劉元森，余永亮，鮑麟，高夢忱

中國科學院大學 生物運動力學實驗室，北京 100049

0 引 言

魚類機動運動通常指魚體在短時間內(nèi)運動狀態(tài)發(fā)生明顯改變[1]，如起動、制動、轉(zhuǎn)彎等。為了生存，在魚體捕獲獵物、逃避敵害、遷徙繁衍、溝通交流等行為中包含大量機動運動[2]。以身體和尾鰭做波狀驅(qū)動的魚類（如鲹科模式和鰻鱺模式），機動運動以C 型機動運動最為常見[3-4]。C 型機動運動由運動的準備階段彎曲成“C”形而得名，包括C 型起動（Cstart）和C 型轉(zhuǎn)彎（C-turn）。C 型起動持續(xù)時間較短（ 100 ms以內(nèi)[4]），在轉(zhuǎn)彎之后有明顯魚體反向彎曲的特征，常出現(xiàn)在魚體逃逸行為中；而C 型轉(zhuǎn)彎持續(xù)時間較長，魚體在身體彎曲成C 形后逐漸伸直，不存在魚尾反向彎曲過程[5]，主要幫助魚體改變運動方向。

早期人們對魚類機動運動的研究手段主要是定性觀察實驗[6]；Weihs[7]為了進行水動力分析，采用手繪的方式給出了魚體的擺動和運動軌跡。此類方法定性地給出了機動運動的主要特征，促進了人們對魚類機動運動的認識。步入21 世紀后，一方面實驗儀器精度不斷提高，魚類活體實驗逐步從定性觀察向定量分析過度，高速攝像技術(shù)不斷向更高時空分辨率、更低檢測限與畸變程度發(fā)展，現(xiàn)已基本滿足生物運動研究所需[8]；另一方面，數(shù)字圖像處理技術(shù)（digital image processing）的誕生與快速發(fā)展，顯著提高了數(shù)據(jù)的獲取精度與效率。Bang等[9]首次基于圖像處理技術(shù)完成了魚體整體平動的追蹤，但其追蹤對象僅為魚體上的特定點，而非質(zhì)心。Tytell 和Lauder[10]采用半自動方法捕獲了魚體機動運動的中軸線和輪廓信息，雖然精度較高，但需要人工來識別每幅圖像中魚體頭部尖端和尾鰭末端的位置。隨著人們對圖形學研究的深入，發(fā)展了直接從圖像中提取魚體骨骼線的數(shù)學形態(tài)學算法[11-13]，此方法魯棒性雖好，但對魚鰭的識別存在較大誤差，從而影響魚體運動學和動力學的分析。

為了克服圖像中形狀各異的魚鰭對形態(tài)學提取造成的干擾，F(xiàn)ontaine 等[14]首次用建立標準幾何模型的方式，對圖像中的識別錯誤進行了有效的檢驗和修正。由于他們所用魚體標準模型的形狀不包含魚鰭，導(dǎo)致在魚體機動運動分析中完全忽略了魚鰭（特別是尾鰭）的動力學貢獻。然而，在魚體機動運動的形態(tài)學重構(gòu)中，魚鰭的識別和重構(gòu)是主要難點[15-16]。如何將圖像中的魚鰭通過合理的建模等效，納入魚體標準模型中，依然是一個懸而未決的問題。

斑馬魚易于獲得和飼養(yǎng)，C 型機動運動特征明顯，故本文將其作為實驗對象。首先搭建基于機器視覺的高速攝影平臺，獲取頂視的序列圖像；然后使用數(shù)學形態(tài)學算法提取圖像中的魚體外輪廓和中線，對尾鰭進行動力學等效建立簡化三維模型；最后通過“魚–水”系統(tǒng)的動量和動量矩守恒，獲得魚體的運動學數(shù)據(jù)，分析作用于魚體的流體動力和機械能的變化規(guī)律。

1 平臺搭建與測量

1.1 材料的準備與平臺搭建

選取10 尾成年斑馬魚，在室溫（20～25 ℃）魚缸中集群飼養(yǎng)。設(shè)置晝夜各12 小時循環(huán)的光周期環(huán)境，每日上午9:00 對斑馬魚進行餌料飼喂。實驗魚體長度L=3.91±0.14 cm， 質(zhì)量m=0.74±0.09 g。

