劉 鳴 烏爾里希·皮特扎卡 安德烈亞斯·羅洛夫 張德順

（1.南京工業(yè)大學(xué) 南京 211816；2.德國(guó)德累斯頓工業(yè)大學(xué) 塔蘭特 D-01737；3.高密度人居環(huán)境生態(tài)與節(jié)能教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(同濟(jì)大學(xué)) 上海 200092）

在氣候變化影響下，歐洲中部的持續(xù)干旱嚴(yán)重影響樹(shù)木生長(zhǎng)，枝條和根部普遍發(fā)育滯緩，樹(shù)木死亡率顯著上升(Gillneret al., 2013a; Kunertet al., 2020;Laryschet al., 2021; Liet al., 2015)。為應(yīng)對(duì)干旱，選擇具有高抗旱性的樹(shù)種來(lái)替代干旱敏感性樹(shù)種，日益受到城市林業(yè)和園林綠化管理部門(mén)的關(guān)注(Blackmanet al., 2019; Eilmannet al., 2012; Gillneret al., 2014;Rahmatiet al., 2015)。如何簡(jiǎn)便、快速、有效地評(píng)價(jià)不同樹(shù)種在多樣化生境中的生長(zhǎng)反應(yīng)和敏感性，是亟待解決的實(shí)際科學(xué)問(wèn)題。

以往關(guān)于樹(shù)木生長(zhǎng)的研究主要關(guān)注樹(shù)木年輪的測(cè)量，即通過(guò)年輪寬窄對(duì)干旱的響應(yīng)來(lái)判斷該樹(shù)種是否敏感(Gillneret al., 2014, 2013b; Nitschkeet al., 2017;Riglinget al., 2002)。但是，測(cè)量年輪需要從樹(shù)干中抽取樹(shù)芯，會(huì)對(duì)樹(shù)木造成直接傷害，且病蟲(chóng)害的潛在侵入也會(huì)對(duì)樹(shù)體產(chǎn)生間接性危害，故不容易獲得城市林業(yè)管理部門(mén)的審批許可。生理生化試驗(yàn)（葉片）等檢測(cè)方法也常用于樹(shù)木生長(zhǎng)活力的評(píng)估，通常需購(gòu)置昂貴的儀器設(shè)備，實(shí)地操作也會(huì)因采樣的差別造成檢測(cè)結(jié)果的差異(王斌等, 2013; 董鵬等, 2018; 馬斌等,2020)。生理生化試驗(yàn)指標(biāo)一般只能反映當(dāng)年樹(shù)木狀況，若需要評(píng)價(jià)樹(shù)木對(duì)環(huán)境的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化就需要多年長(zhǎng)期重復(fù)監(jiān)測(cè)(Callowet al., 2018)。近年來(lái)，葉片膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)（leaf water potential at turgor loss point，Ψtlp）作為相對(duì)簡(jiǎn)便的方法，被廣泛用于檢測(cè)各樹(shù)種的生理與生態(tài)抗旱性(Bartlettet al., 2012a, 2012b;Blackman, 2018; Sj?manet al., 2018; Zhuet al., 2018)，若Ψtlp為較小的負(fù)值，則表示該樹(shù)木在干旱脅迫下具有較強(qiáng)的氣孔和水分導(dǎo)度，能維持光合作用速率，具有較強(qiáng)抗旱性。但是，單一指標(biāo)并不能完全反映樹(shù)木在不同生境的抗旱能力(Farrellet al., 2017)。一些樹(shù)木形態(tài)評(píng)估指標(biāo)，如目視生命力指數(shù)（visual vitality index）、樹(shù)冠透明度（crown transparency）、樹(shù)冠形態(tài)（crown morphology）等，也可用于評(píng)估樹(shù)木的生長(zhǎng)活力，但這些方法主要為感性的經(jīng)驗(yàn)估計(jì)，評(píng)價(jià)結(jié)果既不精確也不可靠(Callowet al., 2018; Dobbertin, 2005;Roloff, 1987)。

