成 豪 吳家勝 馬 爽 仲嘉玥 胡淵淵 喻衛(wèi)武 俞晨良 宋麗麗 索金偉

（浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室 杭州 311300）

香 榧（Torreya grandiscv.Merrillii）是紅豆 杉 科（Taxaceae）榧樹 屬（Torreya）榧 樹（Torreya grandis）中的優(yōu)良栽培類型，是我國特有的珍稀干果樹種，屬國家二級保護植物。其堅果風味香酥、余味濃郁，營養(yǎng)豐富，尤其是富含多不飽和脂肪酸和多種生物活性成分，具有很高的保健、藥用和綜合開發(fā)利用價值（Wuet al., 2018; Louet al., 2019; Suoet al., 2019）。近些年，香榧產業(yè)不斷發(fā)展，截至到目前，香榧種植區(qū)域覆蓋浙江、安徽、江西、貴州等全國8 個省市，面積已達10.67 余萬hm2。然而，在香榧幼年林經營過程中發(fā)現(xiàn)，香榧幼年林分容易樹體生長過旺，混合芽形成數(shù)量少、坐果率低、結實能力弱，呈現(xiàn)‘光長樹不結果’現(xiàn)象，缺乏科學的栽培管理技術是導致此問題的主要原因之一。

樹體結構調整是影響果樹產量的關鍵技術，合理的骨干枝數(shù)目和拉枝角度選擇是樹體結構調整的核心內容。骨干枝數(shù)目直接決定了果樹的樹形，是影響樹冠光照分布的主要因素。而拉枝對培養(yǎng)樹體骨架結構、調整枝條空間分布、改善樹體通風透光條件、改變枝條極性、促進或抑制枝條生長、平衡果樹營養(yǎng)生長與生殖生長等方面都具有重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，蘋果（Malus pumila）樹形改造過程中，與單主枝的主干疏層形相比，多主枝開心形樹冠大而扁，樹冠透光率高；并且多主枝開心形樹體的短果枝占結果枝的60.68%，中果枝占28.67%，利于連年豐產，坐果率高（謝鵬等, 2018; 白崗栓等, 2021）。同樣，無花果（Ficus carica）、 藍 莓（Vacciniumspp.）、 板 栗（Castanea mollissima）等樹形培養(yǎng)中也發(fā)現(xiàn)，合理的骨干枝數(shù)目選擇，有效提高了果實單果質量、可溶性固形物含量等，明顯提高了產量。此外，張滿讓（2013）對蘋果樹拉枝研究表明，拉枝可以緩和樹勢，較小的拉枝角度處理下，光合產物主要向上運輸，有利于樹體的生長；隨著拉枝角度加大，光合產物向下運輸增加顯著，抑制樹體營養(yǎng)生長，新生枝條的頂梢尖總糖含量和碳氮比值（C/N）增加，而頂梢尖的總氮含量降低，有利于花芽分化（李長亮等, 2018; 劉元媛等, 2021）。在蘋果、‘翠冠’梨（Pyrus pyrifoliacv.‘Cuiguan’）、核桃（Juglansregia）等研究中也發(fā)現(xiàn)，適宜的拉枝角度可以有效影響枝條內源激素含量，促進成花，但不同果樹適宜的拉枝角度不同，例如，核桃拉枝90°處理下，枝條中赤霉素、生長素與脫落酸比例下降，玉米素與生長素比例顯著増大，利于核桃花芽分化（李曉龍等, 2015; 苗雅坤, 2020）；當‘富士’（Malus pumilacv.Fuji）蘋果拉枝角度為110°時，枝條頂芽IAA 和GA3含量減少，ABA和ZR 含 量 增 加，ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA 和ZR/GA3值也逐漸變大，花芽形成數(shù)量較對照明顯提升（楊勇等, 2011; 余拱鑫, 2012）。

