姜 旭

（1.遼寧省林業(yè)科學研究院；2.遼寧省森林保護重點實驗室，遼寧 沈陽 110032）

鉚釘菇科Gomphidiaceae的種是世界廣布種。血紅鉚釘菇ChroogomphusrutilusO.K.Mill.（≡GomphidiusrutilusS.Lundell），又名紅蘑、松樹傘，是兼具營養(yǎng)與藥用價值的一種外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi，EcMF），是珍貴的林下野生資源。其在分類學上屬于牛肝菌目Boletales，這一目真菌在溫帶及熱帶森林中分布廣泛，多產生大型子實體，與光合生物共生形成外生菌根（ectomycorrhiza，EcM），參與有機物、養(yǎng)分吸收以及養(yǎng)分運輸的循環(huán)，是世界范圍內森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要物種。血紅鉚釘菇是該目下鉚釘菇科色釘菇屬Chroogomphus模式種，在中國東北林區(qū)分布廣泛，兼具營養(yǎng)與藥用價值，是珍貴的林下野生經濟資源，常在以松科植物為代表的針葉林下與樹木共生，主要以油松Pinustabulaeformis為主。

東北林區(qū)是我國血紅鉚釘菇的主產區(qū)。作為一種珍貴的林下經濟物種，目前市場供應僅依靠野生資源的人工采摘，每年上市時間不足兩月，因口味鮮美而深受消費者喜愛，同時也因資源稀缺導致供不應求且價格不菲。而近年來部分原有產地林齡結構老化、共生能力減弱、產量減少等原因更導致了當地農民對其子實體進行掠奪性采摘，嚴重阻礙了野生菌種孢子的自然擴散與繁殖，加劇其數量的逐年降低。因國內外對其研究不多，尚處于初級階段，對這一野生資源的保護存在重重困難。本文總結了這一物種的現有研究概況與存在的難題，對未來的研究方向進行討論與展望。

1 血紅鉚釘菇的形態(tài)特征

血紅鉚釘菇子實體幼體呈楔形的鉚釘狀，菌蓋直徑20～100 mm，鐘形或圓形至有凸起的平面，邊緣內卷；表皮光滑，粘質狀或呈金屬光澤，淺紅棕色、黃棕色至酒紅棕色，曬干后常為深紅棕色；菌褶，下延至菌柄，幼時為淺灰色，成熟后被孢子染為中等灰色，孢子印黑色；菌柄實心圓柱形，上部至基部直徑由寬到窄，顏色由淺紅棕色至淺黃色，菌絲體白色。顯微鏡下見擔孢子近紡錘形；囊狀體與褶緣囊狀體透明無色，圓柱形至紡錘形，通常為厚壁（約2.5μm），這可能是血紅鉚釘菇這一種鑒別特征，但成熟子實體的囊狀體壁觀測通常較為困難[1-2]。

2 血紅鉚釘菇的命名與分類地位

血紅鉚釘菇最初在歐洲被報道，其命名幾經修正。20世紀70年代，Jacob Christian Schaeffer在其著作中描述了傘菌科傘菌屬下物種Gomphidiusru‐tilusSchaeff.:Fr。1835年Elias Fries將鉚釘菇屬Gomphidius定為屬級，色釘菇屬被認為是其下一個亞屬[1]，后Miller修正鉚釘菇科Gomphidiaceae并區(qū)分鉚釘菇屬與色釘菇屬[3]，至此血紅鉚釘菇正式定名 為Chroogomphusrutilus（Schaeff.）O.K.Mill.。Miller[4-5]對鉚釘菇科各物種進行了形態(tài)學研究、結構測定以及基于ITS序列的系統(tǒng)發(fā)育分析，結果表明，鉚釘菇屬與色釘菇屬在遺傳上可明顯區(qū)分為兩個不同的群，是支持鉚釘菇科分類的有力的生態(tài)學與形態(tài)學數據。

由于野生真菌林下形態(tài)與其生長環(huán)境、生長期等相關，且鉚釘菇科部分物種形態(tài)非常相近，形態(tài)學觀察并不十分準確。Li等[1]在色釘菇屬的系統(tǒng)發(fā)育分析中檢測了來自于歐洲不同地點的“血紅鉚釘菇”的樣本序列，其中芬蘭與UK的序列很可能是C.britannicus。Martin[2]結合形態(tài)學特征ITS序列比較回顧了過去的血紅鉚釘菇記錄，發(fā)現其中許多樣本是C.mediterraneus。Scambler[6]在從歐洲采集的色釘菇屬樣本中篩選了最為符合血紅鉚釘菇形態(tài)學特征的樣本，并提供了其后選模式和附加模式，建立了一個穩(wěn)定的屬內框架。