各樹(shù)種有不同的干旱脅迫應(yīng)對(duì)策略，如等水和非等水行為（isohydric and anisohydric behavior）、干旱逃避與干旱耐受策略（drought-avoiding and droughttolerating strategy）、水節(jié)約與水消費(fèi)（water savers and water spenders）等(Litvaket al., 2012; Ogasaet al., 2014;Sadeet al., 2012; Weiet al., 2019; 羅丹丹等, 2017)。此外，各樹(shù)種不同木質(zhì)部結(jié)構(gòu)也會(huì)影響其抗旱能力，在同等條件下特別是極端干旱條件下，散孔材樹(shù)種因?qū)实投拳h(huán)孔材樹(shù)種更敏感(Elliottet al., 2015;Hackeet al., 2006; Kunzet al., 2018; Tanedaet al., 2008;Vanhellemontet al., 2019)。因此，各樹(shù)種抗旱機(jī)制十分復(fù)雜，其采取的抗旱策略也會(huì)隨干旱程度和耐旱性差異而不同(Yiet al., 2017)。

樹(shù)木枝條生長(zhǎng)（shoot growth）是一種每年必發(fā)生的初級(jí)生長(zhǎng)形式。與年輪相似，多年生樹(shù)枝會(huì)形成節(jié)間(Cochardet al., 2005)。當(dāng)新枝停止生長(zhǎng)后，形成的節(jié)間長(zhǎng)度（及各年的枝長(zhǎng)）不會(huì)再變化(Roloff, 1987)。因此，通過(guò)測(cè)量樹(shù)枝長(zhǎng)度就可對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)進(jìn)行精確評(píng)估，并且也可探知樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系。目前，關(guān)于不同樹(shù)種樹(shù)枝生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)的報(bào)道較少，其響應(yīng)機(jī)制尚不清楚。

鑒于此，本研究通過(guò)測(cè)量不同生境中不同林齡的各樹(shù)種年均枝長(zhǎng)，評(píng)價(jià)各樹(shù)種生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的敏感性，并通過(guò)對(duì)影響因子的分析，揭示不同樹(shù)種對(duì)干旱脅迫生境的適應(yīng)性反應(yīng)特征。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于德國(guó)薩克森州中部地區(qū)（13°15′36″—13°30′05″E，50°59′11″—51°28′02″N），屬 暖 溫 帶 氣 候，年均氣溫8.5 ℃，年均降水量625 mm，7 月與8 月為最熱月，年均最高溫為23.6～23.7 ℃，7 月降水量最充沛，平均為82 mm（世界天氣信息服務(wù)網(wǎng)，http://www.world weather.cn/）。地形地貌為平原和低山丘陵，土壤為砂質(zhì)黃土。在研究區(qū)內(nèi)共設(shè)樣地14 個(gè)。其中12 個(gè)樣地位于德累斯頓西北部的易北河河岸地帶，均為開(kāi)敞林和行道樹(shù)，樹(shù)木分布較為分散，全株幾乎暴露于全光照之下。另2 個(gè)樣地位于塔蘭特（Tharandt）森林地帶，為郁閉林，受高大喬木樹(shù)冠遮蔽影響。在2020 年和2021 年秋冬季（10 月—次年3 月）2 次調(diào)查樣地?？偣矞y(cè)量了24 個(gè)不同樹(shù)種-生境組合情況（表1）。按生境特點(diǎn)，將采樣樹(shù)木分為行道樹(shù)（賦值=1）、開(kāi)敞林樹(shù)木（賦值=2）和郁閉林樹(shù)木（賦值=3）。按樹(shù)齡，分為幼齡樹(shù)（5～8 年，賦值=1）、低齡樹(shù)（9～15 年，賦值=2）和成年 樹(shù)（16～30 年，賦 值=3）。參照木材數(shù)據(jù)庫(kù)網(wǎng)站（InsideWood Database， https://insidewood.lib.ncsu.edu/）相關(guān)信息，各樹(shù)種的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)分為散孔材（diffuseporous，賦值=1）、半環(huán)孔材（semi-ring-porous，賦值=2）、環(huán)孔材（ring-porous，賦值=3）。

表1 調(diào)查采樣的24 個(gè)樹(shù)種–生境組合的有關(guān)信息Tab.1 Information of 24 surveyed combinations of tree species and habitats

1.2 標(biāo)準(zhǔn)化降水指數(shù)