綜上所述，科學合理的樹體結構調整不僅有利于果樹幼樹樹形培養(yǎng)，同時可顯著促進開花結果，提高產量等。近年來，有關樹體結構調整技術在核桃等堅果類樹種中也有少量報道，但總體而言其在堅果類樹種中并未得到廣泛的推廣應用。香榧作為我國南方特色干果，目前其高產栽培理論與配套樹形調控技術仍不完善，關于樹體結構調整如何影響其成花坐果的系列理論研究仍未見報道。因此，本研究針對香榧幼樹樹體結構調整展開研究，分別設置不同的骨干枝數(shù)目和骨干枝開張角度處理，分析其對樹體光照強度、混合芽比例、內源激素含量、光合碳同化物含量等的影響，以揭示樹體結構調整對香榧開花和坐果的影響，探索出香榧幼樹適宜的骨干枝數(shù)目和開張角度，為開展香榧幼年林樹形及樹體結構管理，促進早實豐產提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與試驗材料

試驗地位于浙江省杭州市臨安區(qū)浙江農林大學潘母崗實驗基地（30°14′N，119°42′E）。屬亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，雨量充沛，日照充足；全年平均氣溫17.8 ℃，平均相對濕度70.3%，年降水量1 454 mm，年日照時數(shù)1 765 h。試驗材料為2007 年種植的香榧樹，株行距4 m×5 m，樹齡19 年，平均地徑為12.2 cm，平均樹高為1.8 m 的初結果香榧幼年林。試驗區(qū)內0～20 cm 土壤中全氮質量分數(shù)為1.2 g·kg-1，全磷質量分數(shù)為1.1 g·kg-1，全鉀質量分數(shù)為15.71 g·kg-1?；夭捎媒y(tǒng)一的常規(guī)施肥管理措施，每年施用復合肥平均2～3 次，約750～1 000 g/株/年，有機肥每2 年施用1 次。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗處理 樹體結構調整包括骨干枝數(shù)目和骨干枝開張角度2 個單因素試驗，并在單因素基礎上進行交互試驗；骨干枝數(shù)目試驗：共設置單主枝自然圓頭形（對照）、3 主枝和4 主枝開心形3 個處理，分別標記為CK、N3、N4，每個處理5 次重復；骨干枝開張角度試驗：共設置30°（對照）、60°和90° 3 個處理，分別標記為A30°、A60°和A90°，每個處理5 次重復。選擇長勢一致的香榧樹，將主干枝先進行簡單揉壓，使用拉枝繩在主干枝條的基部進行抻拉，緩慢拉動直到調節(jié)至合適角度。在以上單因素基礎上，選擇效果較好的單因素進行交互處理：骨干枝數(shù)目保留CK、3 骨干枝和4 骨干枝處理，骨干枝開張角度保留30°和60°處理，交互試驗各處理分別標記為CK-A30°、N3-A30°、N4-A30°、CK-A60°、N3-A60°、N4-A60°，采用雙因素隨機區(qū)組試驗，每個處理5 次重復。

1.2.2 花果發(fā)育、混合芽比例及坐果率調查 香榧雌雄異株，通常混合芽于3 月底開始萌動，出現(xiàn)形態(tài)分化，4 月中旬左右傳粉滴出現(xiàn)并授粉，授粉后雌配子體逐漸發(fā)育成熟，至9 月中旬左右開始受精（劉志敏等, 2017）；同時，受精后的幼果次年4 月初開始啟動發(fā)育，逐漸突破種鱗，5 月初完全突破種鱗即成功坐果（圖1）。因此，于每年3 月分別從東南西北四個方位中選擇結果枝組40 個進行掛牌標記，調查并計算混合芽比例、葉果比、葉花比和坐果率?；旌涎? = 混合芽數(shù)/芽總數(shù)×100%；葉花比 = 葉片總數(shù)/花總數(shù)；葉果比 = 葉片總數(shù)/幼果總數(shù)；坐果率% = 總坐果數(shù)/總雌花數(shù)×100%。

圖1 香榧成花坐果規(guī)律Fig.1 Survey of flower bud development and fruit setting of Torreya grandis cv.Merrillii