為了獲得拍攝視場亮度均勻穩(wěn)定、魚體與背景環(huán)境對比度高的圖像，在張冰冰等[17]的研究基礎(chǔ)上進行改進，搭建了采用直流LED 作為光源的高速攝像實驗平臺，如圖1 所示。

圖1 斑馬魚動作捕獲實驗平臺示意圖Fig. 1 Sketch map of experimental platform for zebrafish swimming

實驗時，在20 cm（長） × 20 cm（寬） × 5 cm（高）的水槽中加入飲用礦泉水，放置成年斑馬魚1 條。為防止魚體運動時水體自由面變形，在實驗中將玻璃板（厚2 mm）緊貼水體上方放置，四周留有空隙以交換空氣。實驗前，先將斑馬魚放置于水槽中2 h 以適應(yīng)環(huán)境。實驗時，使用聲刺激誘使斑馬魚逃逸。

在水槽正上方約1 m 處放置高速攝像機（分辨率1080 像素 × 800 像素，比例尺約 6 135像素/m，鏡頭焦距 80 mm）拍攝魚體的機動運動，拍攝頻率500 Hz。

優(yōu)質(zhì)圖像是獲取高精度運動學數(shù)據(jù)的前提和保障，機器視覺領(lǐng)域[18-19]對其提出如下要求：1）目標與背景的邊界清晰，圖像對比度高；2）背景應(yīng)盡量淡化且亮度均勻穩(wěn)定，不對圖像處理造成干擾；3）色彩真實，既保證視場明亮，又不能曝光過度。為滿足以上要求，本文用直流LED 陣列（ 30×30）進行明場照明，在光源和水槽之間放置0.5 cm 厚的PVC 板以降低光強的集中度，使得光源具有高亮度、低穿透特性。

1.2 拍攝效果

圖2 為拍攝得到的斑馬魚C 型起動序列圖像，其中圖2（f）中紅色曲線為質(zhì)心運動軌跡，圓點為各個特征動作時質(zhì)心所處位置。經(jīng)檢驗，圖像中最大畸變誤差為2 像素，相對誤差 0.835%。多次實驗時，視場的光照強度I 穩(wěn)定在 1 225±168 Lux，拍攝圖像的背景環(huán)境灰度穩(wěn)定在 170±30（整型8 位灰度圖），而圖像中的魚體軀干灰度在60 以下，魚鰭灰度在60～130之間。魚體軀干、魚鰭和背景環(huán)境間存在差異性。

圖2 C 型起動過程中典型動作的拍攝效果Fig. 2 Typical images of a C-start motion

基于機器視覺搭建的明場、背光、漫反射頂視高速攝像平臺，可獲取斑馬魚機動運動的高對比度優(yōu)質(zhì)序列圖像，背景簡單穩(wěn)定，魚體形態(tài)學信息清晰且易于提取。

2 圖像處理與誤差

2.1 問題分析

數(shù)字圖像中包含的魚體形態(tài)學信息主要為魚體的中軸曲線、魚體的邊界輪廓和魚鰭，其中魚鰭又可以細分為胸鰭、背鰭、腹鰭、臀鰭和尾鰭。魚體軀干與背景環(huán)境對比度較高，故中軸線提取難度較低。而魚鰭與軀干的灰度范圍存在重疊，將會影響魚體輪廓的提取。且在魚體機動運動過程中，魚鰭往往具有姿態(tài)復(fù)雜的形狀特性，難以對其進行有效識別。

圖3 為斑馬魚多個C 型起動中不同階段的數(shù)字圖像和二值圖像，紅色虛線包圍區(qū)域所示的魚鰭將對輪廓識別帶來干擾。特別是對推進起重要作用的尾鰭，在識別中會部分丟失或呈現(xiàn)出三維特性，如剪刀形、矩形和扇形等。因此，在魚體機動運動序列圖像的形態(tài)學特征識別中，魚鰭的識別是主要難點。

圖3 魚體機動運動中彎曲、回擺和滑行階段代表性動作與其二值化效果Fig. 3 Typical images and their binarization identification of the fish body and fins during bending, swinging back and coasting motions

2.2 形態(tài)學數(shù)據(jù)獲取

本文使用OpenCV 數(shù)字圖像處理庫函數(shù)對拍攝的圖像進行預(yù)處理、形態(tài)學特征提取和運動學特征提取，完成運動數(shù)據(jù)的捕獲。

