓響應(yīng)也會(huì)存在差異，直徑小的樹(shù)木會(huì)更加敏感 （Pausaset al., 2016）。除了樹(shù)木本身的生理因素外，生物因素也應(yīng)該被考慮在內(nèi)，樹(shù)木在干旱脅迫的環(huán)境下，自身抵抗病蟲(chóng)害的能力下降，這將加劇樹(shù)木的死亡進(jìn)程（Garcia-Forneret al., 2015）。

2 樹(shù)木不同組織的抗旱策略

2.1 樹(shù)葉的抗旱性

葉片是植物與外界環(huán)境密切接觸的重要器官，也是進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要器官，其組織結(jié)構(gòu)和生理特性易受環(huán)境因子的影響，也最能反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性（萬(wàn)賢崇等, 2007）。在干旱脅迫環(huán)境下的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)（葉面積、葉片厚度和氣孔密度等）、解剖結(jié)構(gòu)和生理功能（相對(duì)含水量、光合速率、抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等）均會(huì)發(fā)生一系列適應(yīng)性變化，從而使樹(shù)木能在干旱脅迫環(huán)境下生存。在干旱脅迫環(huán)境下的樹(shù)木通常葉片較厚且有毛等覆蓋物，葉片面積較小以減少蒸騰作用減少水分的流失（董建芳等,2009; Huet al., 2018a）。目前，對(duì)于植物抗旱性評(píng)價(jià)的方法很多都是通過(guò)不同組織器官進(jìn)行綜合評(píng)定，葉片在植物抗旱性評(píng)價(jià)上應(yīng)用最廣。

有研究通過(guò)隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)樹(shù)木葉片的解剖結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn)具有良好抗旱性物種有較發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，主脈較發(fā)達(dá)，維管束由木質(zhì)部、韌皮部和形成層構(gòu)成，外部由薄壁細(xì)胞構(gòu)成的維管束鞘細(xì)胞包圍（李鴻雁等, 2020）。葉片的生理特性也能反映葉片的抗旱機(jī)制，通過(guò)觀察葉片的相對(duì)含水量和水勢(shì)得出結(jié)論，植物葉片的相對(duì)含水量和水勢(shì)能直接反映植物體內(nèi)水分情況，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片的相對(duì)含水量和水勢(shì)降低，一般認(rèn)為植物葉片相對(duì)含水量降幅越小表明葉片保水能力越高，對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力也就越強(qiáng)（熊仕發(fā)等, 2020）。

2.2 樹(shù)莖的抗旱性

樹(shù)木的莖是輸送水分和營(yíng)養(yǎng)的重要器官之一，其木質(zhì)化程度和輸導(dǎo)組織等會(huì)影響樹(shù)木在干旱脅迫下的生存能力，不同種類(lèi)的植物，具有不同的莖干結(jié)構(gòu)差異（陸世通等, 2021）。水分和無(wú)機(jī)鹽從根部吸收經(jīng)莖木質(zhì)部中的導(dǎo)管運(yùn)輸至葉片，保證其正常的生理代謝功能；莖中韌皮部及其他組織的水分和無(wú)機(jī)鹽則由木射線細(xì)胞橫向運(yùn)輸。

樹(shù)木的向上生長(zhǎng)發(fā)育和保持長(zhǎng)期的有效生長(zhǎng)均需要密度較高、質(zhì)地較硬的莖干提供結(jié)構(gòu)支撐（楊冬梅等, 2012）。樹(shù)木管道運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)與其輸水效率和安全性高度相關(guān), 效率與安全在單個(gè)管道上的權(quán)衡關(guān)系導(dǎo)致在整體組織水平上的效率—安全權(quán)衡。樹(shù)木導(dǎo)管附近還分布著較多的厚壁細(xì)胞，薄壁細(xì)胞相對(duì)較為少見(jiàn)，這些厚壁細(xì)胞除了部分為木纖維細(xì)胞外，另一部分有可能為纖維狀的木薄壁組織，稱(chēng)為假薄壁組織，這種結(jié)構(gòu)有利于貯藏更多的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)加強(qiáng)了莖的機(jī)械功能以提供支撐，保障樹(shù)木體內(nèi)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸功能的正常運(yùn)行（萬(wàn)賢崇等,2007）。