1.2.3 樹冠光照度和葉片凈光合速率測定 為了探究樹形調整對香榧樹冠光照和葉片光合能力的影響，分別使用TES-1339R 照度計和Li-6 400 便攜式光合儀（LI-COR Biosciences, Inc.）對各處理和對照樹進行光照強度和凈光合速率測定。選擇天氣晴朗且無云的天氣，測量時間為上午9:00—11:00。光照度測量以樹干為中心，將樹干分為東南西北四個方向，從樹干垂直方向由上至下分為上層、中層、下層，每層間隔50 cm。TES-1339R 照度計量程在（0.01～999）×100 lux之間，精確度在 ± 3%（符合NIM 標準）。測定溫度范圍在0～50 ℃之間，測量數(shù)據為屏幕顯示數(shù)據（單位：lux）。凈光合速率測定，光合有效輻射（PAR）設定為1 200 μmol·m-2s-1，空氣流速設置為400 μmol·s-1，葉室溫度設定為25 ℃。

1.2.4 內源激素含量測定 為了探究樹形調整對香榧成花坐果期混合芽和幼果中內源激素含量的影響，分別于4 月5 日和4 月30 日采集骨干枝開張角度處理（A30 干、A60°、A90°）條件下香榧混合芽和成功坐果的幼果進行內源激素含量測定。激素含量測定采用高效液相色譜及質譜聯(lián)用方法，具體參考Zhao 等（2019）的方法，每個樣品4 次生物學重復。

1.2.5 光合碳同化物含量測定 為了探究樹形調整對香榧成花坐果期混合芽和幼果中光合碳同化物含量的影響，于4 月5 日采集骨干枝數(shù)目調整（CK、N3、N4）條件下香榧的混合芽，于4 月30 日分別采集骨干枝數(shù)目調整（CK、N3、N4）和交互處理（CK-A30°、N3-A30°、N4-A30°、CK-A60°、N3-A60°、N4-A60°）條件下香榧成功坐果的幼果，進行光合碳同化物含量測定。葡萄糖、果糖、蔗糖等含量測定采用蒽酮比色法（曹健康等, 2019），簡要過程如下：取鮮樣組織樣品0.2 g，無菌水振蕩混勻后80 ℃水浴30 min，過濾后定容至2 mL，上清液50 ℃水浴3 min，冷卻后于620 nm 和640 nm下分別測量吸光值；將測得的吸光度值代入標準曲線計算光合碳同化物含量，每個樣品4 次生物學重復。

1.2.6 碳氮比分析 為了探究樹形調整對香榧混合芽碳氮比的影響，于4 月5 日采集骨干枝開張角度調整（A30°、A60°、A90°）條件下香榧的混合芽進行總碳和總氮含量測定。測量儀器選用美國元素分析儀（Flash SMART）。樣品在錫或銀容器中稱量，然后放入樣盤中，通過球閥將樣品自動進樣至燃燒管。使用惰性氣體吹掃樣品以去除進樣時帶入的空氣干擾。樣品在高溫下燃燒或裂解，待測元素轉化為氣體產物，用程序升溫脫附(TPD)分離分析氣體，在TCD (或可選的IR)中檢測。利用檢測器信號，樣品質量和儲存的校準曲線，計算出元素濃度。

1.3 數(shù)據分析

試驗結果用至少3 次重復的平均值±標準誤差表示。采用IBM SPSS Statistics 25 軟件對數(shù)據進行單因素分析，采用 Microsoft Excel 2013 進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 樹形調整對香榧成花坐果的影響

2.1.1 骨干枝數(shù)目調整 光照度測定發(fā)現(xiàn)，骨干枝數(shù)目調整對香榧樹體光照度影響較大，隨著香榧骨干枝數(shù)目的增加，樹體透光能力更強，與對照相比，3 和4骨干枝顯著增加了樹冠中層和下層的光照強度，例如，3 骨干枝中層的平均光照強度為214.57×100 lux，約是對照的1.5 倍；而3 和4 骨干枝下層的平均光照強度達到132.96×100 lux 和126.15×100 lux，較對照分別提高了13%和7%（圖2）。