本文采用標(biāo)準(zhǔn)化降水指數(shù)（standardized precipitation index，SPI）來(lái)指示當(dāng)?shù)貧夂蚋珊党潭?，并依此劃分干旱與非干旱年份。SPI 是國(guó)際上廣泛使用的衡量干旱程度的指數(shù)，其計(jì)算過(guò)程見(jiàn)參考文獻(xiàn)(Brzosteket al., 2014; Caloieroet al., 2019; ?ab?dzki,2007; Nareshet al., 2009)。當(dāng)SPI 低 于-1.0、-1.5 和-2.0 時(shí)，分別定義為中等干旱、嚴(yán)重干旱和極度干旱。獲取德累斯頓克洛切（Dresden-Klotzche）氣象站（51.1333 N; 13.7500 E）在1975—2020 年的各月降水?dāng)?shù)據(jù)，用于計(jì)算SPI（圖1）。結(jié)果表明，2015—2017 年為非干旱年份，2018—2020 年為干旱年份。

圖1 在2015—2020 年生長(zhǎng)季內(nèi)（3—10 月）的各月氣溫、降水量（A）和標(biāo)準(zhǔn)化降水指數(shù)（B）Fig.1 The monthly air temperature, precipitation (A), and standardized precipitation index (B) during the growth season (March to October) in 2015—2020

1.3 各年年均枝長(zhǎng)測(cè)量

本文采用年均枝長(zhǎng)（annual shoot length，ASL）來(lái)評(píng)價(jià)各樹(shù)種在干旱脅迫下的生長(zhǎng)敏感性(Kusteret al.,2014; Roloff, 1987)。取每株樹(shù)的任一主導(dǎo)枝，按枝節(jié)順序依次測(cè)量節(jié)間距（首節(jié)長(zhǎng)度為芽尖至第一枝節(jié)距離）作為各年枝長(zhǎng)。每一樹(shù)種不少于50 株樣本，取其各年平均值作為該樹(shù)種各年年均枝長(zhǎng)。個(gè)別樹(shù)種可能具有一年多次發(fā)枝的特性，例如櫟樹(shù)（Quercusspp.），則需要同時(shí)測(cè)量次軸方向上的側(cè)枝長(zhǎng)度來(lái)輔助鑒定(Kusteret al., 2014; Roloff, 1987)。本研究共統(tǒng)計(jì)了17個(gè)樹(shù)種在24 個(gè)樹(shù)種—生境組合條件下的1 200 個(gè)主導(dǎo)枝在6 年（2015—2020）間的各年年均枝長(zhǎng)數(shù)據(jù)。為便于統(tǒng)計(jì)，將枝長(zhǎng)長(zhǎng)度分為5 個(gè)等級(jí)：極短（＜5 cm）、短（5～10 cm）、中等（11～30 cm）、長(zhǎng)（31～60 cm）、極長(zhǎng)（＞60 cm）。

1.4 生長(zhǎng)敏感性評(píng)估

為評(píng)估各樹(shù)種生長(zhǎng)對(duì)干旱的敏感性，對(duì)各樹(shù)種的各年平均枝長(zhǎng)與當(dāng)年（同年）及上一年的標(biāo)準(zhǔn)化降水指數(shù)進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析，其相關(guān)系數(shù)大小可指示對(duì)當(dāng)年（同年）或上一年干旱的敏感性大小。通過(guò)系統(tǒng)聚類(lèi)分析，可分為3 個(gè)生長(zhǎng)敏感性梯度：不敏感（賦值=1）、中等敏感（賦值=2）、敏感（賦值=3）。

1.5 年均枝長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率

為消除量綱和便于比較各樹(shù)種生長(zhǎng)應(yīng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)大小，需對(duì)各樹(shù)種的年均枝長(zhǎng)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，計(jì)算年均枝長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率（relative ASL increase rate，RAI），計(jì)算公式如下：

