黃 迪 陳 園 鐘濼龍 梁家俊 王正木 陳祖靜

（華南農業(yè)大學林學與風景園林學院 廣東省森林植物種質創(chuàng)新與利用重點實驗室 廣州 510642）

桉樹（Eucalyptusspp.）是世界三大速生豐產林樹種之一，具有重要的經(jīng)濟和生態(tài)價值（潘嘉雯等，2018）。根據(jù)第9 次森林資源清查（2014—2018 年）數(shù)據(jù)，我國桉樹人工林的面積占人工林總面積的6.85%，桉樹人工林主要分布在廣西、廣東和福建等省，廣東桉樹人工林占總蓄積量的66.29%（Zhanget al.，2021）。青枯病是由茄科雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的一種系統(tǒng)性維管束土傳病害，被稱為植物的“絕癥”，青枯菌能危害200 多種植物（Weiet al.，2018）。近年來，桉樹青枯病在多地發(fā)生，田間發(fā)病率超過60%（Ferrairaet al.，2018），對桉樹產業(yè)造成了嚴重的損失。目前，對青枯病防控方法的研究集中在生物防治、化學方法、物理方法和抗病品種的選育等，生物防治具有減少不可再生資源的投入和環(huán)境友好的優(yōu)點，而青枯病生物防治的研究主要集中在番茄（Solanum lycopersicum）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）和茄子（Solanum melongena）等農作物上（Chaveet al.，2017），多年生林木中，桉樹、木麻黃、桑樹等青枯病發(fā)生嚴重，如何有效地防控林木青枯病的問題亟待解決（Yuliaret al.，2015；Ferrairaet al.，2018）。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一類有益的根際微生物，能與80%以上的陸生維管束植物形成叢枝菌根結構（Brundrettet al.，2018）。AMF 與根系互惠共生形成菌根結構，增加植物根系的吸收面積，提高植物養(yǎng)分的吸收效率，促進林木的生長和抗逆性（程鑫等，2023；Zhanget al.，2020；Hallasgo etal., 2022）。同時，AMF 可能調控植物茉莉酸、水楊酸和乙烯等多種激素的產生（Junget al.，2012），調控防御相關酶活性等植物的生理代謝過程而影響寄主的抗病能力（Chaveet al.，2017）。田間調查表明，菌根真菌能顯著降低桉樹青枯病發(fā)病率40%～72.78%（弓明欽等，2004）。然而，叢枝菌根真菌、桉樹和青枯菌之間互作機制尚不清楚，極大地制約了叢枝菌根真菌在防控林木青枯病中的應用。因此，本研究以摩西管柄囊霉、巨桉和青枯菌三者之間不同的互作體系為研究對象，研究叢枝菌根真菌和青枯菌對桉樹幼苗生理生化特征的影響，為利用叢枝菌根真菌防控桉樹青枯病提供一定的技術依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試巨桉（Eucalyptus grandis）種子由莫曉勇教授惠贈。栽培基質為體積比3∶1 的沙子和蛭石。巨桉種子用1%的次氯酸鈉溶液表面消毒15 min，萌發(fā)第10 天移栽至裝有滅菌基質的花盆中，置于人工氣候箱（MGC-800H，上海一恒科學儀器有限公司，中國）中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為光照16 h，溫度28 ℃，光照強度100～200 W·m-2，濕度60%，黑暗8 h，溫度22 ℃，濕度60%。

供試叢枝菌根真菌摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae，F(xiàn)m）由華南農業(yè)大學林學與風景園林學院菌根生物學團隊惠贈，菌劑為含有Fm 的孢子、菌絲、白車軸草（Trifolium repens）根段和沙子的混合物。