樹(shù)木木質(zhì)部的厚壁細(xì)胞和薄壁細(xì)胞，其主要作用是輸導(dǎo)水分和機(jī)械支撐，在水分脅迫情況下莖中薄壁細(xì)胞層數(shù)和皮層厚度增加，使其在干旱脅迫下仍能儲(chǔ)存足夠的能量，以提供植物正常的生長(zhǎng)。干旱地區(qū)植物木質(zhì)部及根系都較為發(fā)達(dá)，表明在植物處于脅迫環(huán)境時(shí)，其強(qiáng)大的輸水組織具有彈性，能很好適應(yīng)環(huán)境。木質(zhì)部密度更高的物種通常具有更淺的根系，或者深植于更干的土壤中，這與當(dāng)木質(zhì)部水勢(shì)下降的時(shí)候木質(zhì)密度用于保護(hù)輸導(dǎo)性的事實(shí)相一致（Westobyet al.,2006）。

2.3 樹(shù)根的抗旱性

在自然環(huán)境中并非所有樹(shù)木根系都能得到充足的水分，在干旱和半干旱地區(qū)大部分根系經(jīng)常處于水分虧缺狀態(tài) （趙軍營(yíng)等, 2005）。干旱脅迫環(huán)境下植物可以通過(guò)根與地上部分之間的長(zhǎng)距離信息傳遞遙控氣孔的行為, 使植物在沒(méi)有真正受到干旱的傷害時(shí)快速地調(diào)整植物整體的水分關(guān)系以及碳水化合物代謝，總的趨勢(shì)皆為淀粉的累積下降，而積累的可溶性糖增多，并伴隨有機(jī)酸、游離氨基酸和脯氨酸等的變化, 從而避免或延緩干旱對(duì)植物造成的嚴(yán)重影響或傷害 （陶佳等, 2015；劉靜等，2008）。

樹(shù)木根部的周皮既是植物的保護(hù)組織，同時(shí)也是營(yíng)養(yǎng)貯藏組織（趙軍營(yíng)等, 2006）。根的解剖結(jié)構(gòu)不但體現(xiàn)樹(shù)木根部的生長(zhǎng)發(fā)育水平，而且與水分吸收有密切聯(lián)系，其木質(zhì)化程度、導(dǎo)管直徑等都會(huì)影響植物適應(yīng)干旱的能力（趙祥等, 2011）。周皮木栓層細(xì)胞的細(xì)胞壁完全栓質(zhì)化，不透氣、不透水，能夠有效減少體內(nèi)水分的流失，又杜絕了外界可能產(chǎn)生的不確定因素，保證植物根的生理代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行（趙高卷等,2016）。木栓內(nèi)層是周皮組織儲(chǔ)存功能的結(jié)構(gòu)，栓內(nèi)層細(xì)胞具有濃厚的細(xì)胞質(zhì)，有助于提高內(nèi)部的滲透壓使得細(xì)胞持水能力得到提高，栓內(nèi)層細(xì)胞越發(fā)達(dá)說(shuō)明樹(shù)木儲(chǔ)存物質(zhì)的能力越強(qiáng)。

韌皮部中韌皮薄壁細(xì)胞與栓內(nèi)層細(xì)胞功能相似，具有貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及提高根系持水能力的功能，篩管將葉器官合成的同化產(chǎn)物運(yùn)輸至根系，韌皮射線細(xì)胞則負(fù)責(zé)將產(chǎn)物運(yùn)輸至根中的木質(zhì)部?jī)?nèi)（郭建榮等,2017a）。因此，根中的韌皮部是影響其自身水分供應(yīng)和生理代謝活動(dòng)正常進(jìn)行的關(guān)鍵因素，反映根系運(yùn)輸有機(jī)產(chǎn)物的水平（郭建榮等, 2017b）。