首先，對存在背景噪聲的灰度圖像（圖4（a））進行預(yù)處理：使用差分算法識別圖像中魚體機動運動的范圍[20]；使用3 × 3 均值濾波器對圖像的灰度進行局部平均，以增強魚體軀干、魚鰭與背景環(huán)境3 者的灰度差異（圖4（b））；將原8 位灰度圖像進行二值化（圖4（c）），其中二值化閾值為整幅圖像平均灰度的80%（圖像的平均灰度為165～190，故二值化的閾值取132～152）。在二值圖像中，魚體為面積最大的連通域，其余為噪聲。

圖4 形態(tài)學數(shù)據(jù)提取步驟Fig. 4 Flowchart of digital image processing for zebrafish swimming

然后，對于魚體進行形態(tài)學（魚體中軸線和外輪廓信息）提取，主要使用數(shù)學形態(tài)學算法：對二值圖像從直接用邊緣檢測函數(shù)（edge）初步得到魚體輪廓（圖4（f））；對圖像中的魚體，重復(fù)使用細化（thin）操作從魚體的外圍逐層剝削像素，得到圖像中僅存在單個像素寬度的筆畫（圖4（d）），它包含了魚體的中軸線信息；對圖像中的魚體使用骨骼化（skeleton）操作，將視場中的魚體視作多邊形，沿輪廓檢測其頂點，并將識別的頂點連接，生成魚體的骨骼線（圖4（e））。由于細化得到的曲線并不完整，骨骼化得到的曲線并不精確，故本文將骨骼曲線的首尾兩段拼接于細化曲線之上，再經(jīng)過毛刺剔除和曲率優(yōu)化，從而獲得精確的中軸線信息（圖4（g））。

最后，使用獲取的中軸線剔除輪廓曲線中的尾鰭識別誤差，就得到了精確的魚體輪廓信息（圖4（h））。

在不同組實驗中，圖像灰度和噪聲存在差異，使用統(tǒng)一的閾值參數(shù)處理難以得到理想的效果。為了充分考慮實驗環(huán)境差異與魚體的個體差異，提高數(shù)據(jù)處理精度，引入包含魚體軀干與魚鰭信息的標準模型修正魚體輪廓和尾鰭長度。

在建立魚體標準模型時，假設(shè)魚體的橫截面形狀為橢圓，則可通過魚體的主視圖和俯視圖（圖5（a）、（b））獲得橢圓截面的長軸 2a(s)和短軸 2b(s)隨體長的分布（s 含義見后文）。從舒展狀態(tài)的主視圖（圖5（c））中獲取魚鰭的相對位置，實驗測得胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭和尾鰭大致處于魚體長度的0.18、0.38、0.5、0.54 和0.84 處。經(jīng)驗證，僅保留魚體軀干和尾鰭，并假設(shè)魚體密度均勻（ρ= 1.00 g/cm3），則計算得到的魚體質(zhì)量與實驗測得的魚體質(zhì)量誤差小于3%。

機動運動中，胸鰭和腹鰭主要維持推進穩(wěn)定，背鰭和臀鰭主要防止魚體擺動時翻滾，而尾鰭對推進有重要貢獻[21-23]。故在形態(tài)學數(shù)據(jù)提取時，將胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭進行位置識別，并從軀干中抹去。主要考慮魚的軀干與尾鰭，從而建立如圖5（d）所示的魚體標準模型。

圖5 基于標準模型的魚鰭識別與修正Fig. 5 Fins recognition and correction

對尾鰭的識別和等效是困難的。側(cè)面為剪刀形的尾鰭在運動中由于流體作用而產(chǎn)生三維形變，從頂視拍攝的數(shù)字圖像中，呈現(xiàn)出如圖6（a）所示的4 種形貌。AB 為尾鰭始端，即尾柄寬度；JK 為末端，出現(xiàn)薄片形、扇形、剪刀形和刀形。在標準模型中，對尾鰭的等效有兩部分：一是通過幾何對稱性給出等效的尾鰭中線，即圖6（a）中OE；二是通過尾鰭面積二階矩的動力學等效原理來確定的尾鰭長度，即把剪刀形的尾鰭等效為等腰梯形，如圖6（c）所示。