供試青枯菌采自廣東省英德市林場3～4 年生桉樹青枯病發(fā)病植株，分離、純化和鑒定后獲得桉樹茄科雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）毒力YD 菌株。青枯菌在CPG 培養(yǎng)基上30 ℃下培養(yǎng)，制成1×109CFU·mL-1備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 桉樹、摩西管柄囊霉和青枯菌之間不同互作體系的構建 選擇長勢良好且生長較一致的巨桉幼苗接種Fm 菌根化（mycorrhizal，Eg+Fm）和不接Fm（non-mycorrhizal，Eg+Nm）非菌根化處理，菌根化處理Fm 接種量約3 000 個孢子/盆，每周澆1～2 次低磷（30 μmol·L-1NaH2PO4）濃度的Long-Ashton 營養(yǎng)液，置于人工氣候箱中培養(yǎng)，條件同上（Trottaet al.，1996）。接種Fm 第90 天用WGA488 染色，參照Trouvelot 等（1986）方法在熒光顯微鏡（OLYMPUS BX51）488 nm下檢測Fm 與巨桉幼苗的共生情況。確認Fm 與巨桉幼苗根系共生后，用20 mL 1×109CFU·mL-1的青枯菌懸浮液澆灌植株根部，不接青枯菌的對照組巨桉幼苗用20 mL 無菌水澆灌根部，置于光照16 h，溫度30 ℃，濕度80%，光照強度100～200 Wm-2，黑暗8 h，溫度28 ℃，濕度80%的人工氣候箱內進行培養(yǎng)。每個處理設3 個生物學重復，每個重復20 株巨桉幼苗。

1.2.2 巨桉幼苗生長指標觀測 Fm 接種巨桉幼苗根系第90 d，觀測巨桉幼苗株高、地徑、根系生長情況、地上部分和地下部分生物量、氮、磷和鉀養(yǎng)分含量，每個處理9 株植株。株高和地徑測定分別使用尺子和游標卡尺；植株使用烘箱烘干，105 ℃殺青2 h 后75 ℃烘至恒質量后測定生物量，并計算根冠比和壯苗指數(shù)，其中，根冠比=地下干質量/地上干質量，壯苗指數(shù)=（莖粗/株高+根冠比）×全株干質量；根長、根直徑、根表面積和根體積使用根系掃描儀WinRHIZO 測定。氮、磷和鉀養(yǎng)分含量分別使用硫酸雙氧水消煮-蒸餾法、硫酸雙氧水消煮-鉬銻抗比色法和硫酸雙氧水消煮-火焰光度計法測定。

1.2.3 巨桉幼苗青枯病發(fā)病情況觀測 巨桉幼苗根系受青枯菌侵染后，定期觀測和記錄巨桉幼苗的發(fā)病情況，每個處理9 株巨桉幼苗，參考分級標準計算發(fā)病率和病情指數(shù)，防控效果=[（非菌根化的巨桉病情指數(shù)-菌根化巨桉病情指數(shù)）/菌根桉樹病情指數(shù)]×100%。

1.2.4 防御相關酶活性測定 分別于青枯菌侵染后0、12、24、48、96、144 和192 hour post-inoculation（hpi）采集各處理6 株巨桉根系和葉片組織樣品，液氮速凍后儲存于-80 ℃冰箱備用。巨桉幼苗受青枯菌侵染后不同時間點根系和葉片中的保護酶超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase， SOD）活 性、 過 氧 化 物 酶（Peroxidase，POD）和多酚氧化酶（Polyphenol oxidase，PPO）活性測定參考《生物化學實驗技術》中的方法（巫光宏等，2015）。苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonia lyase，PAL）、β-1,3-葡聚糖酶（β-1,3-glucanase）和幾丁質酶活性分別按照蘇州科銘生物技術有限公司的PAL-2-Y、GA-2-Y 和JDZM-2-G 試劑盒操作說明進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用軟件SPSS（IBM SPSS Statistics 19）進行統(tǒng)計分析，采用多重檢驗Duncan’s 法，在P＜ 0.05 水平下檢驗差異顯著性，巨桉組織中酶活性指標之間進行Person 相關性分析，并利用軟件Graphpad Prism 6 和Origin 2022 作圖。

2 結果與分析

2.1 摩西管柄囊霉與巨桉幼苗根系共生良好

摩西管柄囊霉能與巨桉幼苗根系形成良好的共生關系（圖1）。巨桉幼苗接種Fm 后，3 week postinoculation（wpi）時Fm 孢子萌發(fā)出大量菌絲（圖1B），從巨桉幼苗幼嫩的根細胞侵入（圖1C），在根系細胞層中蔓延，6 wpi 時Fm 在根內形成叢枝菌根結構（圖1D），8 wpi 時叢枝菌根結構逐漸增多，形成長塊狀的叢枝結構（圖1E），10 wpi 時叢枝占據(jù)整個根細胞（圖1F），12 wpi 時形成橢圓形泡囊（圖1G），泡囊數(shù)目逐漸開始增多，之后叢枝開始降解（圖1H）。接種Fm 的12 wpi時，巨桉幼苗根系菌根侵染率為78.15%。