能適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境的樹(shù)木根結(jié)構(gòu)一般都具有較大的根直徑、維管柱直徑、木質(zhì)部與根橫切面面積比值、導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度。木質(zhì)部是根中重要的運(yùn)輸器官，其中導(dǎo)管將根系吸收的水分和無(wú)機(jī)鹽向上運(yùn)輸至地上部分，木質(zhì)部越厚，導(dǎo)管越豐富，導(dǎo)管孔徑越大，運(yùn)輸水分的阻力越小，輸水效率越高（王林等,2016）。

3 水力分割

植物水力結(jié)構(gòu)是植物為滿(mǎn)足其自身在特定環(huán)境條件下生存競(jìng)爭(zhēng)的需要而形成的不同形態(tài)結(jié)構(gòu)（潘天天等, 2020）。導(dǎo)水率是指水通過(guò)植物莖葉等物質(zhì)時(shí)的效率。樹(shù)木中的水流可以影響其他生理過(guò)程，如氣體交換和生長(zhǎng)。在土壤—植物—大氣連續(xù)統(tǒng)中，植物體內(nèi)的水分從復(fù)水潛力低的地區(qū)流向復(fù)水潛力高的地區(qū)。“水力分割”假說(shuō)（HSH）意味著植物中生命周期短的“消耗”器官（如葉片）和生命周期長(zhǎng)的“累積”器官（如莖）中的水力傳導(dǎo)可能會(huì)解耦，葉片中的阻力成為瓶頸或“安全閥”（Pivovaroffet al.，2014）。分割原理后來(lái)又分為兩種不同的機(jī)制:水力分割和脆弱性分割（Charrieret al.， 2016）。

在遭受干旱脅迫時(shí)，莖干導(dǎo)水性較高的樹(shù)木主要依靠較低的葉片導(dǎo)水性來(lái)限制水分流失。脆弱性劃分是指遠(yuǎn)端器官比基礎(chǔ)器官更容易發(fā)生空化。葉片相對(duì)于樹(shù)莖干來(lái)說(shuō)對(duì)水分的供給更加敏感，更容易受到水分變化的影響（Jianget al.， 2022）。當(dāng)干旱脅迫強(qiáng)度增加時(shí)，葉片關(guān)閉氣孔以減少蒸騰耗水，樹(shù)木的器官由于水勢(shì)差會(huì)依次發(fā)生栓塞。Scholl 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，在樹(shù)木的葉柄空化或葉空化會(huì)先于樹(shù)莖干和樹(shù)根發(fā)生，從而導(dǎo)致干旱落葉。

4 安全邊界

4.1 水力安全邊界

水力安全邊界也是研究樹(shù)木死亡時(shí)的重要水力特征，用于評(píng)估干旱條件下植物物種的水力風(fēng)險(xiǎn)和策略。植株水勢(shì)最小值反映了植株在最干旱時(shí)期的水分狀況。臨界點(diǎn)（通常為P50或P88）與最小季節(jié)性木質(zhì)部水勢(shì)之間的差值，即植物水力安全邊界（HSM）（Zhuet al., 2019）。

HSM 反映了植物在自然最低水勢(shì)條件下的木質(zhì)部栓塞，并評(píng)估了干旱期間水分流失的風(fēng)險(xiǎn)，與植物的水分利用策略有關(guān) （Choatet al., 2012）。先前的研究表明，HSM 是樹(shù)木死亡率的主要預(yù)測(cè)因子（Chenet al., 2020）。低HSM 表明木質(zhì)部水勢(shì)接近水分脅迫的閾值，反之亦然（Anderegget al., 2012）?？傮w而言，針葉樹(shù)種的HSM 高于大多數(shù)被子植物種，但也有研究表明地中海區(qū)域的被子植物卻比針葉樹(shù)種高（Meinzeret al., 2013）。耐蔭物種的HSM 一般比先鋒物種更高，水分利用策略更保守，總的來(lái)說(shuō)，不同樹(shù)種之間的HSM 存在顯著差異。