圖6 尾鰭的位置識別與長度確定Fig. 6 Determination of position and length of caudal fin

Weis-Fogh[24]發(fā)現(xiàn)不同形狀的翼拍動時，平均升力與翼型面積的二階矩成正比，因此，可以用二階矩等效消除不同個體尾鰭的剪刀形差異。剪刀形尾鰭HIJLK（original shape）與等效梯形尾鰭HIMN（equivalent shape）的面積二階矩由公式（1）給出：

式中：S2os為剪刀形尾鰭的面積二階距，S2es為等效梯形尾鰭的面積二階距；rt為尾柄到尾鰭末端的距離，rb為尾柄到剪刀形尾鰭分叉點的距離（圖6（b））；c(rt,rb)和c(rt)分別為對應(yīng)位置的剪刀形尾鰭有效寬度和矩形尾鰭寬度。通過S2os=S2es解出等效魚鰭長度OG。經(jīng)過位置與長度等效，任意復(fù)雜形狀的尾鰭皆可轉(zhuǎn)化為動力學效應(yīng)相等的等腰梯形。實驗中所測斑馬魚尾鰭的等效長度OG=0.79±0.13OE。

2.3 運動學和動力學數(shù)據(jù)獲取

魚體的C 型機動包含平動與轉(zhuǎn)動，平動可以通過質(zhì)心的位移進行計算，轉(zhuǎn)動則需通過“魚–水”系統(tǒng)的動量矩守恒來求解?；?.2 節(jié)工作中提取的形態(tài)學數(shù)據(jù)，將魚體橫截面假設(shè)為橢圓，可重構(gòu)出三維魚體，如圖7 所示。魚體上任意一點P 的運動可以分解為質(zhì)心平動、繞質(zhì)心轉(zhuǎn)動和變形運動，3 者存在如下關(guān)系：

圖7 魚體的三維重構(gòu)示意圖（左）及慣性系與質(zhì)心系間關(guān)系（右）Fig. 7 Sketch map of fish 3D reconstruction model Relationship between inertial system and centroid system in maneuvering motion

在圖7中，Oxy為實驗室坐標系，Cx′y′為魚體質(zhì)心坐標系。其中C為魚體質(zhì)心，為質(zhì)心在實驗室坐標系下的位置矢量，為P 點在實驗室坐標系下的位置矢量，為P 點在質(zhì)心坐標系下的位置矢量，s為魚體中軸線從頭至尾的自然坐標。魚體的整體平動信息包含質(zhì)心位置、平動速度、平動加速度和所受合力，依據(jù)三維的魚體模型計算：

式中：ρ為魚體的密度，V為魚體體積，m為魚體總質(zhì)量，t 為時間。轉(zhuǎn)動信息的求解則是依據(jù)“魚–水”系統(tǒng)動量矩守恒[25]。魚體在轉(zhuǎn)動時，純變形運動滿足動量矩守恒，如式（4）所示。結(jié)合式（2）即可求得魚體繞質(zhì)心轉(zhuǎn)動的角速度，如式（5）所示。然后，通過對時間的積分和微分求得整體轉(zhuǎn)動的角度（轉(zhuǎn)角）和角速度（式（6））。最后，通過式（7）求得魚體所受彎矩之和，其中為魚體在質(zhì)心坐標系下的轉(zhuǎn)動慣量。

在以上運動學和動力學數(shù)據(jù)的計算中，涉及對時間的求導(dǎo)運算，這將導(dǎo)致截斷誤差不斷放大，如圖8 中藍色虛線所示。為降低誤差隨求導(dǎo)次數(shù)的累積，采用最小二乘平滑濾波（savitzky-golay filtering）方法對質(zhì)心位置變化和轉(zhuǎn)動速度數(shù)據(jù)進行濾波，有效地保留數(shù)據(jù)的真值。

圖8 S?G 濾波對運動學數(shù)據(jù)捕獲的優(yōu)化效果Fig. 8 Effect of S?G filtering on kinematics data acquisition

2.4 誤差與驗證

本文實驗誤差主要由截斷誤差和系統(tǒng)誤差兩部分組成，而系統(tǒng)誤差又可細分為圖像畸變誤差和處理算法誤差。截斷誤差取1 像素，相對誤差為0.417%（1080 像素 × 800 像素，比例尺約 6 135 像素/m，則絕對誤差0.0163 cm），畸變誤差實測不超過2 像素（絕對誤差 0.835%）。