圖1 摩西管柄囊霉在巨桉幼苗根系中定殖的時間進程Fig.1 The time course of F.mosseae infection in the roots of Eucalyptus grandis seedlings

2.2 摩西管柄囊霉菌根化促進巨桉幼苗健壯生長

巨桉幼苗接種Fm 第90 天，非菌根化巨桉幼苗葉片泛紅，葉片面積較小，有明顯的缺磷癥狀（圖2A）。菌根化巨桉幼苗葉片綠色，葉片寬大，沒有明顯的缺磷癥狀（圖2B）。與非菌根化巨桉相比，F(xiàn)m 菌根化巨桉幼苗的株高（圖2C）、地徑（圖2D）、整株干質量（圖2E）和壯苗指數(shù)（圖2F）都有顯著增加，分別為對應Nm 的2.30 倍、4.38 倍、2.75 倍和1.71 倍。與Nm相比，F(xiàn)m 菌根化巨桉幼苗的根長、根直徑、根表面積、根體積和根冠比都顯著性增加，分別為對應Nm 的1.79、1.39、1.64、3.55 倍和2.16 倍。Fm 菌根化巨桉幼苗地上部分和地下部分的氮、磷和鉀含量都顯著高于對應的Nm 處理，F(xiàn)m 菌根化巨桉地上部分氮、磷和鉀含量分別是Nm 的2.73、2.95 和1.72 倍，F(xiàn)m 巨桉地下部分的氮、磷和鉀含量分別是對照組的1.72、1.90 和1.43 倍（表1）。說明接種Fm 能有效促進巨桉幼苗根系伸長、側根生長和根表面積擴大，增加巨桉組織中的氮、磷和鉀含量，顯著促進巨桉幼苗的生長。

表1 摩西管柄囊霉菌根化巨桉幼苗根系的生長和植株組織中氮、磷和鉀含量①Tab.1 Root growth and contents of N, P and K in the tissues of E.grandis seedlings with F.mosseae mycorrhizal

圖2 摩西管柄囊霉菌根化與非菌根化的巨桉幼苗生長Fig.2 The E.grandis seedlings growth under F.mosseae mycorrhizal or non-mycorrhizal.

2.3 摩西管柄囊霉菌根化對巨桉幼苗青枯病的影響

受青枯菌侵染后，Nm 巨桉幼苗迅速發(fā)病，侵染青枯菌第3 dpi 葉片開始干枯皺縮，第5 dpi 葉片皺縮面積增大，占單片葉片25%左右，隨著青枯菌侵染時間進程的增加，葉片從頂端葉片到局部萎焉，第12 dpi萎焉皺縮葉片超過整株植株的60%，部分葉片邊緣干枯，青枯病病癥明顯，90%葉片發(fā)病，第22 dpi 整株葉片全部枯萎發(fā)病，發(fā)病率為100%。Fm 菌根化巨桉幼苗受青枯菌侵染后發(fā)病較為緩慢，第5 dpi 出現(xiàn)葉片褪綠泛紅，第22 dpi 發(fā)病率為18.33%±1.45%，發(fā)病葉片呈紫紅色，病情指數(shù)為15%±1.15%。Fm 菌根化巨桉幼苗對青枯菌的防控效果為81.67%±1.45%（表2）。說明接種Fm 能明顯降低巨桉幼苗青枯病的發(fā)病率，青枯病癥狀減輕，延緩青枯病的發(fā)生。

表2 青枯菌侵染巨桉幼苗的發(fā)病情況Tab.2 Disease incidence of E.grandis seedlings infection with R.solanacearum

2.4 接種摩西管柄囊霉和青枯菌對巨桉幼苗組織中保護酶活性的影響

無論巨桉幼苗是否接種Fm 和受青枯菌侵染，巨桉葉片組織中SOD 活性顯著高于根系中（圖3A）。隨青枯菌侵染時間進程的增加，F(xiàn)m 菌根化巨桉幼苗葉片和根系中的SOD 活性先升高后降低，分別在青枯菌侵染96 hpi 和192 hpi 時達到峰值(74.59±9.5) U·min-1g-1和(352.6±9.0) U·min-1g-1。受青枯菌侵染進程中，F(xiàn)m菌根化巨桉幼苗葉片中SOD 活性均顯著高于對應Nm 葉片中的活性，受青枯菌侵染12、48 和144 hpi 時Fm 根系中的SOD 活性與對應Nm 中的比較差異顯著。青枯菌侵染進程中Nm 巨桉幼苗葉片受根系和葉片中的SOD 活性無顯著變化。受青枯菌侵染后，無論是Fm 還是Nm 處理，SOD 活性在巨桉葉片中顯著高于對應根系中（圖3A）。