圖2 骨干枝數(shù)目調整后香榧樹冠光照強度變化Fig.2 The change of light intensity of T.grandis after setting skeleton branch number

骨干枝調整后，坐果率均明顯提高。其中，3 骨干枝和4 骨干枝處理下，坐果率較對照（8%）分別提高了1.2 和1.3 倍（圖3）。此外，隨著骨干枝數(shù)目的增加，香榧混合芽比例也明顯提高，3 骨干枝和4 骨干枝處理下混合芽比例由CK 的45.74%分別提高到53.51%和54.37%（圖3）。

2.1.2 骨干枝開張角度調整 由圖4 可知，骨干枝開張角度處理對香榧樹體成花和坐果均有較大影響。其中，較對照而言，開張角度60°處理后坐果率顯著增加，達到12.55%；開張角度60°處理也顯著提高了香榧樹體的混合芽比例，增加到60%左右。90°處理下，香榧樹體坐果率與對照相比差異不顯著，但顯著降低了香榧樹體的混合芽比例，由對照的54%降低到38%。表明骨干枝開張角度的適當增加，有利于香榧成花坐果，而開張角度過大則會抑制成花坐果（圖4）。

圖4 骨干枝開張角度調整后香榧混合芽比例及坐果率分析Fig.4 The change of mixed bud proportion and fruit setting rate of T.grandis after setting skeleton branch opening angle

進一步對混合芽及幼果中的內源激素和光合碳同化物含量分析發(fā)現(xiàn)，開張角度60°處理一定程度上增加了香榧混合芽中ABA、細胞分裂素（tZR 和DHZ）等含量，但與對照（A30°）相比差異不顯著；開張角度60°處理顯著降低了IAA、GA1和GA3含量，其中GA1和GA3含量與對照相比分別下降了48.03%和26.73%（表1）；開張角度90°處理顯著降低了ABA 含量（P＜0.05），但顯著增加了tZ、tZR、DHZ 含量，同時也顯著增加了IAA 含量（P＜0.05）?；旌涎恐胁煌瑑仍醇に亻g的比值分析發(fā)現(xiàn)，開張角度60°處理下混合芽中ABA/IAA 和ABA/GA1+3比值明顯升高，CTKs/IAA和CTKs/GA1+3比值與對照相比也略有升高（P＜0.05）（表1）。此外，幼果中激素含量分析發(fā)現(xiàn)，開張角度60°處 理 顯 著 增 加 了 幼 果 中GA1、GA3、DHZ 含 量，GA1+3/ABA 和CTKs/ABA 比值顯著提高（P＜0.05）。開張角度90°處理對幼果中GA1和GA3含量無顯著影響，但顯著降低了IAA 含量，同時顯著提高了幼果中的ABA 含量（表2）。

表1 骨干枝開張角度調整后香榧混合芽中內源激素含量分析①Tab.1 Analysis of endogenous hormone conte nt inmixed buds of T.grandis after setting skeleton branch openingangle ng·g-1

表2 骨干枝開張角度調整后香榧幼果中內源激素含量分析①Tab.2 Analysis of endogenous hormonecontentin young fruits of T.grandis after setting skeletonbranch opening angleng·g-1

光合碳同化物和碳氮比分析發(fā)現(xiàn)，開張角度60°處理一定程度上增加了混合芽中葡萄糖和蔗糖含量，顯著增加了混合芽中果糖、總可溶性糖和淀粉含量（P＜0.05）；90°處理下混合芽中光合碳同化物總體呈現(xiàn)降低趨勢（圖5A-B）。此外，開張角度60°處理顯著增加了幼果中的光合碳同化物含量，與對照相比，果糖、葡萄糖、蔗糖分別提高了39.5%、40.43%和18.64%，可溶性糖和淀粉含量分別提高了40.68%和15.42%；開張角度90°處理下幼果中果糖、葡萄糖、蔗糖及淀粉含量與對照相比無顯著變化（圖5C-D）。C/N 比分析發(fā)現(xiàn)，開張角度60°處理顯著增加了混合芽中總碳含量，并顯著降低總氮含量，因此顯著提高了C/N 比例（P＜0.05），而開張角度90°處理與對照相比無明顯變化（圖6）。