而對于圖像處理的總誤差，可通過標準算例進行驗證。如表1 所示，分別設(shè)置NACA0010 翼型做勻速直線、勻加速直線、勻速圓周、勻加速圓周和波狀擺動運動?？紤]兩種圖像分辨率下，質(zhì)心位置、速度、加速度、角速度和角加速度的最大誤差。在直線運動中，為魚體質(zhì)心的平均運動速度；圓周運動中，魚體以角速度ωC(t)繞頭部轉(zhuǎn)動；波狀擺動運動中，質(zhì)心的平均速度，y(s,t)為魚體擺動時的側(cè)向位移。設(shè)置比例尺和“拍攝”頻率與實驗相同，翼型長度為 4 cm， 運動持續(xù)時間為 0.2 s。對序列圖像進行處理，將計算所得運動學數(shù)據(jù)與理論真值比較，獲得相對誤差（relative error, ER）。

表1 標準算例參數(shù)設(shè)置與運動學數(shù)據(jù)相對誤差Table 1 Parameter setting of standard example and kinematic data error

結(jié)果表明，質(zhì)心位置識別的最大相對誤差為0.41%，速度和加速度的最大相對誤差分別為1.23%和3.07%。并且，在不改變其他條件、僅提高圖像分辨率情況下，數(shù)據(jù)的相對誤差會隨截斷誤差的減小而減小。

3 實驗結(jié)果與分析

3.1 單次運動分析

前人對C 型機動運動進行運動階段劃分時，是依據(jù)頭部角速度ωh的兩個零點，將機動運動劃分為準備（Stage 1）、加速推進（Stage 2）和滑行（Stage 3）3 個階段[3,11]。本文主要研究前兩個階段的動力學特征。在準備階段，魚體在短時間內(nèi)彎曲成“C”形，在加速推進階段，魚體通過回擺與水體相互作用實現(xiàn)推進。當魚體無明顯反向回擺動作時，規(guī)定魚體達到伸直狀態(tài)即為加速推進階段結(jié)束。

圖9 為斑馬魚一次典型C 型起動的整體平轉(zhuǎn)動數(shù)據(jù)，包括質(zhì)心運動速率uC與加速度aC、頭部轉(zhuǎn)動角度φh與角速度ωh、質(zhì)心系轉(zhuǎn)動角度φC與角速度ωC、質(zhì)心系角加速度βC與力矩MC。對于該C 型機動運動，兩階段持續(xù)時間不超過 60 ms，符合張冰冰等[17]對C 型起動的觀察結(jié)果。這說明斑馬魚在短時間內(nèi)運動狀態(tài)發(fā)生明顯變化，以滿足逃逸或捕食需要。

圖9 一次C 型起動中魚體各運動學數(shù)據(jù)隨時間的變化Fig. 9 Kinematics vary over time in a fish C-start motion

魚體在準備階段（Stage 1），aC達到峰值（圖9（a）），說明在該階段魚體與流體發(fā)生了強烈的相互作用。而且，頭部的轉(zhuǎn)動總是先于質(zhì)心系的轉(zhuǎn)動，轉(zhuǎn)動幅度也大于質(zhì)心系（圖9（b）和（c））。在推進階段（Stage 2），由于反向力矩作用，魚體的轉(zhuǎn)動角速度ωC減小，但轉(zhuǎn)動的角度φC持續(xù)增大，直到在推進階段中期達到最大轉(zhuǎn)動角度（圖9（c））。在此后推進階段，魚體反向轉(zhuǎn)動，頭部轉(zhuǎn)角減小。

從圖9（d）可見，在整個C 型起動過程中，魚體所受合力矩MC與角加速度βC的走勢基本一致，說明機動運動中魚體轉(zhuǎn)動慣量JC變化較小。但是，對比圖9（b）與（d）不難發(fā)現(xiàn)，以運動學或動力學數(shù)據(jù)的零點作為運動階段劃分的依據(jù)，則結(jié)果并不重合。如果使用動力學特征來劃分第一階段，得到的結(jié)果將比運動學劃分早 5～7 ms。

