謝慕原，李鵬飛，徐漢祥，徐開達(dá)，劉連為，隋宥珍，王雅麗

(1.浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測試驗站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點實驗室，浙江舟山 316021；2.浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316022)

曼氏無針烏賊Sepiella maindroni，俗稱墨魚，屬于軟體動物門Mollusca，在我國沿海地區(qū)分布廣泛，主要集中在浙江和福建沿海，一般以浙北群體與浙南群體之稱將其區(qū)分開來[1]，是除了大黃魚Larimichthys crocea、小黃魚L.polyactis和帶魚Trichiurus lepturus以外的“四大海產(chǎn)”之一[2]。曼氏無針烏賊是沿海地區(qū)餐桌上的傳統(tǒng)美食佳肴，曾在市場中占有重要份額，其食用口感純正、營養(yǎng)豐富，深受消費者喜愛。自20 世紀(jì)70 年代末以來，由于漁業(yè)管理制度的不完善，漁民過度捕撈破壞了沿海生態(tài)平衡，導(dǎo)致曼氏無針烏賊資源逐步衰竭，并無法形成漁汛[3-4]。近年來，隨著苗種繁育技術(shù)的突破和規(guī)模化增殖放流的持續(xù)實施[5-11]，曼氏無針烏賊資源呈現(xiàn)恢復(fù)的跡象[12]。

為更精確地掌握規(guī)?；鲋撤帕鞅尘跋伦匀缓Ｓ蚵蠠o針烏賊群體的生長動態(tài)，提供更科學(xué)的增殖放流管理建議，有必要開展自然海域曼氏無針烏賊生長現(xiàn)狀研究。目前，有關(guān)于頭足類日齡與生長的研究大多是以耳石作為研究材料，通過測量與統(tǒng)計耳石的輪紋與其胴背長等系數(shù)之間的相關(guān)性來計算出生長率，由于烏賊耳石無明顯核心且生長紋不清晰，經(jīng)打磨處理后雖然生長紋的清晰度提高，但是會因個別生長紋因打磨形成斷層，造成統(tǒng)計誤差，因此，可以選擇通過誤差較小、生長紋清晰的內(nèi)殼輪紋對部分頭足類的生長率進(jìn)行計算，通過實驗發(fā)現(xiàn)，其結(jié)果相較于耳石的輪紋也更貼近實際生長情況[13-16]。瞿俊躍等[17]通過西非沿岸烏賊內(nèi)殼生長紋來判斷日齡，結(jié)合內(nèi)殼日齡信息，對不同性別烏賊生長特性進(jìn)行了研究。SCHROEDER,et al[18]對阿根廷滑柔魚Illex argentinus的耳石與其內(nèi)殼的研究中發(fā)現(xiàn)內(nèi)殼的生長紋增量速度與耳石相同，其生長紋的積累是日周期性。但通過謝慕原等[19]對養(yǎng)殖環(huán)境下曼氏無針烏賊日齡與生長紋輪紋數(shù)關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，其內(nèi)殼輪紋的生長與其他頭足類研究結(jié)果不一致，不符合嚴(yán)格的“一日一輪”增長規(guī)律，水溫、性腺發(fā)育等較多因素都可以影響內(nèi)殼輪紋的生長，在可調(diào)控溫度的養(yǎng)殖環(huán)境下，采用內(nèi)殼輪紋數(shù)來鑒定日齡不夠穩(wěn)定，而在不可調(diào)控溫度、食物狀況等復(fù)雜的海洋環(huán)境下，內(nèi)殼輪紋的生長可能更加不穩(wěn)定。由此，內(nèi)殼生長紋雖然不符合“一日一輪”，但依然可以展現(xiàn)烏賊生長的一般特性，本研究選用浙江海域野生曼氏無針烏賊的內(nèi)殼作為研究對象，觀察并計數(shù)其內(nèi)殼表面的生長輪紋，分析不同海域曼氏無針烏賊胴背長、體重以及內(nèi)殼輪紋數(shù)的組成，探討內(nèi)殼長度與胴長和體質(zhì)量之間的關(guān)系以及內(nèi)殼輪數(shù)與各形態(tài)指標(biāo)的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

根據(jù)周永東等[1]調(diào)查歷史數(shù)據(jù)等資料發(fā)現(xiàn)，我國近海曼氏無針烏賊洄游距離短，一般分為浙北種群與浙南種群，故本研究共采集曼氏無針烏賊樣品307 尾，其中浙北海域樣本數(shù)205 尾，浙南海域樣本數(shù)102 尾，采集時間均為5-12 月(除7 月禁漁期外)，其胴背長范圍為2.7～13.7 cm，體重范圍為5.16～293.9 g，輪數(shù)范圍為43～145 輪(圖1)。