圖3 青枯菌侵染對菌根化與非菌根化巨桉幼苗組織保護酶活性的影響Fig.3 Effects of tissue protection enzyme activity of E.grandis seedlings infected by R.solanacearum in different treatments

隨青枯菌侵染時間的增加，菌根化巨桉幼苗根系和葉片中的POD 活性先升高后降低，均在48 hpi 出現(xiàn)最 高 峰，分 別 為（193.78±1.14）U·min-1g-1和（217.2±12.28）U·min-1g-1，為 對 應非菌 根 化 組 織 的2.46 倍和2.73 倍（圖3B）。受青枯菌侵染24～144 hpi，F(xiàn)m 菌根化巨桉幼苗葉片中POD 活性顯著高于對應Nm 葉片中；（圖3B）。Fm 菌根化巨桉幼苗組織中的PPO 活性隨青枯菌侵染時間的增加呈現(xiàn)升高后下降趨勢，且在Fm 中顯著高于對應的Nm 中， Fm 菌根化巨桉幼苗根系和葉片的PPO 活性均在青枯菌侵染24 hpi 達到最高峰，分別為對應Nm 組織中的9.45 倍和2.94 倍（圖3C）。總之，菌根化巨桉幼苗根系和葉片受青枯菌侵染后的PPO 和POD 活性總體趨勢為先上升后下降，顯著高于對應的Nm 組織中。

2.5 接種摩西管柄囊霉和青枯菌對巨桉幼苗組織防御相關酶活性的影響

受青枯菌侵染后，菌根化巨桉幼苗葉片的PAL 活性逐漸升高后降低，在青枯菌侵染144 hpi 時達到最高峰（182.74±5.38）U·min-1g-1，為對應Nm 中的2.13 倍。而PAL 活性在Fm 和對應Nm 受青枯菌侵染個時間點的根系組織中無差異顯著。PAL 活性在巨桉幼苗葉片中顯著高于根系中（圖4A）。青枯菌入侵后，菌根化巨桉幼苗葉片PAL 活性顯著增加有利于抵御青枯菌侵染。

圖4 青枯菌侵染對菌根化與非菌根化巨桉幼苗組織防御相關酶活性的影響Fig.4 Effects of defense-related enzyme activity of E.grandis seedlings infected by R.solanacearum in different treatments

受青枯菌侵染整個進程中，F(xiàn)m 菌根化巨桉組織（根系和葉片）中的β-1,3-葡聚糖酶活性均顯著高于對應Nm 中。隨青枯菌侵染時間的增加，F(xiàn)m 菌根化巨桉幼苗組織中β-1,3-葡聚糖酶活性總體呈先升高后下降的趨勢，受青枯菌侵染144 hpi 時達到最高峰（85.48±8.50）U·min-1g-1和（87.0±67.89）U·min-1g-1（圖4B）。無論Fm 菌根化還是Nm 處理下，受青枯菌侵染的同一時間點時β-1,3-葡聚糖酶活性在對應巨桉根系和葉片組織之間的差異均不顯著（圖4B）。受青枯菌侵染后，幾丁質酶活性在Fm 青枯菌侵染48 hpi 時的菌根化巨桉幼苗葉片中最高（21.51±0.05 ）U·h-1g-1，為對應Nm中的3.06 倍。青枯菌侵染進程中，幾丁質酶活性在Fm 菌根化和Nm 的巨桉幼苗根系中的差異不顯著。整體上，幾丁質酶活性在葉片中隨著青枯菌的侵染先升高后降低（圖4C）。與對應的Nm 相比，青枯菌侵染后Fm 菌根化巨桉組織中的β-1,3-葡聚糖酶和幾丁質酶迅速響應，活性顯著升高，有利于寄主防御青枯病。

受青枯菌侵染的Nm 與Fm 菌根化巨桉幼苗組織響應的保護酶與防御相關酶活性之間呈正相關關系，其中SOD 活性與PAL 活性（r=0.82）、幾丁質酶活性（r=0.77）和POD 活性呈顯著正相關（r=0.77），POD 活性與幾丁質酶活性呈顯著正相關（r=0.94，P＜0.01）（圖5）。