3 血紅鉚釘菇的林下生境

3.1 血紅鉚釘菇的共生宿主

色釘菇屬在屬級水平上具有明顯的宿主特異性特征，系統(tǒng)發(fā)育分析表明，在該屬的進化中，其共生植物范圍逐漸變窄且表現出顯著的特異性[1]。在歐洲血紅鉚釘菇多與松屬植物模式種歐洲赤松Pinussylvestris共生，在中國東北地區(qū)則見于油松Pinustabulaeformis林下。另有研究表明色釘菇屬真菌的菌根共生關系在進化中可能發(fā)生宿主轉換，這種共生關系的不穩(wěn)定甚至可能導致轉換到寄生于牛肝菌上[7]。

3.2 血紅鉚釘菇的特殊生態(tài)位

一直以來血紅鉚釘菇被認為是與松屬Pinus植物共生的外生菌根真菌，在東北林區(qū)主要以油松為主。結合相關研究及野外工作中的踏查，發(fā)現有關血紅鉚釘菇的兩種現象：

①現有研究中從未獲得經分子手段鑒定的血紅鉚釘菇純菌種。由于通過組織分離獲得的EcMF菌株不能形成子實體，其結果真?zhèn)坞y辨。而凡經測序鑒定的分離菌種都被證明不是血紅鉚釘菇。

王守現[8]用RAPD指紋圖譜分析和內轉錄間隔區(qū)（Internal transcribed spacer，ITS）序列分析兩種方法，收集了均通過各實驗室培養(yǎng)分離得到且定名為血紅鉚釘菇的3個菌株進行了分子鑒定，序列比對皆非血紅鉚釘菇純培養(yǎng)菌絲。馬元偉等[9]進行血紅鉚釘菇分離試驗，得到的菌株經分子鑒定為一種青霉屬內生真菌。對血紅鉚釘菇子實體由不同大小到不同部位的分離，研制了常規(guī)類、特殊類、谷物類、果蔬類、植物生長激素類及含Fe等6大類分離培養(yǎng)基質，但僅曾有一支菌株從幼小的子實體原基至最終組織塊變黑干癟死亡，終未獲得有活力的菌種（數據未發(fā)表）。此外另從乳牛肝與血紅鉚釘菇子實體上分別分離到內生真菌黃麻球孢菌[10]。綜上可知，現有研究中尚未得到真正的血紅鉚釘菇菌株，在野生環(huán)境中分離得到菌絲體是非常困難的。

②血紅鉚釘菇的發(fā)生地一定有乳牛肝菌發(fā)生。實地調研中發(fā)現在油松林下，血紅鉚釘菇從未在沒有乳牛肝發(fā)生的情況下存在，且與其子實體常有聯(lián)生現象，特別是點柄乳牛肝Suillusbovinus，這是另一種與油松共生的外生菌根真菌（乳牛肝中許多種類是EcMF），目前也未能實現人工馴化栽培。曾在調查中發(fā)現血紅鉚釘菇子實體大量發(fā)生于乳牛肝存在的油松林下[11]，但根樣中未檢測到血紅鉚釘菇存在[12]。

Agerer[13]發(fā)現鉚釘菇科色丁菇屬Chroogom‐phus的一些種能夠在同一根上的外生菌根牛肝屬Suillus真菌中形成吸器和菌絲，并在乳牛肝中發(fā)現了其厚垣孢子。花曉梅[14]報道，玫紅鉚釘菇Gom‐phidiusroseus在乳牛肝菌菌套內形成卵狀或不規(guī)則狀帶黃色的厚垣孢子。Olsson[15]通過分子和顯微手段對歐洲赤松與乳牛肝、玫紅鉚釘菇三者間關聯(lián)進行研究，分子鑒定玫紅鉚釘菇存在于乳牛肝瘤狀菌根和子實體中，并且顯微鏡下在乳牛肝菌根內觀察到玫紅鉚釘菇的吸器與厚垣孢子，因此認為玫紅鉚釘菇菌絲可能以乳牛肝菌索為基礎形成子實體，其寄主可能是乳牛肝或乳牛肝與松樹的共生體。王琴等[12，16]根據形態(tài)特征將采自油松根樣的菌根通過ITS測序在26個EcMF分類單元中檢測到褐環(huán)乳牛肝Suillusluteus，卻未發(fā)現血紅鉚釘菇，因此認為血紅鉚釘菇與油松間可能并非直接建立菌根共生關系，且與褐環(huán)乳牛肝有關聯(lián)性。目前尚未在各類外生真菌多樣性研究文獻中發(fā)現僅見血紅鉚釘菇而未見乳牛肝的情況，還需要更多的野外調查、形態(tài)學觀察以及分子生物學分析來研究二者及寄主樹木間生物學與生態(tài)學關系。