圖1 采樣站位示意圖Fig.1 Sampling stations

1.2 生物學(xué)與內(nèi)殼測量

將采集的曼氏無針烏賊樣本帶回實驗室解凍后，將浙北海域與浙南海域樣本分開進(jìn)行測定，并對其的胴背長(ML)、體重(W)、內(nèi)殼長(GL)、內(nèi)殼寬(GW)等生物學(xué)特性進(jìn)行測定。胴背長測定精確至0.1 cm，體質(zhì)量等測定精確至0.01 g。解剖后取出內(nèi)殼，使用清潔劑清洗存留在內(nèi)殼表面的有機(jī)物，測量內(nèi)殼殼長、殼寬等精確至0.1 cm，將內(nèi)殼做好標(biāo)記備用。在尼康體視解剖鏡下測定內(nèi)殼輪紋數(shù)(N)并采集圖像。

1.3 數(shù)據(jù)分析

為分析各形態(tài)指標(biāo)與胴長的關(guān)系，分別應(yīng)用線性、冪、指數(shù)、對數(shù)、增長和邏輯斯蒂[20-22]等函數(shù)擬合兩者之間的關(guān)系，決定系數(shù)(R2)最大者為最佳擬合回歸方程[23]。

擬合模型：

利用SPSS 17.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行獨立樣本t 檢驗，對曼氏無針烏賊胴背長、體重、內(nèi)殼輪紋數(shù)等數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，檢驗其是否存在差異。

2 結(jié)果

2.1 群體規(guī)格組成

經(jīng)檢驗，浙北與浙南海域曼氏無針烏賊胴背長與體重均無顯著性差異(P=0.062＞0.05)(圖2、3)，浙北海域烏賊胴背長分布范圍為27～137 mm，平均胴長為74 mm，標(biāo)準(zhǔn)差25.12，優(yōu)勢胴背長組為81～100 mm，占整體樣本的33%，體重分布范圍為5.16～288.62 g，平均體重為69.24 g，標(biāo)準(zhǔn)差53.77，優(yōu)勢體重組為0～30 g，占整體樣本的33%，211～270 是占樣本量總數(shù)最少的區(qū)間；浙南海域烏賊胴背長分布范圍為30～129 mm，平均胴背長為71 m，標(biāo)準(zhǔn)差23.9，優(yōu)勢胴背長組為41～60 mm，占整體樣本的49%，體重分布范圍為5.14～154.23 g，平均體重為35.58 g，標(biāo)準(zhǔn)差為46.8，優(yōu)勢體重組為0～30 g，占整體樣本的44%。

圖2 不同海域烏賊的胴背長分布Fig.2 Distribution of mantle length of S.maindroni in different sea areas

圖3 不同海域烏賊的體重分布Fig.3 Distribution of weight of S.maindroni in different sea areas

2.2 輪數(shù)組成

由于個別曼氏無針烏賊內(nèi)殼取出時已經(jīng)破損，本實驗共取出浙北群體內(nèi)殼192 個，浙南群體內(nèi)殼100個。經(jīng)檢驗，浙北與浙南群體內(nèi)殼輪紋數(shù)存在顯著差異(P=0.000＜0.05)，浙北群體內(nèi)殼輪數(shù)分布范圍為58～145輪，平均輪數(shù)為93.64 輪，標(biāo)準(zhǔn)差19.48，優(yōu)勢輪數(shù)組為101～120 輪，占整體樣本的35%，占總樣本量最小的組是41～60 輪和141～160 輪；而浙南群體輪數(shù)分布范圍為43～138 輪，平均輪數(shù)為86.8 輪，標(biāo)準(zhǔn)差為20.17，優(yōu)勢輪數(shù)組為61～80 輪，占整體樣本的45%(圖4)。

圖4 不同海域烏賊的輪紋數(shù)分布Fig.4 Distribution of wheel grain number of S.maindroni in different sea areas

2.3 曼氏無針烏賊胴背長、體重與內(nèi)殼長的關(guān)系

浙北海域曼氏無針烏賊內(nèi)殼與胴背長呈明顯的線性關(guān)系(R2=0.984 8)，與體重呈冪函數(shù)關(guān)系(R2=0.951 4)；胴背長與體重呈冪函數(shù)關(guān)系(R2=0.941 7)。浙南海域曼氏無針烏賊內(nèi)殼與胴背長呈明顯的線性關(guān)系(R2=0.972 8)，與體重呈冪函數(shù)關(guān)系(R2=0.944 8)；胴背長與體重呈冪函數(shù)關(guān)系(R2=0.955 9)(表1、圖5)。