圖5 巨桉幼苗組織響應摩西管柄囊霉和青枯菌相關酶活性的相關性Fig.5 Correlation among defense-related enzyme activities in the tissue of E.grandis seedlings responded to the F.mosseae and R.solanacearum

3 討論

3.1 接種叢枝菌根真菌促進植物的生長

叢枝菌根真菌能與80%以上的陸生維管束植物形成叢枝菌根結構（Brundrettet al.,2018）。研究表明，番茄（Solanum lycopersicum）接種叢枝菌根真菌摩西管柄囊霉2 wpi 時開始檢測到菌根，3～4 wpi 時菌根增多，4 wpi 時菌根定殖高達90%（Cesaroet al.，2020）。本研究中Fm 能在巨桉根系成功定殖，形成良好的共生關系，侵染率略低于其在草本植物大豆（Luet al.，2020）和 番 茄、灌 木 白 刺 花（Sophora viciifolia）（Xuet al.，2016）根系中的侵染率，但明顯高于木本植物枳（Poncirus trifoliate）中的侵染率（張菲等，2019），相對草本與灌木，摩西管柄囊霉更難侵入多年生的木本植物根系，這可能與多年生木本植物根系木質化程度較高有關。同時，摩西管柄囊霉在巨桉幼苗根系比在番茄根系中形成菌根的時間晚，說明菌根侵率及其形成時間可能與物種、植株年齡、接種方式和菌劑接種量等有關（Xuet al.，2016）。接種叢枝菌根真菌能促進植株的生長。接種摩西管柄囊霉的白刺花株高、地徑和根冠比明顯增加（Xuet al.，2016）。本研究中為非菌根化的桉樹生長，有明顯的缺磷癥狀，而Fm 顯著促進巨桉幼苗生長且葉片沒有明顯的缺磷癥狀，與田間桉樹幼樹接種蘇格蘭球囊霉的結果類似（弓明欽等，2004）。接種叢枝菌根真菌提高寄主植物對氮、磷和鉀等營養(yǎng)元素的吸收和利用，菌根侵染程度與P、K 吸收的平均效應大小呈正相關，與氮吸收之間的關系不明顯（Chandrasekaran，2020）。本研究中菌根化巨桉幼苗地上和地下部分的氮、磷和鉀含量均顯著高于對應的非菌根化組織（表1），F(xiàn)m 與巨桉幼苗根系共生形成的叢枝、泡囊和菌絲等結構成為巨桉和Fm 之間營養(yǎng)交換的活性位點，有助于寄主吸收磷、氮、鉀等營養(yǎng)元素，促進桉樹幼苗健壯生長，間接提高桉樹的抗病性（圖1，2）。

