彭燦輝

分離定律是遺傳學的基礎定律之一，學生能否掌握該定律直接影響他們對遺傳本質(zhì)和規(guī)律的理解。高中生物學教學涉及性狀分離比的模擬實驗，即教師利用小桶和彩球分別模擬雌雄生殖器官和配子，以隨機抽取彩球的方式模擬雌雄配子分離和隨機結(jié)合，幫助學生理解有性生殖過程中等位基因的分離導致特定的性狀分離比（3：1）。但用此方法教學，效果并不理想。為彌補以往教學的不足，筆者使用Excel表格文檔中RAND函數(shù)生產(chǎn)隨機數(shù)的功能，模擬分離定律實驗，較好地解決了教學中的常見問題。

一、影響分離定律教學的成因及突破路徑

以往，分離定律模擬實驗教學效果之所以不理想，主要原因如下。僅有教師或部分學生演示實驗，模擬次數(shù)過少，結(jié)果存在較大偶然性，無法得到接近3∶1的分離比。盡管有教師用先班級分組模擬再全班統(tǒng)計的方式實驗在一定程度上解決了模擬次數(shù)較少的問題，但是需要準備大量彩球等材料，以及一定的教學經(jīng)費和保存實驗材料的空間。許多教師對實驗用具進行了改進，如用玻璃球[1]、黃豆[2]等代替彩球，或用紙板圓盤代替小桶和彩球[3]，但并未從根本上解決問題。用計算機程序模擬分離定律[4][5]也是一種出路，但涉及Visual Basic 語言的使用，很多教師不具備相應的編程能力。有沒有簡單可行的數(shù)字化解決方案？筆者在實踐中發(fā)現(xiàn)，常用的Excel表格具有強大的數(shù)據(jù)分析能力，調(diào)用其中RAND函數(shù)可以生產(chǎn)隨機數(shù)。教師使用RAND函數(shù)生產(chǎn)隨機數(shù)的功能，可以對分離定律的過程進行模擬，操作簡便，過程可視，完美解決模擬分離定律實驗中的常見問題。經(jīng)設計生成的表格文檔也可以存儲在電腦或者網(wǎng)絡云盤中，調(diào)用非常方便。

二、模擬分離定律實驗的設計

教師在Office對應的Excel軟件中新建文件（WPS表格的操作方法與此類似），將工作表界面分為3個區(qū)域，分別用以呈現(xiàn)雜合子一代（F1）雜交組合及產(chǎn)生的雌雄配子、子二代（F2）的基因型和表型、子二代（F2）性狀分離比統(tǒng)計結(jié)果（如圖1）。

（一）模擬F1產(chǎn)生雌雄配子

以Rr×Rr為例，教師在合適區(qū)域（如C3：H12區(qū)域）分別輸入R和r各30個（也可以是其他數(shù)量，但R和r的數(shù)量要相等），代表父本Rr形成等量的R和r兩種雄配子。以同樣方法在下方（C13：H22區(qū)域）輸入代表雌配子的R和r各30個。

（二）調(diào)用RAND函數(shù)模擬雌雄配子的隨機結(jié)合

在工作表適當位置（如J4）單元格輸入以下公式：=INDEX（$C$3：$H$12，RANDBETWEEN（1，10），RANDBETWEEN（1，6））&INDEX（$C$13：$H$22，RANDBETWEEN（1，10），RANDBETWEEN（1，6））

上述公式中的RANDRANDBETWEEN函數(shù)會在指定范圍內(nèi)生成一個隨機數(shù)，實現(xiàn)隨機抽取配子的效果。函數(shù)INDEX（$C$3：$H$12，RANDBETWEEN（1，10），RANDBETWEEN（1，6））表示在C3：H12（雄配子區(qū)域）這一區(qū)域單元格中隨機抽取一個單元格并引用，用以模擬隨機抽取雄配子。同理，函數(shù)INDEX（$C$13：$H$22，RANDBETWEEN（1，10），RANDBETWEEN（1，6））表示在C13：H22（雌配子區(qū)域）這一區(qū)域單元格中隨機抽取一個單元格并引用，用以模擬隨機抽取雌配子。教師將兩次隨機抽取到的雌雄配子用連字符“&”結(jié)合在一起，實現(xiàn)對雌雄配子的隨機結(jié)合的模擬，并將結(jié)果呈現(xiàn)在特定單元格（J4）中。需要注意的是，使用連字符“&”并不能實現(xiàn)按大小寫排列字母，在J4中會出現(xiàn)“RR”“Rr”“rR”“rr”四種情況，其中rR與平時基因型的書寫習慣不符，需要向?qū)W生解釋。

（三）F2表型的呈現(xiàn)

教師在工作表L列（L4）輸入rr，在M列（M4）輸入函數(shù)“=IF（EXACT（J4，L4），"隱性"，"顯性"）”（不要輸入最外面的雙引號）。函數(shù)IF（EXACT（J4，L4），"隱性"，"顯性"）通過比較J4與L4單元格字符，判斷F2的表型。若兩者字符完全一致，即J4單元格字符與rr一致，說明J4單元格所示基因型應為隱性性狀，M4單元格輸出“隱性”。若不完全相同，即J4單元格至少含有一個R，則J4單元格所示基因型為顯性性狀，M4單元格輸出“顯性”。L列中的rr僅作表型判斷的參考字符之用，在最終完成的模擬效果表中，教師可將L列隱藏起來，避免在演示過程中分散學生的注意力。