1.6 葉片膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)反映的樹(shù)種抗旱性

為探討各樹(shù)種的生長(zhǎng)敏感性與抗旱性的關(guān)系，廣泛收集已發(fā)表文獻(xiàn)中多個(gè)樹(shù)種在各種干旱脅迫情形下的Ψtlp數(shù)據(jù)（Bankset al., 2019; Bartlettet al., 2014;Fuchset al., 2021; Kunertet al., 2020; Leuschneret al.,2019; L?bbeet al., 2017; Marsalet al., 1997; Nardiniet al., 2012; Petruzzelliset al., 2019; Ranneyet al., 1990;Saviet al., 2016; Sj?manet al., 2015; Tsudaet al., 1997;Zhuet al., 2018）（表2），以此來(lái)確定各樹(shù)種的抗旱能力大小。通過(guò)對(duì)各樹(shù)種的Ψtlp平均值和極小值進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析，將各樹(shù)種抗旱性分為4 類(lèi)：低抗旱性（賦值=1）、中等抗旱性（賦值=2）、較高抗旱性（賦值=3）、高抗旱性（賦值=4）。

1.7 數(shù)據(jù)分析

本文所有數(shù)據(jù)分析均在SPSS 22.0 中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 年均枝長(zhǎng)的種間差異

在郁閉林和開(kāi)敞林中的幼齡樹(shù)和低齡樹(shù)的年均枝長(zhǎng)呈中等（11～30 cm）和長(zhǎng)（31～60 cm）的等級(jí)（圖2），而成年行道樹(shù)的年均枝長(zhǎng)主要呈極短（＜5 cm）和短（5～10 cm）的等級(jí)。開(kāi)敞林中的無(wú)?；担≦uercus petraea）每年均生長(zhǎng)有短枝。行道樹(shù)歐洲椴（Tilia europaea）以長(zhǎng)枝為主（圖3）。大多數(shù)樹(shù)種在干旱年份的短枝比例在增加，而長(zhǎng)枝比例在下降。表現(xiàn)最差的樹(shù)種是行道樹(shù)西洋梨（Pyrus communis），其在干旱年份的極短枝比例逐年增加，在2020 年發(fā)現(xiàn)有56.0%的枝條已枯死。

圖2 郁閉林和開(kāi)敞林中各樹(shù)種的枝長(zhǎng)分類(lèi)Fig.2 Categories of annual shoot lengths of trees in closed and open forests

圖3 行道樹(shù)的枝長(zhǎng)分類(lèi)Fig.3 Categories of annual shoot lengths of avenue trees

2.2 年均枝長(zhǎng)的年際動(dòng)態(tài)變化

郁閉林中歐洲水青岡（Fagus sylvatica）和夏櫟（Quercus robur）的年均枝長(zhǎng)在干旱年份呈增長(zhǎng)趨勢(shì)（圖4）。開(kāi)敞林中，除歐梣（Fraxinus excelsior）和夏櫟外，其他樹(shù)種的年均枝長(zhǎng)在干旱年份均表現(xiàn)為減小趨 勢(shì)。 挪 威 槭（Acer platanoides）和 刺 槐（Robinia pseudoacacia）的年均枝長(zhǎng)因受干旱影響而減小，但在2020 年的年均枝長(zhǎng)卻有增長(zhǎng)趨勢(shì)。絕大部分行道樹(shù)的年均枝長(zhǎng)變化較穩(wěn)定，而行道樹(shù)中挪威槭、歐梣和心葉椴（Tilia cordata）在2020 年的年均枝長(zhǎng)有增加趨勢(shì)（圖5）。

圖4 郁閉林和開(kāi)敞林中各樹(shù)種的年均枝長(zhǎng)變化Fig.4 Variation of annual shoot length of trees in closed and open forests

圖5 行道樹(shù)中各樹(shù)種的年均枝長(zhǎng)變化Fig.5 Variation of annual shoot length of avenue trees

2.3 各樹(shù)種生長(zhǎng)對(duì)干旱的敏感性

各樹(shù)種的年均枝長(zhǎng)與當(dāng)年和上一年的SPI 都有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系（r2=0.687,P＜0.01）（圖6）。郁閉林中的歐洲水青岡和夏櫟，以及開(kāi)敞林中的歐梣和夏櫟的年均枝長(zhǎng)與當(dāng)年和上一年的SPI 均為負(fù)相關(guān)，反映出其對(duì)干旱脅迫不敏感。行道樹(shù)中的銀白槭（Acer saccharinum）、歐洲七葉樹(shù)（Aesculus hippocastanum）、臭椿（Ailanthus altissima）、歐梣、夏櫟和北歐花楸（Sorbus aucuparia）的年均枝長(zhǎng)與SPI 呈中等相關(guān)關(guān)系，為中等敏感。其他各樹(shù)種均呈較高的正相關(guān)系數(shù)，說(shuō)明對(duì)干旱敏感。