表1 內(nèi)殼長、胴背長和體重的關(guān)系Tab.1 Relationship among cuttlebone length,mantle length and body weight

圖5 曼氏無針烏賊內(nèi)殼長度、胴背長和體重的關(guān)系Fig.5 The relationship among the cuttlebone length,the mantle length and the weight of S.maindroni

2.4 曼氏無針烏賊內(nèi)殼輪數(shù)與各形態(tài)指標(biāo)的關(guān)系

為進(jìn)一步分析曼氏無針烏賊內(nèi)殼輪紋數(shù)(N)與各形態(tài)指標(biāo)的關(guān)系，將不同海域烏賊ML、W、GL、GW 的生長模型分開研究。根據(jù)表2 的結(jié)果，比較不同生長模型的判定系數(shù)(R2)，確定不同地區(qū)烏賊群體ML-N、W-N、GL-N、和GW-N 的最優(yōu)生長模型：

浙北海域：

浙南海域：

結(jié)果表明：浙北海域烏賊ML、W、GL、GW 與N 的擬合均以冪函數(shù)模型最優(yōu)，而浙南海域烏賊ML-N和GL-N 以冪函數(shù)最優(yōu)，W-N 和GW-N 以線性函數(shù)擬合最優(yōu)(表2)。

表2 浙江地區(qū)曼氏無針烏賊本形態(tài)指標(biāo)與內(nèi)殼輪紋模型曲線估計結(jié)果Tab.2 Model curve estimation results of the model curve between the morphologic indexes and N of S.maindroni in Zhejiang province

3 討論

3.1 群體規(guī)格的差異及變化

由于漁業(yè)監(jiān)督與管理中的不足，漁業(yè)生產(chǎn)出現(xiàn)了不規(guī)范及過度捕撈行為，一些性腺尚未成熟的幼烏賊也被捕撈出海，使得曼氏無針烏賊資源衰竭。近幾年，通過持續(xù)地增殖放流曼氏無針烏賊苗種的方式，使得其資源得到一定程度的恢復(fù)[24]，但與1960 年倪正雅等[25-26]研究發(fā)現(xiàn)相比，曼氏無針烏賊體型大小呈下降趨勢，整體小型化較為明顯，其中1960 年浙北曼氏無針烏賊生殖群體最大胴背長為190 mm，最大體重達(dá)580 g，而本研究中浙北烏賊群體最大胴背長只有137 mm，體重為294 g，甚至沒有達(dá)到1960 年烏賊胴背長和體重的平均值；而1960 年的浙南漁場生殖群體體重高達(dá)660 g，胴背長與體重的平均值同樣遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于本研究中2020-2021 年的浙南群體。吳常文等[27]在對曼氏無針烏賊繁殖生物學(xué)特性研究時發(fā)現(xiàn)，20 世紀(jì)80 年代初性成熟的烏賊胴背長和體重要大于60 年代烏賊的體型規(guī)格，而80 年代初至今，性成熟的烏賊胴背長、體重在逐漸下降，說明漁場生態(tài)是動態(tài)變化的，多種因素的變化都會導(dǎo)致其出現(xiàn)連鎖性反應(yīng)。此外，浙江南部和北部海域海洋環(huán)境有一定的差異，且食物網(wǎng)組成以及物種組成存在較大的差異，從而為曼氏無針烏賊提供了迥異的生長環(huán)境、棲息地以及食物來源，這可能是導(dǎo)致2 個海域的烏賊胴背長組成有較大差異的原因之一。