3.3 環(huán)境因子影響血紅鉚釘菇子實體發(fā)生

血紅鉚釘菇子實體發(fā)生還受到環(huán)境因子的影響。理論上擔子菌菌絲在遺傳因素調控下組成菌絲體，經過營養(yǎng)生長達到生理成熟，聚集形成原基即可進一步分化發(fā)育形成成熟子實體。但對大型野生真菌來說，這一過程極易受到各種環(huán)境條件的制約。溫照紅等[17]報道血紅鉚釘菇一般生長在松林下腐質土層深度22 cm左右處，枯葉層厚度4～5 cm。孟繁榮等[18]調查東北地區(qū)紅松林外生菌根真菌子實體發(fā)現，鉚釘菇屬Gomphidius僅存在于混交林內，且發(fā)生時地上子實體調查中均有乳牛肝屬Suillus存在。在遼寧撫順血紅鉚釘菇常年生長的林區(qū)的多年調查中發(fā)現，血紅鉚釘菇必須在特殊的環(huán)境條件下才能生長，其生長發(fā)育與該地段的植被、氣候、土壤等因素有關，特別是植被及氣候因素影響較大，可生長在樹齡l5年生以上的油松、赤松純林或闊葉混交林內，灌木較茂密的地方菇潮期長且發(fā)生量大，林下地面干凈無草的地方較少或沒有，砍伐后的林地幾乎沒有發(fā)生[19]。另有報道北京山區(qū)油松林內血紅鉚釘菇和點柄乳牛肝分布于海拔400～1 100 m，于8-10月發(fā)生，多雨年份出菇達4～5潮，持續(xù)時間達2個月以上。子實體發(fā)生后約5 d散發(fā)孢子，溫度較高時7 d后腐爛，血紅鉚釘菇晚于乳牛肝一周后發(fā)生，其發(fā)生必要條件是充足的降雨后連續(xù)3～5 d的高溫[20]。近年野外調查顯示遼寧撫順地區(qū)目前部分油松林進入衰老期，與其共生的血紅鉚釘菇、點柄粘蓋牛肝菌等也逐漸自然消亡。林下作業(yè)也影響血紅鉚釘菇的發(fā)生，陳曉等[21]間接證明撫育間伐影響油松人工林下血紅鉚釘菇的發(fā)生繁衍。另關于地下菌根的繁殖方式，淮穩(wěn)霞[22]報道北京市東靈山地區(qū)自然林分下血紅鉚釘菇以無性菌絲與有性孢子繁殖，在點柄乳牛肝的研究中也得到相似的結論。

4 血紅鉚釘菇的研究意義與未來

油松具有深根性且菌根發(fā)達，對寒冷、干旱、貧瘠土壤具有廣泛適應性，是中國北方半干旱地區(qū)最主要的造林樹種之一，在遼西地區(qū)曾大面積用于飛播造林，對東北南部干擾生態(tài)系統(tǒng)修復和區(qū)域經濟具有重要意義。血紅鉚釘菇作為油松外生菌根，能夠與油松吸收根形成互惠共生體，菌絲體包圍植物尚未木栓化的營養(yǎng)根形成發(fā)達的外延菌絲系統(tǒng)，能夠有效促進其對土壤水分與養(yǎng)分的吸收、增強抗逆性以及促進林木生長，不僅能夠有效提高林木成活率，而且還能提供大量美味可口的蘑菇產品，具有明顯的經濟效益和環(huán)境效益。但由于絕大部分外生菌根真菌無法進行人工栽培，僅能依靠短暫生長季中有限的野生資源，加之農民對其生長與繁殖方式知之甚少，常常進行無序的、掠奪式的采摘，而近年來林下土壤環(huán)境受到的人為干擾愈加嚴重，使得許多林分原有野生菌根資源不斷流失。但由于其生態(tài)特殊性，加之現有研究多處于初級階段，使其林下促繁技術的開展缺少理論與基礎支撐。

一種具有可能性的推斷是血紅鉚釘菇除與松樹形成共生關系之外，還可能是乳牛肝或乳牛肝與油松菌根共生體的寄生菌或伴生菌，通過吸收菌根共生體營養(yǎng)發(fā)育原基形成子實體，且其在森林系統(tǒng)中生態(tài)特征更為復雜，但這需要后續(xù)更多系統(tǒng)、全面的研究。未來進一步分析血紅鉚釘菇與其聯(lián)生EcMF乳牛肝的特殊生態(tài)位、生境因子間對其子實體發(fā)生的影響，特別是其與乳牛肝及油松間的種間關系等方面的關鍵問題，將對探索這一林下經濟資源物種的生長機制，實現經濟開發(fā)與資源保護具有重要意義。