魚體機動運動是一個動力學過程：由魚體內(nèi)部的肌肉收縮使得魚體彎曲，進而通過魚體與水體相互作用實現(xiàn)推進。在這一過程中，本應(yīng)充分考慮動力學量來進行運動階段劃分，但考慮到觀測的困難性和過程本身涉及復(fù)雜動力學響應(yīng)[26]，采用頭部轉(zhuǎn)動角速度對C 型機動運動進行階段劃分仍是合理有效的。

此外，圖9（c）表明，在滑行階段雖然頭部轉(zhuǎn)動已經(jīng)停止，但是質(zhì)心系的轉(zhuǎn)動仍在繼續(xù)，直到起動后100 ms （圖中 120 ms），魚體才達到真正的滑行狀態(tài)。

3.2 運動中的能量轉(zhuǎn)化關(guān)系

從能量轉(zhuǎn)化與守恒的角度看，魚體在C 型機動運動中通過側(cè)向擺動的方式將肌肉所做機械功傳遞到“魚–水”系統(tǒng)，其中一部分轉(zhuǎn)化為魚體動能，另一部分轉(zhuǎn)化為流體動能與耗散熱。Wang 等[27-28]對魚體機動運動過程中的能量分布進行分析，發(fā)現(xiàn)類似于式（2）的運動分解，魚體的機械能Eb也可以分解為3 部分：平動能EC、 轉(zhuǎn)動能Eω和變形能Ebd，如式（8）所示：

首先，選取轉(zhuǎn)角為 31.0°的C型起動和109.3°的C 型轉(zhuǎn)動進行對比分析，如圖10（a）和（b）所示。對于C 型起動（圖10（a）），其轉(zhuǎn)動能在準備階段存在峰值，但其增長的速率遠小于平動能；平動能在準備階段和加速推進階段持續(xù)增大，直到接近加速推進階段尾聲才達到極大值；變形能在整個機動過程中相對都很小。這說明C 型機動運動的大部分機械能是為了平動推進，而轉(zhuǎn)動占比小。

圖10 魚體 C 型機動運動中機械能及其分量隨時間的變化Fig. 10 Variation of mechanical energy and its components with time in zebrafish C-shaped maneuvering

對于C 型轉(zhuǎn)彎（圖10（b）），轉(zhuǎn)動能在準備階段中占比高，而在加速推進階段占比?。黄絼幽茉跍蕚潆A段的中期達到極值，隨后變化較??；變形能在準備階段的早期達到極大值，隨后迅速下降到較小的值。這與C 型轉(zhuǎn)彎在第一階段完成整體轉(zhuǎn)彎的運動學規(guī)律一致，在第二階段，該運動僅在維持原有運動方向的基礎(chǔ)上將身體伸直。對比發(fā)現(xiàn)，由于目的不同，斑馬魚的C 型起動與C 型轉(zhuǎn)彎動作中，機械能的分配存在差異。

然后，選取轉(zhuǎn)角為 6 6.5°和 1 64.0°的C 型轉(zhuǎn)彎進行對比，如圖10（c）和（d）所示。隨著總轉(zhuǎn)角φC的增大，C 型轉(zhuǎn)彎的轉(zhuǎn)動能Eω占總機械能Eb比例進一步增大，圖10（d）中轉(zhuǎn)動能峰值達到了總機械能峰值的81.56%。且不難發(fā)現(xiàn)，兩個動作在推進階段（Stage 2）都出現(xiàn)了平動能的增加，這是魚尾回擺動作導(dǎo)致的推進現(xiàn)象。在C 型轉(zhuǎn)彎運動中，較大幅度的魚尾回擺會縮減加速推進階段的持續(xù)時間，并促進轉(zhuǎn)動能向平動能轉(zhuǎn)化。

除平轉(zhuǎn)動能分布隨時間變化以外，變形能也具有獨特規(guī)律。首先不論C 型轉(zhuǎn)彎還是C 型起動，變形能曲線呈雙峰形狀，能量的峰值恰與魚體彎曲和回擺兩個特征動作對應(yīng)。兩峰值間存在一個低谷，此時魚體幾乎不變形，整個身體在彎曲成C 形后借助慣性做剛體式運動。由于C 型轉(zhuǎn)彎主要依靠彎曲動作做功，回擺動作微弱，故變形能的谷值時刻恰為總機械能的峰值時刻。此后，魚體的機械能逐漸耗散到流體中。