（四）雌雄配子多次隨機結(jié)合的模擬及性狀分離比的統(tǒng)計

教師選中J4單元格，下拉將相應的公式填充16行，即可實現(xiàn)對雌雄配子隨機結(jié)合的16次模擬，產(chǎn)生16個隨機組合的子二代（F2）基因型。教師在填充過程中可以根據(jù)需要調(diào)整填充行數(shù)，以實現(xiàn)對雌雄配子隨機結(jié)合的多次模擬。理論上，模擬次數(shù)可達10萬次以上（表格文檔最多有1048576行）。

教師將L4、M4單元格公式向下填充，即可對多次模擬雌雄配子隨機結(jié)合產(chǎn)生的基因型轉(zhuǎn)變成表型，并呈現(xiàn)在M列中。

以16次模擬為例，教師在適當位置（如O4和P4單元格）輸入“顯性”和“隱性”，在下方單元格分別輸入函數(shù)公式 “=COUNTIF（M4：M19，"顯性"） ”和“=COUNTIF（M4：M19，"隱性"）”（不要輸入最外面的雙引號）。函數(shù)COUNTIF（M4：M19，"顯性"）是對M4：M19區(qū)域（即F2表型）中所有“顯性”的計數(shù)；函數(shù)COUNTIF（M4：M19，"隱性"）則是對M4：M19區(qū)域（即F2表型）中所有“隱性”的計數(shù)。

教師將其他信息和說明性文字補充在表格適當位置并進行適當美化，一個使用電子表格文檔的分離定律模擬器就完成了：每次按下鍵盤的F9鍵即可刷新，重新模擬若干次性狀分離中雌雄配子的隨機結(jié)合，并自動統(tǒng)計F2中顯隱性的比例。

三、實例教學示范

（一）增加模擬次數(shù)

在模擬次數(shù)較少的情況下，統(tǒng)計出來的性狀分離比常常偏離3∶1，比如模擬16次，常常出現(xiàn)11∶5甚至15∶1的比例。隨著模擬次數(shù)的增加，每次刷新時統(tǒng)計的性狀分離比越來越接近3∶1。在教學中，教師可以逐漸增加模擬次數(shù)（如從16次逐漸增加至160次、1600次、4000次……），讓學生更好地理解3∶1的性狀分離比是基于大量樣本統(tǒng)計的結(jié)果，而非每4個后代必定出現(xiàn)1個隱性和3個顯性性狀個體。

（二）模擬雄配子中顯隱性配子（R和r）數(shù)目不相等的情況下的性狀分離比

教師在F1中的雄配子區(qū)域?qū)⑵渲幸涣谢蛘叨嗔蠷改為r，使得雄配子中R和r的比例不再是1∶1。教師按F9鍵刷新后，學生看到性狀分離比明顯偏離3∶1（如圖2）。

通過這一過程的模擬，學生能夠清楚地看到R和r兩種配子的比例偏離1∶1之后，F(xiàn)2性狀分離比發(fā)生了變化。在這個過程中，教師進一步強調(diào)，分離定律的中的分離是等位基因的分離，其結(jié)果形成數(shù)量相等的兩種配子，造成雜種子二代（F2）中3∶1的性狀分離比的出現(xiàn)。如果兩種配子比例不相等，例如部分配子致死或者活力不足，則不會出現(xiàn)3∶1的性狀分離比。對于接受能力較強的學生，教師還讓他們計算R和r不同比例下的性狀分離比，通過拓展性的訓練，提升思維能力。

（三）模擬雌雄配子數(shù)量不相等情況下的性狀分離比

受教材上實驗中兩個小桶彩球數(shù)量相等這一描述的影響，許多學生誤認為雌雄配子的比例為1∶1是雜種子二代（F2）中3∶1的性狀分離比出現(xiàn)的必要條件。為糾正這一錯誤，在F1中，教師將雌配子（或雄配子）刪去一半（F2基因型單元格函數(shù)引用區(qū)域也要進行相應調(diào)整），使得雌雄配子比例不再是1∶1。教師按F9刷新后，學生看到F2的性狀分離比仍然近似于3∶1（如圖3）。

上述模擬實驗證明，雌雄配子比例為1：1并不是雜種子二代（F2）中3∶1的性狀分離比出現(xiàn)的必要條件。實際上，生物在減數(shù)分裂過程中產(chǎn)生的雌雄配子的數(shù)量不可能相等，比如雄性哺乳動物的每次排出精子數(shù)以億計，但雌性哺乳動物產(chǎn)生的卵細胞則很少。

分離定律是最基本的遺傳定律。準確深入地理解分離定律，對學生學習遺傳模塊的知識十分重要。教師使用電子表格文檔對分離定律實驗進行模擬，能夠有效地促進學生對分離定律的理解，糾正錯誤認知。信息技術(shù)與生物學教學深度融合，能讓學生感受跨學科思維在解決實際問題中的重要性，也能為生物學課堂增添更多趣味。

參考文獻

[1] 劉鐵華.“性狀分離比的模擬實驗”教具的創(chuàng)新制作[J].實驗教學與儀器，2020（11）：2.

[2] 祝燕飛.“性狀分離比模擬實驗”教具的改進與應用[J].生物學通報，2022（3）：42-43.

[3] 劉貴賢.用紙板圓盤對性狀分離比模擬實驗進行優(yōu)化[J].生物學教學，2019（11）：2.

[4] 趙冬生，趙銀榮，毛盛賢.等位基因分離定律的計算機模擬[J].北京師范學院學報：自然科學版，1998（4）：77-81.

[5] 丁建華，金顯文，徐萍莉，等.孟德爾分離與自由組合定律的Excel模擬[J].生物學通報，2017（5）：3.

（作者系廣東省信宜市信宜中學教師）

責任編輯：祝元志