圖5 骨干枝開張角度調整后香榧混合芽（A、B）和幼果（C、D）中光合碳同化物含量分析Fig.5 The change of photosynthetic carbon assimilate content after setting skeleton branch opening angle in mixed bud (A, B) and young fruit (C, D) of T.grandis

圖6 骨干枝開張角度調整后香榧混合芽碳氮比分析Fig.6 The change of carbon to nitrogen ratio after setting skeleton branch opening angle in mixed bud of T.grandis

2.1.3 骨干枝數(shù)目和開張角度交互處理 在單因素試驗基礎上，選出效果較好的3 和4 骨干枝與開張角度60°單因素進行交互處理。研究發(fā)現(xiàn)，開張角度60°的所有處理中，香榧樹體上層、中層、下層光照強度均顯著高于其他處理。其中，3 骨干枝和4 骨干枝與開張角度60°交互處理顯著提高了中層和下層光照強度，例如，N3-A60°和 N4-A60°處理下中層光照強度達到25 000～27 000 lux，下 層 光 照 強 度 達 到11 000～14 000 lux，分別是對應單因素試驗的1.3 倍和1.5 倍左右（表3）。

表3 骨干枝數(shù)目和開張角度交互處理對香榧樹冠光照強度的影響①Tab.3 The change of light intensity of T.grandis after setting skeleton branches number and opening angle

光合碳同化物含量分析發(fā)現(xiàn)，交互處理下香榧坐果期的幼果中光合碳同化物含量有所提高。其中，N3-A60°和N4-A60°處理下葡萄糖、果糖、總可溶性糖、淀粉含量比單獨3 骨干枝和4 骨干枝處理顯著提高（P＜0.05）（表4）；此外，葉果比和葉花比調查發(fā)現(xiàn)，骨干枝數(shù)目和開張角度的單因素和交互處理下葉果比和葉花比均差異不顯著，葉果比在7.6∶1～8.3∶1 之間，葉花比約為56.2∶1～63.2∶1（圖7 A-B）。而凈光合速率分析發(fā)現(xiàn)，開張角度A60 合以及交互處理下凈光合速率明顯高于其它處理，其中N3-A60°和N4-A60°處理下凈光合速率分別達到9.07 和9.70 μmol CO2·m-2s-1（圖7C）。坐果率分析發(fā)現(xiàn)，骨干枝和開張角度的交互處理顯著提高了香榧坐果率，其中，N3-A60°和N4-A60°處理下的坐果率分別達到12.5%和15.6%，而對照和其他單因素處理下的坐果率不足10%（圖7D）。

表4 骨干枝數(shù)目和開張角度交互處理對香榧幼果光合碳同化物含量的影響①Tab.4 The change of photosynthetic carbon assimilate content of T.grandis after setting skeleton branches number and opening angle

圖7 骨干枝數(shù)目和開張角度交互處理對香榧葉果比（A）、葉花比（B）、凈光合速率（C）和坐果率（D）的影響Fig.7 The change of T.grandis leaf-fruit ratio (A), leaf-flower ratio (B), net photosynthetic rate (C), and fruit setting rate (D) after setting skeleton branch number and opening angle

3 討論

香榧是浙江最具特色的珍稀干果樹種，也是高產優(yōu)質的木本油料樹種，成年香榧畝產值超萬元，栽培效益居山地經濟林之首。然而，香榧栽培管理過程中發(fā)現(xiàn)，幼年林分的香榧樹體容易生長勢過旺，成花及坐果率低（葉淑媛, 2020）。在前期的物候調查中也發(fā)現(xiàn)，香榧成花和坐果過程在時間上存在一定重疊，二者同時作為庫器官競爭源葉運輸?shù)墓夂贤?，導致營養(yǎng)競爭大（圖1）。而不合理的樹體結構可能更加加劇了這種競爭，對成花和坐果產生不利影響。在‘富士’系‘富姬酷’（Malus pumilacv.Fujiko）蘋果樹中也普遍存在樹體旺長，成花難的問題（馬小龍等,2020）。澳洲堅果樹體營養(yǎng)生長和生殖生長極不平衡，自然情況下坐果率僅有0.3%左右（陳貞潔等, 2022）。甜櫻桃（Prunus avium）通常在幼樹時期表現(xiàn)出生長過旺，而盛果期后又較易衰弱，不易成花坐果（朱天華等,2012）。因此，需要通過人為干預來調節(jié)樹體的生長發(fā)育、開花結果，以實現(xiàn)早實豐產的栽培目標。