3.3 機動運動統(tǒng)計分析

為進行斑馬魚機動運動規(guī)律的統(tǒng)計分析，本文處理了160 組斑馬魚機動運動實驗數(shù)據(jù)，包含C 型轉(zhuǎn)彎、C 型起動和少量S 型起動，皆為斑馬魚在聲源刺激下做出的機動響應(yīng)。

用斑馬魚機動運動準備階段和加速推進階段的質(zhì)心平均速度來定義雷諾數(shù)，即，其中為兩階段的平均速度大小，ν為運動黏度，查表可得ν=10?6m2/s。統(tǒng)計表明，雷諾數(shù)主要分布在1000～8000 范圍，其頻次占總數(shù)的88.1%，如圖11（a）所示。強機動運動的占比較低，但雷諾數(shù)最大可達30000。圖11（b）給出了不同轉(zhuǎn)角（從機動運動開始到推進階段末的總轉(zhuǎn)角）出現(xiàn)的頻次，可看出機動運動在30°和100°附近出現(xiàn)兩個峰值。更小角度（< 20°）的C 型機動運動其姿態(tài)與S 型起動相近；而更大角度（> 150°）的C 型轉(zhuǎn)彎持續(xù)時間較長，存在一個魚體彎曲之后依靠慣性滑行的狀態(tài)。

圖11 斑馬魚C 型機動運動統(tǒng)計規(guī)律分析Fig. 11 Statistical analysis of zebrafish C-shaped maneuvering

此外，圖12 （a）和（b）分別統(tǒng)計了機動運動中質(zhì)心最大加速度aC,max與質(zhì)心最大速度uC,max和質(zhì)心最大角加速度βC,max的關(guān)系。結(jié)果表明，uC,max與aC,max存在二次曲線相關(guān)，aC,max與βC,max呈線性相關(guān)（R2=0.966）。

無論是C 型起動還是C 型轉(zhuǎn)動，都存在平動和轉(zhuǎn)動，前者主要為了獲得更大的起動速度，后者是為了獲得更大的轉(zhuǎn)彎角度?？傊鼊×业霓D(zhuǎn)動帶來更強的平動，統(tǒng)計結(jié)果正好體現(xiàn)了這類機動運動的單調(diào)性特征。故圖12（b）中最上方數(shù)據(jù)反映了斑馬魚機動運動中魚體所受力矩極限（約 0.12 mN·m），最右方數(shù)據(jù)反映了魚體所受合力極限（約 32 mN）。

圖12 C 型機動過程中運動學數(shù)據(jù)的相關(guān)性Fig. 12 The relationship between kinematic parameters

3.4 結(jié) 論

本文搭建了基于機器視覺的高速攝像平臺，捕獲了具有背景簡單穩(wěn)定、魚體形態(tài)學信息清晰特點的斑馬魚C 型機動運動的序列圖像；使用數(shù)字圖像處理技術(shù)獲取了魚體輪廓和中線并建立了簡化的三維魚體模型；利用變形體動力學與力能學分析手段，對機動運動中的運動學、動力學和機械能等信息進行分析。主要結(jié)論如下：

1） 使用橢圓橫截面假設(shè)，建立了基于頂視投影圖像的魚體三維模型。其中，對尾鰭使用動力學二階矩等效，消除了魚尾的三維形態(tài)差異，并合理修正了其長度。

2） 兩種C 型機動運動在做功中存在差異。C 型起動在準備階段和加速推進階段均不斷加速，從而獲得了較大的速度，其平動能遠高于轉(zhuǎn)動能；C 型轉(zhuǎn)彎的轉(zhuǎn)動能在準備階段遠高于平動能，在加速推進階段，轉(zhuǎn)動減弱，平動速度得以維持或小量增加。

3） 無論是C 型起動還是C 型轉(zhuǎn)彎，最大加速度與最大速度間存在二次曲線關(guān)系，最大角加速度和最大加速度之間存在線性關(guān)系，更劇烈的轉(zhuǎn)動會帶來更強的平動。

C 型起動是為了短時間內(nèi)獲得較大平動速度，C 型轉(zhuǎn)彎是為了短時間內(nèi)獲得較大轉(zhuǎn)動角度。兩者的特征在運動學、動力學和力能學方面既存在差異，又存在統(tǒng)計意義上的相關(guān)。