4.2 氣孔安全邊界

在水力安全邊界的基礎(chǔ)上，也有研究人員認(rèn)為在自然條件下，水勢(shì)的最小值通常很難確定，因?yàn)樗枰诩竟?jié)尺度上進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)的測(cè)量，并且當(dāng)遇到不同程度的干旱時(shí)，得出的結(jié)論可能會(huì)有所不同。因此，氣孔調(diào)節(jié)與木質(zhì)部栓塞的相互作用使樹(shù)木抗旱性的評(píng)估變得難以確定。Skelton 等（2015）提出氣孔安全邊界（SSM），其定義為氣孔關(guān)閉時(shí)的水勢(shì)和栓塞閾值時(shí)的水勢(shì)之間的差異。與水力安全邊界中很難確定的最小水勢(shì)相比，SSM 只需要測(cè)定氣孔關(guān)閉時(shí)的水勢(shì)。將氣孔調(diào)節(jié)與木質(zhì)部對(duì)栓塞的抵抗結(jié)合在一起，有助于建立一個(gè)更全面的體系來(lái)表明植物對(duì)干旱的適應(yīng)。據(jù)Chen 等（2019）發(fā)現(xiàn)，氣孔關(guān)閉時(shí)的水勢(shì)范圍為-0.65～-5.32 MPa。Martin-StPaul 等（2017）通過(guò)研究氣孔對(duì)干旱和栓塞抗性反應(yīng)相關(guān)的功能性狀的影響，發(fā)現(xiàn)氣孔關(guān)閉時(shí)的水勢(shì)最小可到-5.54 MPa，并發(fā)現(xiàn)大多數(shù)物種氣孔關(guān)閉時(shí)的水勢(shì)高于P50。

5 干旱—復(fù)水對(duì)樹(shù)木的響應(yīng)特征

判定樹(shù)木是否死亡一般通過(guò)評(píng)估該樹(shù)木恢復(fù)其關(guān)鍵生理功能的能力，如與環(huán)境的物質(zhì)和能量交換或能否在下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)產(chǎn)生或再生新的器官或組織（Anderegget al., 2012）。當(dāng)植物遭受干旱脅迫后，體內(nèi)的水分平衡被破壞，并引起氣孔關(guān)閉和光合速率下降。隨著干旱的加劇，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生和積累大量的活性氧，使得葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞,光合作用的相關(guān)酶失活或變性，并最終抑制植物的生長(zhǎng)。旱后復(fù)水（rewatering）能夠使植物的生理功能得到恢復(fù),可在一定程度上彌補(bǔ)干旱對(duì)植物造成的傷害,對(duì)樹(shù)木的形態(tài)特征、生理特征都造成影響。

5.1 復(fù)水后對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)形態(tài)的影響

干旱和復(fù)水在自然界中是循序出現(xiàn)的 （Johnsonet al., 2018），樹(shù)木在干旱脅迫下，由于葉片氣孔的關(guān)閉，導(dǎo)致樹(shù)木不能進(jìn)行正常的有機(jī)物合成，只能通過(guò)消耗自身的營(yíng)養(yǎng)來(lái)維持正常的代謝活動(dòng)。干旱脅迫下樹(shù)木種子發(fā)芽率降低，株高和總生物量降低，分枝密度減小，葉片容易萎蔫，葉面積減小，甚至葉片脫落，樹(shù)木在持續(xù)干旱下會(huì)將更多的光和產(chǎn)物分配至根系，提高根系生物量（Liet al., 2019）。Zheng 等（2017）對(duì)新疆梓樹(shù)（Catalpa bungei）物種的循環(huán)干旱試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)連續(xù)干旱和復(fù)水對(duì)植株生長(zhǎng)、葉片和根系參數(shù)的累積功能效應(yīng)是適應(yīng)連續(xù)干旱和復(fù)水的有效機(jī)制（Huanget al., 2019）。