3.1 樹形調整對香榧成花的影響分析

果樹的成花過程除了與光照、溫度等外部環(huán)境條件有關外，還主要受到植物體內碳水化合物，激素，礦質元素等內在營養(yǎng)物質變化的影響（陳晨等, 2020）。合理的樹形結構調整，如骨干枝數(shù)目的增加并輔以合適的開張角度，能夠改善樹體光環(huán)境，增加樹體的透光能力和光合效率，有利于成花（蔡虎等, 2022）。無患子骨干枝數(shù)目調整后發(fā)現(xiàn)，3 骨干枝和5 骨干枝處理樹體內膛光照度達到（160～300）×100 lux，是對照的2 倍左右，且明顯提高了花序數(shù)量（高媛等, 2016）。鮮黃梨（Pyrus pyrifoliacv.‘Sunhwang’）研究中也發(fā)現(xiàn)，樹勢過旺會對樹體內部造成遮蔭，導致冠內光照分布不均勻，通過樹形調整可有效改變樹冠光環(huán)境，充足的光照有利于花芽形成（趙瑾, 2010; Wertheimet al.,2001）。文冠果（Xanthoceras sorbifolium）幼樹樹形培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，多主枝叢生形的花序數(shù)為33 個，顯著高于其他處理（兗攀等, 2021）。本研究中也發(fā)現(xiàn)，3 骨干枝和4 骨干枝處理下顯著增加了香榧樹冠中層和下層的光照強度，且3 骨干枝和4 骨干枝處理后香榧樹體成花率達到55%左右，較對照顯著提高（圖2-3）。

此外，大量研究發(fā)現(xiàn)果樹骨干枝開張角度增加可以降低樹體極性，調節(jié)激素、碳水化合物等分配及平衡，降低果樹頂端優(yōu)勢，調控樹體的營養(yǎng)生長與生殖生長平衡（楊勇, 2010; 李荳, 2016）。蘋果拉枝處理通過提高芽中營養(yǎng)物質（蔗糖、果糖等），C/N 比，以及生長素，細胞分裂素、脫落酸含量，有效提高了樹體成花率（邢利博，2016）。楊勇等（2011）的研究也表明‘富士’110°拉枝處理和‘嘎啦’（Malus pumilacv.‘Gala’）90°拉枝處理有效解決了蘋果成花難的問題。趙通等（2020）對杏樹（Prunus armeniaca）進行研究，結果表明拉枝處理可以提高花芽中ABA、CTKs 含量以及ABA/IAA、ABA/GA 比例，促進杏樹的花芽分化。劉元媛（2021）研究發(fā)現(xiàn)，隨著蘋果樹開張度的增大，IAA 和GA3含量逐漸降低，ABA 含量逐漸增加，C/N 比也有所增加，成花率明顯提高，表明經過拉枝處理，樹體內部生長中碳氮平衡與激素分配發(fā)生變化，由營養(yǎng)生長轉化為生殖生長。在本研究中，開張角度60°處理雖然對香榧混合芽中細胞分裂素CTKs（tZR 和DHZ）、ABA 含量沒有大幅增加，但顯著降低了IAA、GA1和GA3含量，同時提高了ABA/IAA、ABA/GA1+3，CTKs/IAA 以及CTKs/GA1+3比值，也明顯增加了混合芽中光合碳同化物蔗糖，淀粉等含量和C/N 比，顯著提高了樹體混合芽比例（圖4-6，表1）。