圖6 各樹(shù)種對(duì)干旱的生長(zhǎng)敏感性Fig.6 Growth sensitivity of various tree species to drought stress

2.4 基于葉片膨壓損失點(diǎn)水勢(shì)的各樹(shù)種抗旱性分類(lèi)

各樹(shù)種的Ψtlp的平均值與極小值具有正相關(guān)性（r2=0.549，P＜0.01）（圖7）。西洋梨和銀白槭的Ψtlp最小，表明有很強(qiáng)抗旱性。栓皮槭（Acer campestre）、挪威槭、樺葉鵝耳櫪（Carpinus betulus）、歐梣、無(wú)?；岛?夏 櫟的Ψtlp平 均 值（-2.16～-2.73 MPa）和 極 小 值（-2.87～-3.09 MPa）均較低，表明具有較高抗旱性。而歐洲七葉樹(shù)的Ψtlp平均值與極小值都最大，表明抗旱性最弱。

圖7 各樹(shù)種抗旱性分類(lèi)Fig.7 Categories of drought tolerance of tree species

2.5 影響因子分析

利用各樹(shù)種的RAI，可以更加清晰反映各樹(shù)種年均枝長(zhǎng)受干旱影響的差異（圖8）。RAI 值越高，表明該樹(shù)種枝條生長(zhǎng)對(duì)干旱不敏感；相反，RAI 值越低，表明該樹(shù)種對(duì)干旱脅迫越敏感。值得關(guān)注的是，各樹(shù)種Ψtlp并不能反映在各種生境條件下的生長(zhǎng)敏感性強(qiáng)弱。在不同生境下，郁閉林中的歐洲水青岡和夏櫟的RAI均呈正值，但增長(zhǎng)幅度卻比開(kāi)敞林中的歐梣和夏櫟要低。除了行道樹(shù)中的銀白槭外，其他開(kāi)敞林和行道樹(shù)的各樹(shù)種RAI 均為負(fù)值，表明受干旱脅迫影響強(qiáng)烈。其中，行道樹(shù)中的西洋梨由于大量枝條死亡，其RAI最低。從樹(shù)齡上看，幼齡樹(shù)的RAI 均呈正值。除成年銀白槭外，其他低齡樹(shù)和成年樹(shù)的RAI 均呈負(fù)值。從木質(zhì)部結(jié)構(gòu)上分析，在環(huán)孔材樹(shù)種中除刺槐外的其他樹(shù)種均表現(xiàn)出較高的RAI，而半環(huán)孔材樹(shù)種的RAI 比散孔材樹(shù)種高。

相關(guān)分析表明，RAI 與生長(zhǎng)敏感性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.853,P＜0.01），說(shuō)明RAI 能有效反映生長(zhǎng)敏感性，RAI 越大時(shí)樹(shù)木枝條生長(zhǎng)對(duì)干旱的敏感性越小（表3）。按偏相關(guān)分析結(jié)果，其他因子對(duì)其相關(guān)性影響微弱（表4）。各樹(shù)種的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與其RAI（r=0.553，P＜0.01）和生長(zhǎng)敏感性（r=-0.545，P＜0.01）均呈顯著相關(guān)關(guān)系，偏相關(guān)結(jié)果也顯示，木質(zhì)部結(jié)構(gòu)對(duì)RAI 和生長(zhǎng)敏感性均有顯著影響。生境與樹(shù)齡之間也有較高相關(guān)性（r=-0.771,P＜0.01），但偏相關(guān)結(jié)果則表明，其他因子對(duì)樹(shù)齡與生境之間的相關(guān)性沒(méi)有影響。