有相關(guān)學(xué)者提出，干旱—復(fù)水后的樹(shù)木根系生長(zhǎng)發(fā)育存在明顯的差異（Zadwornyet al., 2011）。研究表明，干旱—復(fù)水后樹(shù)木根系活力和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)得到了提高，降低了抗氧化酶的活性，具有更強(qiáng)的抵御干旱脅迫的能力，復(fù)水對(duì)樹(shù)木根系總長(zhǎng)、根體積、根系平均根直徑等根系指標(biāo)具有促進(jìn)作用。干旱—復(fù)水后樹(shù)木幼苗的細(xì)根長(zhǎng)、根直徑、根干質(zhì)量增加，分支強(qiáng)度等根系性狀均有增強(qiáng)，從而提高了樹(shù)木幼苗的存活率（Liet al., 2018）。但是在重度脅迫處理下復(fù)水，總根長(zhǎng)、根表面積、總根體積和根冠比均有所減小，表明樹(shù)木在復(fù)水后其根系的恢復(fù)生長(zhǎng)存在閾值效應(yīng)（Wanget al., 2021）。

干旱—復(fù)水處理抑制新生葉片的形成，促使葉片平均葉面積高，葉片數(shù)量減少。也說(shuō)明植物苗期受到干旱脅迫會(huì)通過(guò)減少新生葉片數(shù)量，來(lái)降低葉片的蒸騰耗水，從而提高植株對(duì)外界干旱環(huán)境的耐受能力（Hájí?kováet al., 2017）。補(bǔ)償效應(yīng)最初是指受到害蟲(chóng)取食的作物所具有的一種自發(fā)性自我彌補(bǔ)損害的能力。后來(lái)一些學(xué)者認(rèn)為取食只是影響植物生長(zhǎng)的多種逆境因子之一，因此，補(bǔ)償效應(yīng)研究不應(yīng)該僅限于昆蟲(chóng)的取食。后來(lái)研究發(fā)現(xiàn)植物在干旱—復(fù)水后也存在補(bǔ)償效應(yīng)（胡田田等，2005）。通過(guò)葉片數(shù)量變化可以看出，復(fù)水一段時(shí)間后葉片的數(shù)量開(kāi)始增加，但增加幅度比較平緩，這表明植物干旱脅迫后及時(shí)復(fù)水植株能夠表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償效應(yīng)。干旱后復(fù)水對(duì)植物生長(zhǎng)上的補(bǔ)償往往是有限的, 植株生長(zhǎng)的恢復(fù)程度可能與復(fù)水前干旱的脅迫程度和持續(xù)時(shí)間有關(guān)（Liuet al., 2001）。并且，復(fù)水后植物的生長(zhǎng)和生理活動(dòng)是否完全恢復(fù)，恢復(fù)的速度和程度以及對(duì)干濕循環(huán)的適應(yīng)能力在很大程度上取決于之前的干旱強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間、物種和遺傳類(lèi)型，以及干-濕循環(huán)模式有關(guān)（Marronet al., 2003）。Acevedo 等（1971）研究發(fā)現(xiàn)，植物經(jīng)受一定強(qiáng)度的干旱脅迫后復(fù)水，因干旱造成的生長(zhǎng)抑制及生物量的損失等可以彌補(bǔ)，復(fù)水后植物會(huì)出現(xiàn)短暫的加速生長(zhǎng)。當(dāng)經(jīng)歷過(guò)水分脅迫及復(fù)水的植物再次遇到干旱時(shí), 植物對(duì)干旱適應(yīng)性的增強(qiáng)可能與耐受基因的轉(zhuǎn)錄、滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力有關(guān), 從而可在生理、生化和分子水平上具有更好地適應(yīng)和抵抗干旱的能力。