綜上表明，香榧樹體結構調整有利于香榧成花，有效提高了混合芽比例，究其根本原因，一方面骨干枝數(shù)目的增加以及合適的骨干枝開張角度增加了樹體的通風透光能力，尤其是明顯增強了垂直方位上樹體的透光能力，顯著增加了中層和下層的光照度，促進了光合碳同化物的積累；另一方面，抑制了混合芽中GA1、GA3、IAA 的積累，進而改變了ABA 和CTKs與IAA、GA1、GA3等的比例以及光合碳同化物的分配，調節(jié)了C/N 平衡，最終促進了香榧花芽的形成。

3.2 樹形調整對香榧坐果的影響分析

成花與坐果過程往往相輔相成，然而香榧坐果周期較長，大約每年9 月下旬—10 月上旬受精后一直持續(xù)到次年的4 月底，更容易受到多種環(huán)境因素及內部養(yǎng)分等的影響。長期的野外調查發(fā)現(xiàn)，每年平均坐果率不足10%，而部分林分坐果率僅5%左右（葉淑媛,2020）。本研究發(fā)現(xiàn)，通過香榧樹體結構的調整，可以有效提高香榧坐果率，單獨的骨干枝數(shù)目和骨干枝開張角度增加，香榧樹體坐果率較對照均明顯提高，二者交互處理（N3-A60°和 N4-A60°）下坐果率提高到12.5%～15.6%左右（圖7）。進一步分析發(fā)現(xiàn)，香榧骨干枝數(shù)目和骨干枝開張角度的交互處理有效提高了樹體的光照強度，N3-A60°和N4-A60°處理下中層光照強度達到25 000～27 000 lux，下層光照強度達到11 000～14 000 lux（表2）；葉果比分析發(fā)現(xiàn)，骨干枝數(shù)目和開張角度單因素及交互處理對葉果比沒有顯著影響，但N3-A60°和N4-A60°處理顯著提高了葉片凈光合速率和幼果中蔗糖和總可溶性糖等含量（圖7，表4），表明N3-A60°和N4-A60°處理主要是通過提高光合能力來促進幼果中光合同化物的積累。

此外，開張角度A60°處理還明顯提高了幼果中赤霉素GAs 和部分細胞分裂素的含量（表2）。在梨（Pyrus spp.）、蘋果、桃（Amygdalus persica）、藍莓等多種果樹上均發(fā)現(xiàn)，拉枝以及不同骨干枝數(shù)目調整能夠控制樹體旺盛生長、調節(jié)樹體激素的平衡，提高坐果及產量（王磊等, 2010; 吳鮮亮等, 2008）?！畮鞝柪铡?梨（Pyrus sinkiangensiscv.‘Korla Fragrant’）和 棗（Ziziphus jujuba）中研究也發(fā)現(xiàn)，果實中GA3含量增加能明顯提高可溶性糖含量，顯著提高坐果率（袁振楊,2019; 樊丁宇, 2022）。細胞分裂素和赤霉素處理后油茶（Camellia oleifera）坐果率分別為26.82%和20.02%，較對照明顯提高（楊鈞鈺, 2022）。以上研究表明，香榧樹體結構調整一方面通過提高香榧樹體對光能的利用效率，增強了葉片光合能力；另一方面通過調節(jié)樹體內部激素平衡，促進幼果中營養(yǎng)物質的積累與分配，最終提高坐果率。

4 結論

骨干枝數(shù)目和骨干枝開張角度調整均能促進香榧幼年林成花坐果。其中，3 骨干枝和4 骨干枝處理明顯提高了香榧樹冠中層和下層的光照強度，有利于提高樹體光能利用率，提高葉片凈光合速率，促進坐果。開張角度60°處理可以通過降低樹體極性，調節(jié)混合芽內源激素含量及不同激素間平衡，調整光合碳同化物運輸分配，影響C/N 比等促進成花坐果，但開張角度過大（90°）則會抑制成花坐果。綜合分析，3 骨干枝和4 骨干枝與開張角度60°的交互處理對促進香榧幼年林成花坐果的效果最佳。