3.2 接種叢枝菌根真菌對植物抗青枯菌能力的影響

接種摩西管柄囊霉提高寄主植物的抗病性，如提高大豆對根腐病的抗性和寄主抵御土傳病原菌鐮刀 菌 的 能 力（Karimiet al., 2016；Zhanget al.，2020；Hallasgoet al., 2022）。接種摩西管柄囊霉提高寄主植物的抗病性，摩西管柄囊霉菌根化后寄主防御相關酶活性和木質素等防御相關物質含量顯著增加，可降低苜蓿萎蔫和根腐病發(fā)病率80.13%，有效防控根部病害（王曉瑜等，2019; Zhanget al., 2014; Songet al., 2015）。由青枯菌引起的林木青枯病發(fā)病嚴重，青枯菌接種數(shù)目、菌株致病力強度、植株生長狀況和微生物群落組成等都影響青枯病的發(fā)?。╓eiet al.，2018；馬超等，2021；魏永成等，2021）。接種叢枝菌根真菌對青枯病有一定的防控作用。接種番茄異形根孢囊霉能夠延緩青枯病發(fā)病時間（Chaveet al.，2017），叢枝菌根真菌降低馬鈴薯青枯病的危害，防治效果為65.2%（譚樹朋等，2015）。田間調查顯示，蘇格蘭球囊霉和彩色豆馬勃能有效地降低青枯病發(fā)病率和病情指數(shù)，分別降低9.4%～15.6%和22.3～32.6（弓明欽等，2004）。本研究中，非菌根化處理的巨桉幼苗青枯病發(fā)病迅速，且發(fā)病率為100%，而Fm 菌根化的桉樹幼苗青枯病發(fā)病時間延遲，癥狀減輕，對桉樹幼苗青枯菌的防控效果為81.67%，明顯高于桉樹幼樹田間試驗效果，說明Fm 對桉樹青枯菌的防控效果可能優(yōu)于蘇格蘭球囊霉和彩色豆馬勃，這也可能與菌根真菌的類型、菌劑質量和試驗環(huán)境條件相關。青枯病有兩種發(fā)病類型，典型青枯癥狀為植株感病后的7～21 dpi 內，葉片急劇失水萎蔫，不脫落而懸掛于枝條上；少數(shù)植株感病后，先是葉片有營養(yǎng)不良的癥狀，嚴重的發(fā)病癥狀或枯死則需要更長的時間才能被觀察到（施仲美等，2000）。本研究中，非菌根化的巨桉幼苗感染青枯病發(fā)病后葉片快速干枯，植株死亡，屬于第一種發(fā)病類型，而菌根化的巨桉幼苗感染青枯病的葉片有褪綠、發(fā)紅和卷曲的現(xiàn)象，短時間內不會干枯死亡，屬第二種發(fā)病類型，說明Fm與巨桉共生可能會影響青枯菌的發(fā)病類型。青枯菌主要通過根系傷口入侵，木質部導管被堵塞，影響寄主的水分代謝和磷元素等營養(yǎng)元素的吸收，青枯菌侵染后未菌根化的巨桉幼苗葉片有典型的缺磷癥狀，而菌根化的巨桉幼苗葉片缺磷癥狀不明顯，這可能與Fm 能促進巨桉幼苗根系磷吸收有關（表1，圖2）。

3.3 接種叢枝菌根真菌調控植物防御相關酶活性

同一植物的不同組織或不同生長時期，防御相關酶活性和基因的表達量具有時空特異性。受青枯菌侵染后，F(xiàn)m 菌根化巨桉幼苗根系和葉片的防御相關酶活性先升高后下降，在Fm 菌根化巨桉幼苗葉片中顯著高于對應非菌根化中，SOD、PPO、POD、PAL 和幾丁質酶在巨桉幼苗葉片中的活性明顯高于根系組織中，這與菌根化馬鈴薯中的SOD 和POD 活性受青枯菌侵染后明顯增加的研究結果類似（譚樹朋等，2015）。其中，SOD 參與保護植物免受病原菌攻擊引起的氧化損傷，能將超氧陰離子迅速還原為過氧化氫，過氧化氫酶能將過氧化氫轉化成水和氧氣（Khoaet al.，2017），菌根化桉樹中SOD 酶活性顯著增加可能消除青枯菌侵染引起的活性氧傷害（Shasmitaaet al.，2019）。PPO 參與植物對病原體的防御，POD 參與木質素的生物合成、病原體防御和細胞壁多糖的交聯(lián)等），提高植物的抗病能力（Shasmitaaet al.，2019）。本研究中，與非菌根化處理相比，菌根化巨桉幼苗葉片受青枯菌侵染后的PAL、β-1,3-葡聚糖酶和幾丁質酶活性迅速升高，這與菌根化楊樹抗?jié)儾〉难芯拷Y果一致（湛蔚等，2010）。PAL、幾丁質酶和β-1,3-葡聚糖酶是抗病防御反應的誘導酶，青枯菌入侵后，菌根化桉樹可能通過調控苯丙烷類代謝途徑相關酶的活性，將酚類物質轉化為木質素和植保素等抗菌防御相關物質，增強寄主對青枯菌的防御能力，從而提高桉樹抗病性（Shasmitaaet al.，2019）。

4 結論

叢枝菌根真菌摩西管柄囊霉能與巨桉根系良好共生，接種摩西管柄囊霉顯著增加桉樹幼苗的生長和氮、磷、鉀養(yǎng)分含量，顯著促進桉樹健壯生長。受侵染青枯菌后，摩西管柄囊霉菌根化桉樹組織中防御相關酶SOD、POD、PPOPAL、幾丁質酶和β-1,3-葡聚糖酶活性被快速和大幅激活，提高了寄主防御青枯菌的能力，摩西管柄囊霉菌根化處理明顯延緩桉樹青枯病的發(fā)病時間和減輕病癥，對桉樹青枯病的防控效果達到81.67%。