5.2 復(fù)水后對(duì)樹(shù)木生理指標(biāo)的影響

樹(shù)木對(duì)干旱的適應(yīng)不僅表現(xiàn)在脅迫過(guò)程當(dāng)中，在干旱脅迫后復(fù)水過(guò)程中植物的生理特征能否恢復(fù)也是對(duì)逆境適應(yīng)的重要體現(xiàn)（Xuet al., 2010），同時(shí)是評(píng)價(jià)樹(shù)木耐旱的一個(gè)重要方面。有研究表明，樹(shù)木在遭受干旱脅迫后進(jìn)行復(fù)水處理，生理指標(biāo)基本能恢復(fù)到正常水平（Correiaet al., 2014），干旱—復(fù)水后樹(shù)木生理恢復(fù)機(jī)制研究主要集中在葉片光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等方面（Laurianoet al., 2004）。樹(shù)木復(fù)水后水勢(shì)增加，從而使氣孔開(kāi)放和生長(zhǎng)恢復(fù)（Galleet al.,2007），樹(shù)木進(jìn)行光合作用、氣孔導(dǎo)度或葉片水勢(shì)的恢復(fù)時(shí)間尺度可能不同，從幾天到幾周不等（Zanget al.,2013）。

樹(shù)木復(fù)水后光合響應(yīng)參數(shù)能較快恢復(fù)至正常狀態(tài)，嚴(yán)重缺水時(shí)光合參數(shù)雖然顯著下降，但是葉綠體沒(méi)有大量降解（Creechet al., 2011）。復(fù)水后樹(shù)木中的PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放比例增加，原初光能轉(zhuǎn)化效率升高，光合機(jī)構(gòu)逐漸恢復(fù)至正常水平。側(cè)柏 （Platycladus orientalis）經(jīng)干旱脅迫后光合速率隨著脅迫程度的加劇逐漸降低，脅迫程度越小其恢復(fù)能力越強(qiáng)，也發(fā)現(xiàn)側(cè)柏幼樹(shù)光合速率、蒸騰速率在復(fù)水24 h 后均有不同程度的恢復(fù)（張玉玉等，2021a）。

樹(shù)木復(fù)水后，F(xiàn)V/FM呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)，土壤干旱脅迫對(duì)樹(shù)木幼苗FV/FM的影響是可逆的。復(fù)水后側(cè)柏幼苗Yeild 值不斷升高。植物非光化學(xué)淬滅（NPQ）在復(fù)水后有緩慢的下降趨勢(shì)（張玉玉等，2021b）。這一結(jié)果與油菜（Brassica napus）葉綠素?zé)晒鈪?shù)的響應(yīng)和楓楊（Pterocarya stenoptera）幼苗經(jīng)土壤濕干交替變化葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng)結(jié)果一致 （蒙祖慶等，2012；王振夏等，2013）。樹(shù)木幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)在復(fù)水后得到恢復(fù)，雖然干旱對(duì)光合作用組織器官造成了一定的破壞，部分樹(shù)木抗干旱能力強(qiáng)，前期干旱脅迫對(duì)其沒(méi)有造成不可逆的破壞，通過(guò)后期復(fù)水得到恢復(fù)，并出現(xiàn)補(bǔ)償現(xiàn)象。

在干旱脅迫下，光合作用組織器官受到可逆損傷，但這種損傷并不影響復(fù)水后氣孔的重新開(kāi)放（Liet al.,2016）。此外，Brodribb (2009)提出，葉片氣體交換特性在水力特性恢復(fù)之前不會(huì)恢復(fù)。與此同時(shí)，根系溶質(zhì)仍有顯著的積累,一種顯著的機(jī)制可以解釋為維持較高的根系水分傳導(dǎo)性或滲透調(diào)節(jié)（Arango-Velezet al., 2011），即通過(guò)鄰近的薄壁組織和韌皮部分泌的滲透素進(jìn)入被栓塞的木質(zhì)部，從而降低滲透勢(shì)。然后在管道中誘導(dǎo)水流和正壓積聚 （Saviet al., 2016; Huet al., 2018b）。光合作用恢復(fù)后主要的滲透物質(zhì)也會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苜|(zhì)。筆者的研究結(jié)果支持木質(zhì)部水分傳導(dǎo)性與葉氣交換和地上水勢(shì)的相互作用有助于幼苗最終從干旱中恢復(fù)。