表3 因子間Pearson 相關(guān)性分析①Tab.3 Pearson correlation analysis of factors

表4 因子間偏相關(guān)分析①Tab.4 Partial correlation analysis of factors

3 討論

3.1 生物與非生物因子對(duì)年均枝長(zhǎng)的影響

在干旱脅迫下，樹(shù)木生長(zhǎng)受生境條件和樹(shù)種本身抗旱能力的共同影響(Castagneriet al., 2021; Gillneret al., 2015, 2014, 2013b; Pichleret al., 2007)。在生境方面，郁閉林下的歐洲水青岡和夏櫟幼齡樹(shù)的枝長(zhǎng)受干旱直接影響程度較小，可能是因其所處林下小氣候環(huán)境較為濕潤(rùn)，但可能由于光照不足，其枝長(zhǎng)比開(kāi)敞林中的歐梣和夏櫟短。開(kāi)敞林樹(shù)木和行道樹(shù)暴露于強(qiáng)烈太陽(yáng)輻射之下，易受干旱的直接影響。相比而言，開(kāi)敞林的生境條件比行道樹(shù)要更加接近理想的自然生境條件，但是，在嚴(yán)重干旱脅迫下，當(dāng)土壤中水分和養(yǎng)分資源不足時(shí)，開(kāi)敞林中樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)影響其年均枝長(zhǎng)(Castagneriet al., 2021; Coomeset al., 2007;Dobbertin, 2005; Mradet al., 2019)。各樹(shù)種抗旱性不同，年均枝長(zhǎng)的反應(yīng)也不同。

樹(shù)齡是另一個(gè)重要影響因子(Eilmannet al., 2012;Pretzsch, 2020; Roloff, 1987)。各樹(shù)種的生長(zhǎng)遵循各自的樹(shù)齡生長(zhǎng)曲線(xiàn)（growth curve），在不同樹(shù)齡階段的生長(zhǎng)過(guò)程和生長(zhǎng)速率各有特點(diǎn)。幼樹(shù)的枝條生長(zhǎng)潛力旺盛，年均枝長(zhǎng)較長(zhǎng)。當(dāng)進(jìn)入成年和高齡階段后，尤其是達(dá)到或超過(guò)生長(zhǎng)極限點(diǎn)（culmination point）后，樹(shù)木年均枝長(zhǎng)變短，生長(zhǎng)活力便會(huì)逐漸下降。本文結(jié)果表明，幼齡樹(shù)和低齡樹(shù)的年均枝長(zhǎng)較長(zhǎng)，而成年樹(shù)的年均枝長(zhǎng)普遍較短。樹(shù)齡較大的行道樹(shù)易受惡劣環(huán)境影響，例如有限的生長(zhǎng)空間、土壤緊實(shí)度過(guò)高、土壤養(yǎng)分不足、空氣污染以及冬季除冰鹽使用等，都會(huì)額外加重對(duì)其正常生長(zhǎng)的干擾，導(dǎo)致其年均枝長(zhǎng)減小(Gillneret al., 2017, 2014; S?b?et al., 2003; Sj?manet al., 2015)。在調(diào)查中，檢測(cè)了行道樹(shù)銀白槭近15 年間（2006—2020）和歐洲七葉樹(shù)近10 年間（2010—2020）的年均枝長(zhǎng)變化，發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)勢(shì)均呈下降趨勢(shì)。故而認(rèn)為，嚴(yán)重干旱以及長(zhǎng)期惡劣的人工生境共同導(dǎo)致其“未老先衰”的結(jié)果。

此外，在嚴(yán)重干旱影響下，嫁接效應(yīng)可能是導(dǎo)致行道樹(shù)生長(zhǎng)活力更低、年均枝長(zhǎng)更短的原因之一。很多行道樹(shù)是嫁接苗，例如，梣葉槭（Acer negundo）、銀白槭、西洋梨、歐洲甜櫻桃（Prunus avium）和歐洲椴等。嫁接苗在樹(shù)干上能發(fā)現(xiàn)明顯的瘤狀嫁接斑痕，阻礙了導(dǎo)管中的水分和篩管中養(yǎng)分的上下傳輸(Gon?alveset al., 2007)。

3.2 年均枝長(zhǎng)變化與種間抗旱性差異的關(guān)系

通過(guò)測(cè)量年均枝長(zhǎng)，不僅可反映各樹(shù)種在不同生境下的生長(zhǎng)狀況，也可以指示各樹(shù)種自身抗旱性的強(qiáng)弱。例如，銀白槭、歐梣和夏櫟通常被認(rèn)為具有較高抗旱性(Gillneret al., 2014; Kunzet al., 2018; Sj?manet al., 2015)。本文結(jié)果也證實(shí)行道樹(shù)銀白槭的年均枝長(zhǎng)相對(duì)較長(zhǎng)，不同生境下的歐梣和夏櫟的年均枝長(zhǎng)較長(zhǎng)。相反，年均枝長(zhǎng)表現(xiàn)較差的樹(shù)種的抗旱能力也相對(duì)較弱。