3.2 內(nèi)殼生長輪紋組成

劉必林等[28-32]研究表明，烏賊類內(nèi)殼生長紋是否具有日周期性仍存在一些爭議，不是所有學(xué)者都認(rèn)為生長輪紋的沉積周期性與其生活環(huán)境的溫度息息相關(guān)。本研究也曾選用烏賊內(nèi)殼表面生長輪紋作為研究對象分析其日齡，但BETTENCOURT,et al[19,33]從實驗結(jié)果中發(fā)現(xiàn)烏賊的全部生命周期，其內(nèi)殼輪紋并不是勻速生長，內(nèi)殼輪紋的生長受水環(huán)境尤其是溫度變化及自身發(fā)育等多種因素的影響，由此說明內(nèi)殼生長紋不符合“一日一紋”，故通過內(nèi)殼表面生長輪紋無法準(zhǔn)確判斷烏賊的日齡。此外，本研究中烏賊內(nèi)殼生長輪紋最高達(dá)到140～160 區(qū)間，而倪正雅等研究發(fā)現(xiàn)1960 年浙南浙北海域烏賊內(nèi)殼輪紋數(shù)可達(dá)170～180 輪，比本研究中多了20 輪左右。曾經(jīng)有學(xué)者認(rèn)為烏賊的內(nèi)殼輪紋數(shù)與生活環(huán)境、棲息地的溫度密切相關(guān)，且近年來海洋溫度在不斷地發(fā)生變化，這可能導(dǎo)致烏賊生長紋的減少的原因之一。

3.3 曼氏無針烏賊各項生長指標(biāo)與內(nèi)殼長及輪紋數(shù)擬合關(guān)系比較

研究發(fā)現(xiàn)，目前無法通過內(nèi)殼來準(zhǔn)確判斷曼氏無針烏賊的日齡，但內(nèi)殼生長與烏賊自身的生長密不可分，本研究嘗試用胴背長和體重與內(nèi)殼長的擬合關(guān)系來分析其生長，在用幾種函數(shù)模型的擬合對比后，發(fā)現(xiàn)曼氏無針烏賊內(nèi)殼長與胴背長線性模型擬合結(jié)果最優(yōu)，此結(jié)果與WANG Xuefeng,et al[34]和郭有俊等[35]在研究鳶烏賊Sthenoteuthis oualaniensis時發(fā)現(xiàn)其內(nèi)殼長與胴背長呈線性相關(guān)相似。另外，浙北與浙南海域群體無論是胴背長還是內(nèi)殼長，與其體重的關(guān)系均以冪函數(shù)模型擬合最佳，但李楠等[36]在對劍尖槍烏賊Loligo edulis進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，烏賊群體胴背長與體重關(guān)系在春季產(chǎn)卵時是以Logistic 曲線擬合最佳，而夏季產(chǎn)卵群體胴背長與體重的關(guān)系分別以von-Bertalanffy 和Logistic 曲線擬合最佳，這可能是因為劍尖槍烏賊體型較為狹長且分布在外海，而曼氏無針烏賊體型為橢圓狀且分布在近海，不同的棲息環(huán)境、餌料和海洋溫度等因素都會影響其形態(tài)之間的差異，故擬合結(jié)果不一致，后續(xù)可以通過增加不同季節(jié)的產(chǎn)卵群體的取樣量，對曼氏無針烏賊胴背長和體重等關(guān)系做進(jìn)一步比較。實驗發(fā)現(xiàn)烏賊解凍后肉質(zhì)較軟，或經(jīng)外力壓迫后體型容易有所改變，可能會在測量時出現(xiàn)一定的誤差，而烏賊內(nèi)殼是體內(nèi)的硬組織，形態(tài)穩(wěn)定，不易受到破壞，測量誤差相較胴背長要低很多，所以在烏賊受到外力擠壓后，胴背長無法很好測量時，可以選用內(nèi)殼長來替換胴背長作為分析指標(biāo)。由此可見，內(nèi)殼長與胴背長都可以用來分析生長關(guān)系。浙北海域曼氏無針烏賊內(nèi)殼輪紋數(shù)與主要外形參數(shù)均為冪函數(shù)擬合最優(yōu)，這與之前學(xué)者[19]對養(yǎng)殖曼氏無針烏賊的研究結(jié)果一致。這一結(jié)果可能是由于近些年在曼氏無針烏賊增殖放流工作加大的影響下，養(yǎng)殖群體的養(yǎng)殖單位近幾年來，在浙北海域每年放流受精卵2 000 萬單位左右；另外，根據(jù)徐開達(dá)等[12]利用2013-2016 年的放流數(shù)據(jù)的分析發(fā)現(xiàn)曼氏無針烏賊受精卵的放流達(dá)到種群修復(fù)和增產(chǎn)增收的目的，因此會造成浙北海域取樣的烏賊的研究結(jié)果和養(yǎng)殖群體的比較相近；而浙南海域由于種群的差異，內(nèi)殼輪紋數(shù)與主要外形參數(shù)并不是均以冪函數(shù)最優(yōu)。此研究結(jié)果還需后續(xù)的實驗研究來進(jìn)一步拓展并驗證不同海域間曼氏無針烏賊的差異。