雖然研究人員對(duì)經(jīng)歷干旱脅迫后復(fù)水期的樹(shù)木響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行深入研究，但是由于過(guò)程的復(fù)雜性，樹(shù)木從干旱中恢復(fù)的能力和涉及的過(guò)程仍不清楚，研究人員以多年生作物為研究對(duì)象，針對(duì)于水分脅迫后的機(jī)制響應(yīng)進(jìn)行研究（Souzaet al., 2004）。相關(guān)研究表明，物種抗旱性和干旱恢復(fù)程度的差異與各種生理、形態(tài)和生化因素有關(guān)，包括根系分布、根系直徑、滲透調(diào)節(jié)（OA）、糖和有機(jī)溶質(zhì)積累（DaCostaet al.,2006）。Pou 等（2008）研究表明，葡萄屬植物在水分虧缺期后可以提高其水分利用效率（WUE）。然而，Gomez-del-Campo 等（2007）在比較兩種應(yīng)對(duì)壓力能力不同的葡萄品種時(shí)并沒(méi)有得到同樣的結(jié)果。

6 主要結(jié)論及展望

干旱導(dǎo)致的大面積樹(shù)木死亡已經(jīng)成為一個(gè)對(duì)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)都具有毀滅性的生態(tài)效應(yīng)。研究人員已經(jīng)根據(jù)各項(xiàng)研究結(jié)果明確了樹(shù)木生理學(xué)在了解干旱導(dǎo)致的死亡率方面起到了至關(guān)重要的作用。樹(shù)木死亡率在生理上是由分生組織細(xì)胞活力所決定。然而，干旱對(duì)這些細(xì)胞的影響以及隨后樹(shù)木的恢復(fù)仍有待研究。由于最近的各種研究已經(jīng)確定了水力功能損失與干旱引起的樹(shù)木死亡率之間的顯著相關(guān)性，目前，通過(guò)評(píng)估水力破壞對(duì)不同樹(shù)木器官和組織水分含量的影響，特別是對(duì)分生組織細(xì)胞的影響，來(lái)確定這兩個(gè)過(guò)程之間的聯(lián)系是至關(guān)重要的。本文綜述了在干旱脅迫下樹(shù)木死亡原因的3 種假說(shuō)，根據(jù)前人的研究分析了3 種假說(shuō)的具體生理過(guò)程及缺陷，在此基礎(chǔ)上論述了干旱—復(fù)水整個(gè)循環(huán)中樹(shù)木各個(gè)組織器官對(duì)環(huán)境條件發(fā)生改變時(shí)的響應(yīng)。本文也探討從樹(shù)木脫水開(kāi)始，特別是當(dāng)樹(shù)木在樹(shù)莖干達(dá)到木質(zhì)部水力衰竭時(shí)，遵循分生組織細(xì)胞脫水的動(dòng)態(tài)是解決與干旱致死亡相關(guān)的關(guān)鍵生理問(wèn)題?；谝陨涎芯?，未來(lái)的研究趨勢(shì)主要包括：1）進(jìn)一步加深對(duì)樹(shù)木在干旱脅迫下死亡機(jī)制的理解，選取全球不同區(qū)域、不同的樹(shù)種進(jìn)行相關(guān)研究，驗(yàn)證與完善水力失效，碳饑餓假說(shuō)等科學(xué)假說(shuō)，尤其是確定碳饑餓對(duì)樹(shù)木死亡的定量化貢獻(xiàn)；2）對(duì)樹(shù)木脫水時(shí)導(dǎo)管栓塞及干旱復(fù)水樹(shù)木生理恢復(fù)的閾值進(jìn)行相關(guān)研究，構(gòu)建并完善樹(shù)木死亡機(jī)制模型；3）從細(xì)胞、分子等微觀角度探討樹(shù)木干旱脅迫下死亡的機(jī)制；4）樹(shù)木在干旱脅迫下還會(huì)受到溫度、氣壓等其他環(huán)境因子交互的影響，這一新的科學(xué)問(wèn)題也應(yīng)該成為未來(lái)的研究方向之一，這將為全球樹(shù)木的管理經(jīng)營(yíng)提供理論性的指導(dǎo)。