本研究未發(fā)現(xiàn)Ψtlp與RAI 具有相關(guān)性。一方面，Ψtlp雖能反映葉片水平上的氣孔導(dǎo)度調(diào)節(jié)和水分分配策略，但不能反映樹(shù)木在逆境脅迫下的最終生長(zhǎng)結(jié)果。另一方面，Ψtlp在指示不同生境上也有一定的局限性。在極干旱環(huán)境下，樹(shù)木往往會(huì)被迫落葉以減少水分蒸騰。而年均枝長(zhǎng)作為最終的生長(zhǎng)結(jié)果，卻可以反映樹(shù)木對(duì)不同生境的綜合抗逆反應(yīng)。建議應(yīng)慎重將Ψtlp作為判斷樹(shù)種抗逆性的單一指標(biāo)，應(yīng)重視測(cè)量年均枝長(zhǎng)對(duì)樹(shù)木抗逆性的初步評(píng)價(jià)。

各樹(shù)種的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與其抗旱能力差異有關(guān)。例如，歐梣、夏櫟都是環(huán)孔材樹(shù)種，木質(zhì)部中有相對(duì)較長(zhǎng)和較寬的導(dǎo)管，能更有效地輸送水分以應(yīng)對(duì)干旱脅迫，因而表現(xiàn)出較強(qiáng)抗旱能力(Hackeet al., 2006;Leuschneret al., 2019; Liet al., 2015; Litvaket al., 2012;Percivalet al., 2006; Tanedaet al., 2008; Yinet al., 2017;Zimmermannet al., 2021; 李澤東等, 2021)。本文結(jié)果也表明，環(huán)孔材的年均枝長(zhǎng)較長(zhǎng)，半環(huán)孔材次之，散孔材最次。需特別注意的是，木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與樹(shù)種抗旱性的機(jī)制較為復(fù)雜。例如，刺槐和無(wú)?；狄彩黔h(huán)孔材樹(shù)種，但其年均枝長(zhǎng)較短，原因可能與嚴(yán)酷干燥的生境條件有關(guān)，即極端土壤干旱可能已超越了刺槐和無(wú)梗花櫟的抗旱生理極限(Boseet al., 2021; Cochardet al., 1992)。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，刺槐種植在沙地上，無(wú)梗花櫟種植在垃圾土上，缺乏養(yǎng)分和土壤貧瘠可能是造成其生長(zhǎng)活力低下的原因之一。

雖然，近些年的研究表明，氣候變化導(dǎo)致的干旱是造成各樹(shù)種生長(zhǎng)活力下降的主導(dǎo)因素，但其他因子也會(huì)對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)活力和年均枝長(zhǎng)產(chǎn)生影響，包括高溫、霜凍、風(fēng)襲、蟲(chóng)害和病害等 (Bankset al., 2019; Ordó?ezet al., 2015; 2014)。盡管通過(guò)測(cè)量各樹(shù)種的年均枝長(zhǎng)可反映樹(shù)種的生長(zhǎng)敏感性和抗旱能力，但仍需進(jìn)一步探索其深層次的響應(yīng)機(jī)制(Boseet al., 2021; Kusteret al., 2014)。

4 結(jié)論

通過(guò)測(cè)量和分析17 個(gè)樹(shù)種在不同生境和干旱脅迫程度下的多年年均枝長(zhǎng)，發(fā)現(xiàn)各樹(shù)種生長(zhǎng)活力與生境條件以及自身抗旱性緊密相關(guān)，受多因子的影響和制約。年均枝長(zhǎng)可作為一種簡(jiǎn)便、快速、有效評(píng)價(jià)樹(shù)木生長(zhǎng)活力和生境適應(yīng)的方法，可為城市林業(yè)和園林綠化部門(mén)初步篩選應(yīng)對(duì)氣候變化的抗逆樹(shù)種提供科學(xué)依據(jù)。